Coleoptera
(Beetles and Weevils)
Beetles are the most diverse group of insects. They
have various shapes (oval, spherical, elongated, etc.).. Classified
in the order Coleoptera (from the Greek word Koleos "cover" and
pteron, "wings"), which contains more described species (over
350,000) than any other order in the animal kingdom. Beetles make up
about 25% of all known forms of life, and 40% of all described
insects.
Beetles are very different in sizes - this order
includes the smallest and the greatest modern insects. The smallest
species (family Ptiliidae) are 0.5 mm in size, and largest
(Goliath-beetle, Dynastes hercules) reach up to 16 cm.
Beetles can be found in almost all habitats, it is
only not known if they live in the sea and polar regions. They feed
on plants and mushrooms, a variety of animal and vegetable waste and
some eat other invertebrates. Some species are prey of various
animals, including birds and mammals.
A large number of beetle species is considered to be
"Pests" in agriculture (potato beetle) and forestry. Sure, there are
also "useful" Beetles (for example, Ladybird) in the sense that they
can be used as a biological way to control "pest" animals.
Description
The general anatomy of beetles is quite uniform,
although specific organs and appendages may vary greatly in
appearance and function between the many families in the order. Like
all insects, beetles' bodies are divided into three sections: the
head, the thorax, and the abdomen. When viewed from below, the
thorax is that part from which all three pairs of legs and both
pairs of wings arise. The abdomen is everything posterior to the
thorax. When viewed from above, most beetles appear to have three
clear sections, but this is deceptive: on the beetle's upper
surface, the middle "section" is a hard plate called the pronotum,
which is only the front part of the thorax; the back part of the
thorax is concealed by the beetle's wings. Like all arthropods,
beetles are
segmented
organisms, and all three of the major sections of the body are
themselves composed of several further segments.
Beetles are generally characterised by a particularly
hard exoskeleton and hard forewings (elytra). The beetle's
exoskeleton is made up of numerous plates called sclerites,
separated by thin sutures. This design creates the armoured defences
of the beetle while maintaining flexibility. The elytra are not used
for flight, but tend to cover the hind part of the body and protect
the second pair of wings (alae). The elytra must be raised in
order to move the hind flight wings.
In some beetles, the ability to fly has been lost.
These include some ground beetles (family Carabidae) and some "true
weevils" (family Curculionidae), but also some desert and
cave-dwelling species of other families. Many of these species have
the two elytra fused together, forming a solid shield over the
abdomen.
Beetles have mouthparts similar to those of
grasshoppers. Of these parts, the most commonly known are probably
the mandibles, which appear as large pincers on the front of some
beetles. The mandibles are a pair of hard, often tooth-like
structures that move horizontally to grasp, crush, or cut food or
enemies (see defence, below). Two pairs of finger-like appendages
are found around the mouth in most beetles, serving to move food
into the mouth. These are the maxillary and labial palpi.
The eyes are compound and may display remarkable
adaptability, as in the case of whirligig beetles (family
Gyrinidae), in which the eyes are split to allow a view both above
and below the waterline. Other species also have divided eyes — some
longhorn beetles (family Cerambycidae) and weevils — while many
beetles have eyes that are notched to some degree. A few beetle
genera also possess ocelli, which are small, simple eyes usually
situated farther back on the head.
Beetles' antennae are primarily organs of smell, but
may also be used to feel out a beetle's environment physically. They
may also be used in some families during mating, or among a few
beetles for defence. Antennae vary greatly in form within the
Coleoptera, but are often similar within any given family. In some
cases, males and females of the same species will have different
antennal forms.
The legs, which are multi-segmented, end in two to
five small segments called tarsi. Like many other insect orders
beetles bear claws, usually one pair, on the end of the last tarsal
segment of each leg. While most beetles use their legs for walking,
legs may be variously modified and adapted for other uses. Among
aquatic families — Dytiscidae, Haliplidae, many species of
Hydrophilidae and others — the legs, most notably the last pair, are
modified for swimming. Other beetles have fossorial legs that are
widened and often spined for digging. Species with such adaptations
are found among the scarabs, ground beetles, and clown beetles
(family Histeridae). The hind legs of some beetles, such as flea
beetles (within Chrysomelidae) and flea weevils (within
Curculionidae), are enlarged and designed for jumping.
Oxygen is obtained via a tracheal system. Beetles
have hemolymph instead of blood, and the open circulatory system of
the beetle is driven by a tube-like heart attached to the top inside
of the thorax.
Development
Beetles are endopterygotes with complete
metamorphosis.
A single female may lay from several dozen to several
thousand eggs during her lifetime. Eggs are usually laid according
to the substrate the larva will feed on upon hatching. Among others,
they can be laid loose in the substrate (e.g. flour beetle), laid in
clumps on leaves (e.g. Colorado potato beetle), or individually
attached (e.g. mungbean beetle) or buried in the medium (e.g. carrot
weevil).
The larva is usually the principal feeding stage of
the beetle life cycle. Larvae tend to feed voraciously once they
emerge from their eggs. Some feed externally on plants, such as
those of certain leaf beetles, while others feed within their food
sources. Examples of internal feeders are most Buprestidae and
longhorn beetles. The larvae of many beetle families are predatory
like the adults ( ladybirds). The larval period varies between
species but can be as long as several years.
Beetle larvae can be differentiated from other
insect larvae by their hardened, often darkened head, and the
presence of chewing mouthparts. Like adult beetles, the larvae are
varied in appearance, particularly between beetle families. All
beetle larvae go through several instars, which are the
developmental stages between each moult.
As with all endopterygotes, beetle larvae pupate, and
from this pupa emerges a fully formed, sexually mature adult beetle,
or imago. Adults have an extremely variable lifespan, from weeks to
years, depending on the species.
Reproduction
Beetles may display extremely intricate behaviour
when mating. Pheromone communication is likely to be important in
the location of a mate.
Many male beetles are territorial and will fiercely
defend their small patch of territory from intruding males. In such
species, the males may often have horns on the head and/or thorax,
making their overall body lengths greater than those of the females.
Pairing is generally short but in some cases will
last for several hours. During pairing sperm cells are transferred
to the female to fertilise the egg.
Parental care varies between species, ranging from
the simple laying of eggs under a leaf to certain scarab beetles,
which construct underground structures complete with a supply of
dung to house and feed their young. Other beetles are leaf rollers,
biting sections of leaves to cause them to curl inwards, then laying
their eggs, thus protected, inside.
Defense
Beetles and their larvae have a variety of strategies
to avoid being attacked by predators or parasitoids. These include
camouflage, mimicry, toxicity, and active defense.
Camouflage involves the use of colouration or shape
to blend into the surrounding environment. This sort of protective
coloration is common and widespread among beetle families,
especially those that feed on wood or vegetation, such as many of
the leaf beetles (family Chrysomelidae) or weevils. In some of these
species, sculpturing or various coloured scales or hairs cause the
beetle to resemble bird dung or other inedible objects. Many of
those that live in sandy environments blend in with the coloration
of the substrate.
Another defence that often uses colour or shape to
deceive potential enemies is mimicry. A number of longhorn beetles
(family Cerambycidae) bear a striking resemblance to wasps, which
helps them avoid predation even though the beetles are in fact
harmless. Beetles may combine their colour mimicry with behavioural
mimicry, acting like the wasps they already closely resemble. Many
beetle species, including ladybirds, blister beetles, and lycid
beetles can secrete distasteful or toxic substances to make them
unpalatable or even poisonous. These same species often exhibit
aposematism, where bright or contrasting colour patterns warn away
potential predators, and there are, not surprisingly, a great many
beetles and other insects that mimic these chemically-protected
species.
Large ground beetles and longhorn beetles may defend
themselves using strong mandibles and/or spines or horns to forcibly
persuade a predator to seek out easier prey. Others, such as
bombardier beetles (within Carabidae), may spray chemicals from
their abdomen to repel predators.
Feeding
Besides being abundant and varied, the Coleoptera are
able to exploit the wide diversity of food sources available in
their many habitats. Some are omnivores, eating both plants and
animals. Other beetles are highly specialised in their diet. Many
species of leaf beetles, longhorn beetles, and weevils are very host
specific, feeding on only a single species of plant. Ground beetles
and rove beetles (family Staphylinidae), among others, are primarily
carnivorous and will catch and consume many other arthropods and
small prey such as earthworms and snails. While most predatory
beetles are generalists, a few species have more specific prey
requirements or preferences.
Decaying organic matter is a primary diet for many
species. This can range from dung, which is consumed by coprophagous
species such as certain scarab beetles (family Scarabaeidae), to
dead animals, which are eaten by necrophagous species such as the
carrion beetles (family Silphidae). Some of the beetles found within
dung and carrion are in fact predatory, such as the clown beetles,
preying on the larvae of coprophagous and necrophagous insects.
Adaptations to the environment
Aquatic beetles use several techniques for retaining
air beneath the water's surface. Beetles of the family Dytiscidae
hold air between the abdomen and the elytra when diving.
Hydrophilidae have hairs on their under surface that retain a layer
of air against their bodies. Adult crawling water beetles use both
their elytra and their hind coxae (the basal segment of the back
legs) in air retention while whirligig beetles simply carry an air
bubble down with them whenever they dive.
Coleoptera
(tvrdokrilci)
Тврдокрилци су најразноврснија група инсеката. Спадају у ред
Coleoptera
и до сада је описано преко 350 000 врста, што представља 25% свих
животињских врста на Земљи и 40% свих инсеката. Име им потиче
од грчке речи
koleos
'корице' и
pteron
'крила', што би у преводу значило «крила попут корица»
Веома се
разликују у величини
— овај ред
обухвата и најмање и највеће савремене инсекте. Најмање врсте
(фамилија
Ptiliidae)
величине су 0,5 мм, а највеће (голијат буба
Dynastes hercules)
достижу и до 16 цм.
Ови
инсекти
се могу наћи у скоро свим стаништима, једино
није познато да ли живе у мору и у поларним регионима. Хране се
биљкама и гљивама, различитим животињским и биљним отпадом, а неки
једу друге бескичмењаке. Неке врсте су плен различитих животиња,
укључујући птице и сисаре.
Велики број врста тврдокрилаца данас се сматра тзв.
штеточинама у пољопривреди (кромпирова златица) и шумарству.
Постоје, свакако, и „корисни" тврдокрилци (на пример бубамаре)
које се у
модерној стакленичкој производњи користе као биолошки контролори
других штетних инсеката.
Спољашњи изглед
Општа анатомија тврдокрилаца прилично је уједначена,
иако одређени органи и делови тела знатно могу да варирају у изгледу
и функцији између представника многих фамилија истог реда. Као и код
других инсеката,
тело има је подељено на 3 дела:
главу, груди
и
стомак.
Када се гледа одоздо, груди су онај део из кога излазе сва три пара
ногу и оба пара крила.
Стомак
је све оно после груди. Када се посматра одозго, већина тврдокрилаца
изгледа као да има три јасна дела, али то је варка: на горњој
површини средњи део је тешка плоча која се зове пронотум, што је
само предњи део груди, задњи део груди је сакривен крилима. Као сви
зглавкари и тврдокрилци су сегментирани организами и сва три главна
дела тела се састоје
од неколико сегмената.
Оно што
их издваја и по чему су посебни је
изузетно чврст
егзоскелет и тврда предња крила (elitre).
Егзоскелет се састоји од многобројних плоча које су одвојене танким
шавовима. Овај дизајн ствара оклопну одбрану, а инсекти при том ипак
задржавају флексибилност. Елитре се не употребљавају за лет, али
имају улогу да покрију задњи део тела и заштитите други пар крила (alae).
Покрилца
морају бити подигнута
како би се задња крила за летење могла померати.
Код неких врста тврдокрилаца способност за лет је
изгубљена. То се односи на неке врсте из фамилија
Carabidae
и
Curculionidae,
али и неке
пустињске и пећинске врсте из других фамилија. Многе од ових врста
имају две елитре спојене, које формирају чврст штит преко стомака.
Усни
апарат сличан је апарату за грицкање код скакаваца. Од његових
делова најбоље су развијене мандибуле, које изгледају као
велика клешта. Мандибуле су пар чврстих, често зубима сличних
структура које се крећу хоризонтално и ломе или режу храну односно
непријатеље. Око уста налазе се и два пара прстоликих додатака који
углавном служе за убацивање хране у уста. То су максиларни и
лабијални палпи.
Очи су сложене и могу понекад бити невероватно
прилагодљиве, као у случају зврк бубе (породица
Girinidae),
којој су очи подељене како би истовремено видела и изнад и испод
воде. Неколико родова поседују оцеле, мале, једноставне очи које се
обично налазе назад на глави.
Антене код тврдокрилаца првенствено су органи мириса,
али се такође могу користити да се осете физички услове из окружења.
Такође могу бити коришћене у неким фамилијама за време парења или за
одбрану. Облик антена је различит код различитих тврдокрилаца, али
је често сличан код врста у оквиру фамилије. У неким случајевима
мужјаци и женке исте врсте имају различит облик антена.
Ноге су мултисегментиране. Два до пет малих сегмената на
крајевима ногу зову се тарси. Као и многе друге врсте инсеката
тврдокрилци имају канџе (обично један пар) на крају задњег тарзалног
сегмента сваке ноге. Док се већина њих користи својим ногама за
ходање, ноге могу бити различито прилагођене и за друге сврхе. Међу
воденим фамилијама −
Ditiscidae,
Haliplidae,
многе
Hidrophilidae
и др. − последњи пар ногу је модификован за пливање. Неке врсте
имају проширене ноге за копање. Врсте са таквим адаптацијама могу се
наћи међу носорошцима, трчуљцима, бубама кловновима. Задње ноге
неких тврдокрилаца, као што су бува бубе (у оквиру
Chrysomelidae)
и бува жишци (у оквиру
Curculionidae),
проширене су и дизајниране за скакање.
Кисеоник добијају преко трахеалног система и имају
хемолимфу уместо крви као и отворен циркулаторни систем.
Развој
Тврдокрилци су ендоптериготе са комплетном метаморфозом. Једна женка
може положити од неколико десетина до неколико хиљада јаја током
свог живота. Начин
полагања јаја зависи од подлоге
којом ће
се ларве хранити након излегања. Могу бити положена слободно у
подлогу, у гроздовима на листовима или појединачно причвршћена или
закопана у медијуму.
Ларва је
прва фаза у животном циклусу тврдокрилаца. Ларве
имају тенденцију да се хране халапљиво након што изађу из својих
јаја. Неке ларве су биљоједи а неке су праве грабљивице (бубамаре).
Период ларве варира између врста, али може трајати и неколико
година.
Ларве тврдокрилаца могу се разликовати од ларви осталих
инсеката по чврстој, често тамној глави и присуству усног апарата за
жвакање. Као и одрасле јединке, ларве су различите по изгледу,
посебно између врста из различитих фамилија. Све ларве пролазе кроз
неколико развојних фаза. Након више пресвлачења оне се учауре и тај
стадијум се назива лутка (пупа). Из лутке се појављује у потпуности
формирана, сексуално зрела одрасла јединка или имаго. Одрасли
тврдокрилци су изузетно различитог животног века, од једне недеље до
неколико година, у зависности од врсте.
Репродукција
Тврдокрилци показују изузетно сложено понашање приликом парења.
Комуникација феромонима врло важна је за тражење партнера. Многи
мужјаци тврдокрилаца су територијални и жестоко бране своју малу
територију од наметања других мужјака. Код таквих врста мужјаци
често имају рогове на глави и/или грудима, што чини њихову укупну
дужину тела већом него код женки. Парење је углавном кратко, међутим
има и случајева где траје и до неколико сати.
Родитељско старање варира између врста. Неке врсте једноставно
положе јаја под одређеним листом и оду, док друге нпр. буба
носорожац граде подземне структуре до места са храном за своје
младе. Има и примера да
врсте
праве ваљке од листова, гризу делове листа и остављају их да изазову
прегиб према унутра, а затим полажу јаја, која су тако заштићена.
Одбрана
Тврдокрилци и њихове ларве имају различите стратегије да
избегну напад од предатора или паразита. Ово укључује камуфлажу,
мимикрију, токсичност и активан начин одбране.
Камуфлажа подразумева употребу обојености или облика
усклађеног са околином. Ова врста заштите је честа и широко
распрострањена међу разним фамилијама, посебно онима које се хране
на дрвету или биљкама. Код неких од ових врста облик или различити
чуперци длака узрок су да инсект личи на птичји измет или нејестив
објекат. Многе врсте које живе у пешчаним срединама имају исту
обојеност као и подлога.
Друга
одбрана која се често користи као обмана потенцијалних непријатеља
јесте мимикрија.
Велики број
врста стризибуба (фамилија
Cerambycidae)
веома је слична осама, што им помаже да избегну предаторе, иако су
саме у ствари безопасне. Тврдокрилци могу да комбинују своју
мимикрију у боји са мимикријом у понашању, делујући као осе на које
личе. Многе врсте луче неукусне или токсичне супстанце да би биле
непријатне или чак отровне. Ове исте врсте често показују
апосематизам, где светле или контрастне боје или обрасци упозоравају
издалека потенцијалне предаторе.
Неки велики тврдокрилци се бране користећи јаке
мандибуле и/или бодље или рогове како би присилно убедили грабљивца
да потражи лакши плен. Други, као што су нпр. бубе бомбардер, могу
својим хемикалијама у виду спреја из стомака да одбију предатора.
Исхрана
Исхрана тврдокрилаца је богата и разноврсна. У стању су
да искористе различиту храну која је доступна на станишту. Неки су
омниворе: једу и биљке и животиње. Многе врсте се хране само једном
врстом биљака. Трчуљци су пре свега месождери и ухватиће и појести
различите зглавкаре и друге бескичмењаке, као што су кишне глисте и
пужеви.
Распаднута органска материја је примарна исхрана за
многе врсте. Ово може варирати од балеге до угинулих животиња.
Поједине врсте које се могу наћи у лешинама у ствари су предатори
који се хране ларвама копрофагних и некрофагних врста инсеката.
Адаптације на околину
Водене врсте употребљавају неколико техника за
задржавање ваздуха испод површине воде. Тврдокрилци из фамилије
Ditiscidae
држе ваздух између абдомена и елитри када роне.
Hidrophilidae
имају длаке на доњој површини да задрже слој ваздуха испод свог
тела. Пузеће водене бубе користе елитре и задње коксе (базални
сегмент задњим ногама) за задржавање ваздуха, док зврк бубе
једноставно носе ваздушни мехур са њима кад год роне.