Общая характеристика кольчатых червей (Annelida)

Аннелиды или кольчатые черви (тип Annelida) представляют собой довольно крупный тип первичноротых беспозвоночных животных, насчитывающий около 18 тысяч видов. Размеры варьируют от 0,3 мм (Diurodrilus sp.) до 3 метров в длину (Eunice aphroditois). В большинстве же своем это мелкие и среднего размера животные, длиной от 1 до 10 сантиметров. Обитают кольчатые черви преимущественно в морских биотопах, однако немало видов населяет пресные воды (олигохеты, пиявки), а также почву (дождевые черви).

Система аннелид в последние годы претерпела довольно сильные изменения. Согласно традиционным представлениям всех кольчатых червей разделяли на два подтипа: поясковые (Clitellata) и Беспоясковые (Aclitallata). К беспоясковым относили класс многощетинковых червей (Polychaeta), а в группу поясковых входили малощетинковые черви или олигохеты (Oligochaeta) и пиявки (Hirudinea). В последние годы развитие методов молекулярной филогенетики спровоцировало новый виток исследования системы кольчатых червей. Современная система сильно отличается от традиционной. Так, Олигохеты и Пиявки, согласно новым данным, оказываются дочерним таксоном внутри группы Polychaeta. В то же время таксоны, которые ранее рассматривались как отдельные семейства в рамках класса полихет, оказались за его пределами в положении сестринских групп (например, Oweniidae, Chaetopteridae и Mageloniidae). На нашем сайте в данный момент используется традиционый вариант системы кольчатых червей с разделением на классы Полихет, Олигохет и Пиявок.

Важной особенностью аннелид является их удивительное морфологическое разнообразие. Это разнообразие касается и строения нервной системы, демонстрирующей высокий уровень эволюционной пластичности. По морфологическому разнообразию эта группа чрезвычайно разнородна. Тем не менее, большинство ныне живущих представителей данного типа обладает определенным набором характерных признаков. В первую очередь — это сегментная организация. Всё тело кольчатых червей можно подразделить на три основных отдела: простомиум (или головная лопасть), ряд туловищных сегментов и пигидий (или анальную попасть).

Головная лопасть содержит церебральный ганглий или головной мозг, а также может нести на себе ряд сенсорных органов: глаза, антенны, пальпы и нухальные (затылочные органы).

Туловищные сегменты являются главной структурной единицей тела кольчатых червей. Число сегментов в различных группах аннелид может сильно различаться. Оно может быть как неопределенным и зависеть лишь от размеров и возраста животного, так и строго фиксированным. Первый туловищный сегмент обычно отличается по своему строению от последующих. Он несет ротовое отверстие и называется перистомиумом. Кроме того, на нем могут быть расположены сенсорные придатки — перистомиальные или щупальцевидные усики, выполняющие, главным образом, сенсорную роль.

По бокам туловищных сегментов расположены локомоторные придатки — параподии, снабженные щетинками (хетами). Строение параподий и щетинок видоспецифично и часто используется при определении кольчатых червей. Каждый сегмент может нести не более одной пары параподий. У некоторых представителей аннелид параподии редуцируются до параподиальных валиков и небольших отростков, снабженных щетинками. У олигохет параподии полностью редуцированы, имеется лишь небольшое количество щетинок на боковых сторонах сегментов. У пиявок, в большинстве случаев, редукции подвергаются и щетинки.

На заднем конце тела аннелид сегменты обычно имеют меньшие размеры, чем в середине туловища. Это связано, главным образом с тем, что здесь, перед анальной лопастью, расположена зона роста, отделяющая кпереди от себя новые туловищные сегменты. Таким образом, передние сегменты оказываются самыми старыми в теле червя, а расположенные у заднего конца тела – самыми молодыми.

Расположенная на заднем конце тела анальная лопасть или пигидий несет анальное отверстие пищеварительной системы, а также может иметь различные сенсорные придатки (пигидиальные усики), наилучшим образом развитые у свободноживущих представителей, ведущих активный образ жизни.

Тело аннелид покрыто слоем кутикулы, состоящей из коллагеновых волокон, расположенных взаимно перпендикулярными слоями и придающей телу этих животных характерный переливчатый блеск. Обычно волокна кутикулы расположены под углом 45 градусов к переде-задней оси тела червя. Такое их расположение наилучшим образом обеспечивает одновременно прочность и эластичность покровов тела. Кутикула секретируется клетками покровного эпителия, в составе которого имеется также большое количество железистых клеток, выделяющих слизь. Представители некоторых семейств имеют специализированные кожные железы, с помощью которых животные строят вокруг себя защитную трубку.

Под слоем покровного эпителия располагаются мышечные слои. Строение мускулатуры кольчатых червей чрезвычайно разнообразно и сильно зависит от образа жизни конкретного животного. У живущих в толще грунта червей мускулатура стенки тела хорошо развита и состоит из наружного слоя кольцевых и внутреннего слоя продольных мышц, обычно разделяющегося на четыре хорошо различимых тяжа. Иногда между кольцевыми и продольными мышечными слоями может располагаться слой диагональных мышц. У аннелид, обитающих на поверхности грунта, кольцевая мускулатура плохо развита или вовсе отсутствует. Весь кожно-мускульный мешок состоит из набора отдельных мышечных пучков. Помимо мускулатуры стенки тела имеется довольно сложный комплекс мышц, приводящих в движение параподии и щетинки, а также мышцы дессипиментов, косые и дорсо-вентральные мышцы.

Между стенкой тела и кишечником у большинства аннелид расположена вторичная полость тела или целом. Каждый сегмент тела несет пару целомических мешков — левый и правый. Перегородки между левой и правой целомическими полостями называются мезентериями, а между полостями соседних сегментов — диссепиментами. Целомы заполнены целомической жидкостью. Часто в целомической полости обнаруживаются собственные клеточные элементы — целомоциты. Функции целомов многообразны: он является частью опорно-двигательного аппарата животного, выполняя роль гидроскелета, целомическая жидкость может дублировать или даже полностью брать на себя функции кровеносной системы, распределяя кислород и питательные вещества, кроме того, в целомических полостях расположены органы выделения и развиваются половые продукты.

Многие представители аннелид обладают развитой замкнутой кровеносной системой. Самые главные сосуды – спинной и брюшной, расположенные соответственно в спинном и брюшном мезентериях. По спинному сосуду кровь течет к переднему концу тела, а по брюшному к заднему. Имеются также боковые сосуды, проходящие в диссепиментах и околокишечный плексус. В роли пропульсаторного органа чаще всего выступает спинной сосуд или некоторые боковые сосуды.

Выделительная система представлена парными нефридиями расположенными посегментно.

Пищеварительная система аннелид сквозная. Обычно пищеварительный тракт можно подразделить на несколько отделов: глотку, пищевод, кишечник и заднюю кишку. У некоторых видов аннелид глотка способна полностью или частично выворачиваться наизнанку для захвата пищи, кроме того, часто в ней могут быть расположены хитиновые челюсти.

Центральная нервная система аннелид состоит из головного мозга (церебрального ганглия), окологлоточных коннективов и туловищного мозга (брюшной нервной цепочки). Периферическая нервная система представлена нервами и нервными сплетениями в стенке тела, а также стоматогастрической нервной системой. Несмотря на общий план организации, строение нервной системы различных представителей аннелид может существенно различаться. Эти различия касаются всех частей брюшной нервной цепочки: ганглиев, коннективов, комиссур, сегментарных и продольных нервов.

Головной мозг расположен в простомиуме. В общем случае он состоит из двух билатерально симметричных частей. Связь между правой и левой частями осуществляется посредством большого количества комиссур, из которых можно выделить две главные, соединяющие корешки окологлоточных коннективов и встречающиеся у большинства аннелид. Условно головной мозг аннелид можно подразделить на три отдела. Передний отдел связан с пальпами, средний — с антеннами и глазами, а задний отдел — с нухальными органами. Кроме того, в головном мозгу различных представителей аннелид можно выделить до 26 пар различных клеточных скоплений, называемых ядрами мозга. В зависимости от образа жизни степень развития головного мозга может сильно варьировать. У ведущих малоподвижный образ жизни сидячих аннелид, проводящих всю жизнь в собственных трубках, он развит в наименьшей степени и представляет собой лишь парный ганглий, в котором невозможно выделить каких-либо отделов или ядер. Немногим более сильно головной мозг развит у ведущих роющий образ жизни аннелид. Наибольшего же развития головной мозг достигает у свободноживущих видов, ведущих активный придонный образ жизни и обладающих хорошо развитыми органами чувств.

Головной мозг соединяется с туловищным посредством пары окологлоточных коннективов. Туловищный мозг расположен обычно на брюшной стороне животного по средней линии и состоит из нескольких пар продольных нервных стволов и посегментно расположенных на них парных ганглиев. В каждом сегменте ганглии туловищного мозга соединены комиссурами, число которых варьирует у различных представителей от одной до семи. Лишь в отдельных случаях (у представителей семейств Nerillidae и Protodrillidae) количество комиссур может быть неупорядоченным и неопределенно большим. Непостоянно и число продольных нервных стволов, оно может быть от двух до пяти.

Ганглии брюшной нервной цепочки обычно хорошо различимы и хорошо отграничены. Лишь у некоторых примитивно организованных полихет невозможно провести четких границ между ганглиями соседних сегментов. Ганглии состоят из центральной волокнистой части, имеющей большое количество синаптических окончаний (нейропиль), и периферической части, содержащей ядросодержащие тела нервных клеток. Ганглии передних сегментов тела сливаются с образованием крупных подглоточных ганглиев. Кроме того, расположенные внутри одного сегмента парные ганглии могут частично или полностью сливаться. У пиявок наблюдается также слияние ганглиев последних туловищных сегментов в области задней присоски. Наконец у мизостомид наблюдается полное слияние всей брюшной нервной цепочки в единый нервный центр.

От ганглиев туловищного мозга отходят сегментарные нервы, осуществляющие иннервацию стенки тела и параподий. Число этих нервов варьирует в широких пределах. У видов, с развитыми параподиями среди сегментарных нервов можно выделить более толстый параподиальный нерв, на котором часто расположено небольшое скопление нервных клеток, называемое параподиальным ганглием.

Кроме сегментарных нервов в стенке тела могут залегать периферические продольные нервы, количество которых изменчиво от семейства к семейству. Вместе с сегментарными нервами они могут образовывать регулярную решетку периферических нервов, подобную ортогону плоских червей, однако сходство это вторичное, поскольку имеет исключительно функциональный характер и связано с развитием периферических отделов нервной системы.

Важной частью периферической нервной системы является стоматогастрическая нервная система. Она представляет собой совокупность нервов, ганглиев и нервных сплетений глотки и кишечного тракта. С центральной нервной системой она соединяется посредством парных стоматогастрических нервов, отходящих от головного мозга и от подглоточного ганглия, а также, вероятно, за счет сегментарных нервов, тянущихся на спинную сторону и доходящих по мезентериям до кишки. Детальное строение стоматогастрической нервной системы у аннелид изучено относительно плохо и лишь на единичных представителях.

Сенсорные структуры аннелид разнообразны и представлены как одноклеточными фото-, хемо- и механорецепторами, так и многоклеточным чувствительными органами. Большая часть рецепторных структур сконцентрирована на переднем конце тела. Имеются также чувствительные органы, расположенные посегментно и на пигидии.

Большое количество механо- и хеморецепторных клеток сконцентрировано на сенсорных придатках: антеннах, щупальцевидных, параподиальных и пигидиальных усиках, а также на пальпах. Обычно это биполярные клетки. Чувствительный отросток каждой такой клетки расположен в составе эпителия и на дистальном конце обычно несет чувствительную ресничку. Аксональный отросток может достигать значительной длины и тянется к нейронам центральной нервной системы.

Чувствительные клетки могут быть собраны в кластеры в составе специализированных сенсорных ресничных органов. Обычно их принято считать органами хеморецепции. К ним относятся нухальные (или затылочные) органы, расположенные на простомиуме, а также дорсальные и латеральные ресничные органы, находящиеся на туловищных сегментах.

На головной лопасти у многих представителей кольчатых червей можно различить одну или несколько пар глаз. Такие церебральные глаза могут быть чрезвычайно разнообразны по строению. У представителей планконных полихет семейства Alciopodae глаза имеют также светособирающую линзу и занимают большую часть головной лопасти. Просто устроенные глаза устроены по инвертированному принципу. Крупные же глаза обычно эвертированные (прямые).

Глаза могут быть расположены не только на головной лопасти. У представителей некоторых семейств встречаются глаза, расположенные на туловищных сегментах и даже на пигидии. Кроме того, отдельные фоторецепторные и фоторецептор-подобные клетки могут встречаться в составе покровного эпителия стенки тела.

У представителей отдельных семейств кольчатых червей имеются статоцисты — органы гравитационного чувства. Представляют они собой эпидермальный пузырек, поддерживающими, железистыми и сенсорными клетками. Внутри пузырька имеется несколько статолитов. Такие сенсорные органы характерны, в первую очередь для ведущих роющий образ жизни животных.

Большинство аннелид, за исключением олигохет и пиявок, раздельнополы. Для некоторых видов характерно явление эпитокии — предшествующее размножению преобразование тела червя для жизни в пелагиали. В ряде случаев эпитокной перестройке подвергается лишь задняя часть тела животного. Она отращивает себе новую голову, отделяется от материнского организма и самостоятельно плавает, рассеивая половые продукты. Оплодотворение в большинстве случаев наружное, иногда наблюдаются случаи заботы о потомстве, так например, представители пиявок, а также некоторых полихет семейства Syllidae вынашивают молодь на брюшной стороне тела.

Дробление у аннелид спиральное, гаструляция обычно идет по типу эпиболии или инвагинации. У большинства кольчатых червей имеется личинка, называемая трохофорой, активно плавающая в толще воды. В дальнейшем личинка приобретает черты сегментной организации и становится метатрохофорой. В ходе дальнейших преобразований метатрохофора превращается в нектохету, отдаленно напоминающую взрослого червя, имеющего сокращенное число сегментов. Дальнейшие преобразования связаны, в основном с активацией работы зоны роста, увеличением количества туловищных сегментов и окончательным преобразованием головного и пигидиального отделов тела.

В коллекциях, изображения которые представлены на нашем сайте, особое место занимают представители полихет. Полихеты на данный момент считаются одной из узловых групп на филогенетическом древе животного мира. Результаты новейших исследований в области молекулярной биологии развития позволяют предположить, что полихетоподобные животные (Urbilateria) могли быть общим предком для всех билатерально-симметричных животных, а значит и нервная система кольчатых червей может нести черты примитивной организации, характерной для последнего общего предка всех остальных групп билатерально-симметричных животных. Следует отметить также, что отдельные виды полихет, такие как Platynereis dumerilii или Capitella teleta стали на данный момент одними из стандартных модельных объектов для различных отраслей биологии и, главным образом, для биологии развития.