Общая характеристка мшанок (Bryozoa)

Мшанки (Bryozoa) наряду с форонидами (Phoronida) и плеченогими (Brachiopoda) традиционно рассматривались в составе группы Tentaculata (Hyman, 1959). Сейчас исследователи признали, что таксон Lophophorata является сборной группой. В настоящий момент форонид, брахиопод и мшанок относят к группе Lophotrochozoa из состава Protostomia (Nielsen, 2012; см. обзор в Ostrovsky, 2013), либо к группе Lophodeuterostomia, таким образом, сближая их с вторичноротыми. Некоторые исследователи помещают лофофорат в основание расхождения ветвей первично- и вторичноротых животных.

Мшанки являются колониальными организмами, образованными модулями-зооидами, размер которых обычно не превышает 1 мм. Мшанки – фильтраторы, основу их питания составляет зоопланктон. Колонии подавляющего большинства видов мшанок ведут прикрепленный образ жизни, исключение составляет только около десятка видов. Мшанок принято подразделять на три класса: Gymnolaemata, Stenolaemata и Phylactolaemata. Представители первых двух классов встречаются преимущественно в морских водах, а представители класса филактолемных мшанках населяют только пресные воды.

Все представители типа Bryozoa являются гермафродитами. За счет перекрестного оплодотворения в колониях формируются личинки, покрытые ресничками и способные к плаванию в толще воды. Все колонии пресноводных мшанок способны также формировать специализированные зимующие почки с плотной хитиновой оболочкой — статобласты. В одной колонии может формироваться до сотни статобластов.

Пресноводные мшанки широко распространены по всему земному шару и встречаются как в стоячих, так и в быстротекущих водах. Все виды, за исключением Cristatella mucedo, ведут прикрепленный образ жизни, обитая на различных субстратах: камнях, корягах, стенах каналов, водной растительности. Среди колоний пресноводных мшанок можно встретить две основные формы: плюмателлидную и лофоподидную (по названию родов Plumatella и Lophopus). Плюмателлидная форма представляет собой распластанную по субстрату древовидную колонию, состоящую из зооидов-трубочек. Оболочка зооидов — эктоциста — хитинизирована. В зависимости от вида мшанок, полипиды могут располагаться по всей длине ветвей колонии или же быть сконцентрированы на кончиках ветвей. Лофоподидные колонии характеризуются различными вариантами формы от удлиненных неветвящихся до шарообразных. Их эктоциста желеобразная, полипиды обычно расположены близко друг к другу. Зооиды в колониях всех пресноводных мшанок мономорфны т.е. все зооиды колонии организованы одинаково. Зооиды пресноводных мшанок по сравнению с морскими довольно крупные, обычно более 1 мм. Каждый зооид обладает специализированным пищедобывающим аппаратом – лофофором, состоящим из втяжной кроны покрытых ресничками щупалец и вворачивающегося участка стенки тела зооида – щупальцевого влагалища. Основным объектом питания пресноводных мшанок является фитопланктон: диатомовые и десмидиевые водоросли, зеленые жгутиконосцы.

Тело зооида принято подразделять на полипид — втяжную крону щупалец с кишечником и ассоциированной с ними мускулатурой, и цистид — вместилище внутренних органов зооида. У пресноводных мшанок (за исключением представителей семейства Fredericellidae) форма лофофора подковообразная: на анальной стороне лофофора находятся два крупных выроста — руки лофофора, несущих два ряда щупалец каждый. Количество щупалец может варьировать от 20-30 до 80-100 в зависимости от вида. Окруженное щупальцами и прикрытое сверху небольшой складкой (эпистомом), характерной только для филактолемат, ротовое отверстие ведет в U-образно изогнутый кишечник. Последний заканчивается анальным отверстием позади венчика щупалец. От слепого отдела желудка к стенке цистида ведет фуникулярный тяж. К основанию лофофора крепятся мышцы-ретракторы полипида, которые проходят базально вдоль стенки кишечника и снизу крепятся к стенке цистида.

Нервную систему мшанок начали изучать с середины 19 века. В результате этих исследований была выявлена центральная нервная система пресноводной мшанки из рода Lophopus, представленная соединенными комиссурой парными церебральными ганглиями. Было показано расположение ганглиев над пищеводом в специальной полости, а также описаны крупные нервные стволы, осуществляющие иннервацию лофофора и нервы, иннервирующие щупальца, стенку тела и другие части зооидов. Более подробные сведения того времени о нервной системе мшанок можно найти в исследованиях, выполненных при помощи суправитального окрашивания метиленовым синим (Gerwerzhagen, 1913; Marcus, 1926). В последнее десятилетие появились новые данные об организации нервной системы мшанок, что в значительной степени было связано с появлением новых иммуногистохимических и гистохимических методов исследования нервной системы, а также конфокальной лазерной микроскопии. В настоящее время с помощью этих методов подробно исследована нервная система личинок (Gruhl, 2009, 2010), а также зооидов у отдельных видов морских и пресноводных мшанок (Schwaha et al., 2011; Schwaha, Wanninger, 2012).

Рис. 1. Общая схема иннервации зооида пресноводной мшанки: a – анальное отверстие, bwn – нервы стенки тела, cnr – пероральное нервное кольцо, dn – дистальные нервы, fn – фронтальные нервы щупалец, g – церебральный ганглий, lh – рога лофофора, m – ротовое отверстие, mrn – основной радиальный нерв. Рисунок К.В. Шунькиной

В результате этих исследований было показано, что центральная нервная система каждого зооида представлена небольшим полым ганглием овальной формы, располагающемся позади глотки в основании лофофора (рис. 1). Основная часть нейропиля находится с анальной стороны ганглия и смещена на его базальную сторону. С анальной стороны от церебрального ганглия отходит пара мощных симметричных нервных стволов – рогов лофофора. С оральной стороны от ганглия отходит другая пара крупных нервных стволов, которые образуют пероральное нервное кольцо. Латерально с обоих сторон от нейропиля отходит несколько радиальных нервов, иннервирующих часть щупалец, расположенных непосредственно по бокам от церебрального ганглия. Базально от ганглия отходят три пары нервных стволов: две пары проходят латерально в септе между мезо- и метацелем на оральную сторону и образуют нервную сеть в стенке тела интроверта. Еще одна пара нервов меньшей толщины отходит к кишке, и их ветвления формируют нервное сплетение стенки кишечника. В образовании нервного сплетения в интроверте принимают участие также нервные волокна базального радиального нерва.

Иннервация щупалец лофофора осуществляется за счет радиальных нервов, отходящих от рогов лофофора и перорального нервного кольца. На своем дистальном конце каждый основной радиальный нерв разделяется на две пары дистальных ветвей, уходящих в два соседних в продольном ряду щупальца. В каждом щупальце часть этих ветвей располагается латерально и формирует фронто-латеральные нервы щупалец. Другая часть изгибается и переходит на наружную, абфронтальную сторону щупальца, входя в состав абфронтального нерва щупальца. Почти на всем протяжении от каждого основного радиального нерва симметрично отходят проксимальные ветви, которые также направляются в соседние в продольном ряду щупальца. Проксимальные ветви основного радиального нерва изгибаются и проходят с внутренней, фронтальной стороны щупальца, залегая вдоль его медиальной оси и образуя фронтальный нерв щупальца.

Более подробные сведения о строении нервной системы разных видов пресноводных мшанок и ее сравнительные характеристики можно найти в работах Шунькиной К.В. с соавторами (Шунькина и др., 2013, 2014а, 2014б; Shunkina et al., 2015).