Повторное обнаружение степной гадюки в Грузии

Б.С. Туниев, Г.Н. Иремашвили, Т.В. Петрова и М.В. Кравченко

Труды Зоологического института РАН, 2018, 322(2): 87–107 · https://doi.org/10.31610/trudyzin/2018.322.2.87

Резюме

Спустя 75 лет степная гадюка вновь была обнаружена на территории Грузии. Комплексный анализ внешней морфологии, высотного градиента обитания, типологии биотопов и генетический анализ показали высокую степень сходства популяций степных гадюк из Азербайджана, известных как Pelias shemakhensis Tuniyev et al., 2013, и Восточной Грузии. Полученные материалы были использованы для сравнительного анализа и описания нового подвида шемахинской гадюки – P. shemakhensis kakhetiensis ssp. nov. Подвид назван по географическому наименованию исторической области Грузии – Кахетии, в которой расположена большая часть ареала. Рассматривая современное распространение P. shemakhensis, обращает внимание сходство грузинского и азербайджанского кластеров ареала по биотопическому и климатическому факторам. Рассмотрено положение нового подвида в комплексе видов степных гадюк и обсуждаются его отличия от других таксонов этого комплекса. По результатам кластерного и дискриминантного анализов, P. eriwanensis и P. lotievi выступили скорее в подвидовом ранге, тогда, как P. shemakhensis четко отделяется в видовом ранге. По результатам генетического анализа получен противоположный результат – P. shemakhensis и P. eriwanensis являются сестринскими видами. Мы продолжаем придерживаться мнения об автохтонности мелких щиткоголовых гадюк Кавказа, учитывая их древность в Кавказском экорегионе и поразительное разнообразие форм “kaznakovi”-complex и “ursinii”-complex как на Большом Кавказе, так и в Закавказье.

Ключевые слова

Грузия, новый подвид, Pelias shemakhensis, степная гадюка

Поступила в редакцию 21 мая 2018 г. · Принята в печать 5 июня 2018 г. · Опубликована 25 июня 2018 г.

Литература

Alekperov A.M. 1978. Amphibians and reptiles of Azerbaijan. Elm Publishing, Baku, 262 p. [In Russian].

Ananjeva N.B., Orlov N.L., Khalikov R.G., Darevsky I.S., Ryabov S.A. and Barabanov A.V. 2006. The Reptiles of Northern Eurasia. Faunistica Pensoft Series. Pensoft, Sofia-Moscow, 245 p.

Bakradze M.A. and Chkhikvadze V.M. 1988. Materials on the Tertiary history of the herpetofauna of the Caucasus and the adjoining regions. Vestnik Gosudarstvennogo Muzeya Gruzii, 34a: 176–193. [In Russian].

Balavadze E.A. 1966. Reptiles of Shirak-Eldari and their value in biocenoses. Abstract of the Doctor of Biological Sciences thesis. Baku, 18 p. [In Russian].

Darevsky I.S. 1963. Some peculiarities of herpetofauna of the Caucasian Isthmus in connection with a question on ways of speciation. Abstracts of the III Meeting on Terrestrial Zoogeography, Tashkent, 85–86. [In Russian].

Dedvariani G.S. 1986. Kura-Alasani sub-province. In: G.K. Gabrielyan (Eds). Physical geography of the Transcaucasia. Yerevan State University, Yerevan: 229–233. [In Russian].

Darriba D., Taboada G.L., Doallo R. and Posada D. 2012. jModelTest 2: more models, new heuristics and parallel computing. Nature Methods, 9: 772. https://doi.org/10.1038/nmeth.2109

Dzhanashvili A.G. 1951. Materials for studying the distribution of reptiles in Georgia. Trudy Tbilisskogo Gosudarstvennogo Universiteta, 44: 3–19. [In Russian].

Ferchaud A.-L., Ursenbacher S., Cheylan M., Luiselli L., Jelic D., Halpern B., Major A., Kotenko T., Keyan N., Behrooz R., Crnobrnja-Isailovic J., Tomovic L., Ghira I., Ioannidis Y., Arnal V. and Montgelard C. 2012. Phylogeography of the Vipera ursinii complex (Viperidae): mitochondrial markers reveal an east-west disjunction in the Palaearctic region. Journal of Biogeography, 39: 1–12. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2012.02753.x

Gvozdik V., Jandzik D., Cordos B., Rehak I. and Kotlik P. 2012. A mitochondrial DNA phylogeny of the endangered vipers of the Vipera ursinii complex. Molecular Phylogenetics and Evolution, 62: 1019–1024. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2011.12.001

Hall E. R. 1943. Criteria for vertebrate subspecies, species and genera: the mammals. Annals of the New York Academy of Sciences, 44: 141–144.

Jobb G. 2011. TREEFINDER, URL: http://www.treefinder.de/ (accessed on September 15, 2012). https://doi.org/10.1186/1471-2148-4-18

Kukushkin O., Iskenderov T., Ahmedov S., Bunyatova S. and Zinenko O. 2012. Additions to the distribution of Vipera eriwanensis (Serpentes: Viperidae) in Transcaucasia, with comments on the identity of vipers in northeastern Azerbaijan. Herpetology Notes, 5: 423–427.

Kumar S., Stecher G. and Tamura K. 2016. MEGA 7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger datasets. Molecular Biology and Evolution, 33: 1870–1874. https://doi.org/10.1093/molbev/msw054

Lakin G F. 1980. Biometriya [Biometry]. Vysshaya Shkola, Moscow, 266 p. [In Russian].

Museibov M.A. 1986. Kakhetia-Sheki Sub-Province. In: G.K. Gabrielyan (Eds). Physical geography of the Transcaucasia. Yerevan State University, Yerevan: 208–211. [In Russian].

Muskhelishvili T.A. 1970. Reptiles of Eastern Georgia. Metzniereba, Tbilisi, 235 p. [In Russian].

Nikolsky A.M. 1913. Herpetologia Caucasica. Publishing of Caucasian Museum, Tiflis, 272 p. [In Russian].

Nilson G., Hoggren M., Tuniyev B., Orlov N. and Andren C. 1994. Phylogeny of the vipers of the Caucasus (Reptilia: Viperidae). Zoologica Scripta, 123(4): 353–360. https://doi.org/10.1111/j.1463-6409.1994.tb00393.x

Nilson G., Tuniyev B.S., Orlov N.L., Hoggren M. and Andrén C. 1995. Systematics of the Vipers of the Caucasus: Polymorphism or Sibling Species? Asiatic Herpetological Research, 6: 1–26. https://doi.org/10.5962/bhl.part.7982

Nilson G. and Andrén C. 2001. The meadow and steppe vipers of Europe and Asia – the Vipera (Acridophaga) ursinii complex. Acta Zoologica, 47(2–3): 87–267.

Orlov N.L. and Tuniyev B.S. 1986. Modern areas, possible ways of their forming and phylogeny of three species of vipers of Euro-Siberian group of complex Vipera kaznakowi on the Caucasus. Proceedings of Zoological Institute Academy of Sciences of the USSR, 157: 107–135. [In Russian].

Ronquist F. and Huelsenbeck J.P. 2003. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics, 19: 1572–1574. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btg180

Stümpel N. 2012. Phylogenie und Phylogeographie eurasischer Viperinae unter besonderer Berücksichtigung der orientalischen Vipern der Gattungen Montivipera und Macrovipera. Fakultät für Lebenswissenschaften der Technischen Universität Carolo-Wilhelmina zu Braunschweig, 244 p.

Thomson J.D., Higgins D.G. and Gibson T.J. 1994. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Research, 22: 4673–4680. https://doi.org/10.1093/nar/22.22.4673

Tuniyev B.S., Orlov N.L., Ananjeva N.B. and Agasian A.L. 2009. Zmei Kavkaza [Snakes of the Caucasus – taxonomical diversity, distribution, conservation]. Saint Petersburg – Moscow, 303 p. [In Russian].

Tuniyev B.S. and Ostrovskikh S.V. 2001. Two new species of vipers of “kaznakovi” complex (Ophidia, Viperinae) from the Western Caucasus. Russian Journal of Herpetology, 8(2): 117–126.

Tuniyev S.B., Orlov N.L., Tuniyev B.S. and Kidov A.A. 2013. On the taxonomical status of steppe viper from foothills of the south macroslope of the East Caucasus. Russian Journal of Herpetology, 20(2): 129–146.

Tuniyev S.B., Iremashvili G.N., Heras B. de las and Tuniyev B.S. 2014. About type locality and finds of Darevsky’s viper [Pelias darevskii (Vedmederja, Orlov et Tuniyev, 1986), Reptilia: Viperinae] in Georgia. Russian Journal of Herpetology, 21(4): 281–290.

Tyurin V.V., Morev I.A. and Volchkov V.A. 2003. Linear Discriminant Analysis in Selection of Genetic Research, Krasnodar, 24 p. [In Russian].

Vedmederja V.I., Orlov N.L. and Tuniyev B.S. 1986. On vipers systematic of Vipera kaznakowi complex. Proceedings of the Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR, 157: 55–61. [In Russian].

Vedmederja V.I., Zinenko A.I. and Goncharenko L.A. 2007. Catalogue of collections of the Kharkov Nature Museum named after V.N. Karazin. Snakes (Reptilia: Serpentes). Kharkov University Publishing, Kharkov, 80 p. [In Russian].

Zinenko O., Stümpel N., Tuniev B.S., Bakiev A.G., Mazanaeva L.F., Kukushkin O.V., Kotenko T.I., Strugariu A., Duisebaeva T., Nilson G., Murphy R., Orlov N.L., Ananyeva N.B. and Joger U. 2011. Phylogeny of small European vipers. Abstracts of European Congress of Herpetology, Luxembourg: 127.

Zinenko O., Stümpel N., Mazanaeva L., Bakiev A., Shiryaev K., Pavlov A., Kotenko T., Kukushkin O., Chikin Y., Duisebayeva T., Nilson G., Orlov N.L., Tuniyev S, Ananjeva N.B., Murphy R.W. and Joger U. 2015. Mitochondrial phylogeny shows multiple independent ecological transitions and northern dispersion despite of Pleistocene glaciations in meadow and steppe vipers (Vipera ursinii and Vipera renardi). Molecular Phylogenetics and Evolution, 84: 85–100. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4227.1.4