|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Внимательность члена нашей редколлегии Дмитрия Тельнова (Латвия)
помогла выявить еще один досадный недостаток в изданной 5 лет назад монографии
О.Л. Крыжановского - "Состав и распространение энтомофаун Земного шара". По чьей-то вине (сейчас уже трудно установить - по чьей?) из книги выпала не только глава, посвященная Пацифической области,
но и еще более
объемная глава о Папуасской области.
Мы считаем необходимым восполнить еще один пробел и публикуем на сайте пропущенную главу в том виде,
как она была набрана по рукописи О.Л. Ириной Спасской.
Номера глав и подглав
соответствуют оригинальному оглавлению
Олега Леонидовича.
А.Лобанов, июль 2007 г.
4.4. Папуасская область
Почти все зоогеографы относят остров Новая Гвинея и соседние
острова (от Сулавеси и Тимора на западе до Фиджи и, возможно,
Самоа) на востоке к Индо-Малайской зоогеографической области,
хотя и спорят о ее северо-западных границах. Исключение
составляют немногие авторы, например Б.Ф.Белышев (1972),
включавшие Новую Гвинею в Австралийскую область.
С другой стороны ботанико-географы еще единодушнее включают
Новую Гвинею в состав "Индо-Малезийской области" (или подцарства)
и придают ей ранг "области" (Тахтаджян, 1978).
Этот хорон населен фауной переходного типа, в которой
палеотропические группы животных по мере движения на юго-восток
постепенно заменяются австралийскими. Со времен Уоллеса (Wallace,
1876) было принято считать австралийскими многочисленные здесь
эндемичные таксоны, в том числе и те, которые отсутствуют в самой
Австралии. Западную границу этого хорона проводили то по "Линии
Уоллеса" - между Бали и Ломбоком и по Макассарскому проливу, то
по "Линии Вебера" - между Сулавеси и Тимором с одной стороны и
Молуккскими о-вами и Тенимбером - с другой.
В частности Дарлингтон (Darlington, 1957) провел восточную
границу Индо-Малайской области по линии Уоллеса, а границу
Австралийской области - к западу от Новой Гвинеи и северо-западу
от Австралии, включив в нее также о-ва Ару, Салавати и Вайгео.
Пространство между этими линиями, включающее Сулавеси, Малые
Зондские о-ва от Ломбока до Тимора, Молуккские о-ва и о-ва
Тенимбер он рассматривает как переходную область, которую вслед
за Дикерсоном (Dickerson, 1928) называет "Уоллесея" (Wallacea).
Действительно, фауна рассматриваемого региона во многом
близка к австралийской. В особенности это относится к амфибиям и
млекопитающим, которые имеют типично австралийский состав. В
фауне птиц также многочисленны общие с Австралией таксоны, но
очень много и палеотропических таксонов. Важно отметить, что
среди позвоночных здесь, помимо австралийских и индо-малайских
групп, живет большое число эндемиков разного таксономического
ранга, которые обладают родственными связями главным образом в
палеотропических фаунах, реже - в фауне Австралии.
В то же время, как известно, современная флора этого хорона
по составу - типично индо-малайская и обладает лишь
незначительными отличиями от флоры Больших Зондских о-вов. В
частности Тахтаджян (1978) безоговорочно отнес оба эти фитохорона
к одной - Малезийской - области Индо-Малезийского подцарства,
причем включал как Большие, так и Малые Зондские о-ва в свою
Малезийскую подобласть, а Сулавеси и Молуккские о-ва - в
Папуасскую область вместе с Новой Гвинеей. Наряду с этим Мейен
(1987: 376) пишет, что "остров Новая Гвинея по крайней мере до
середины неогена относился к Австралийскому царству", а в его
высокогорных лесах в изобилии сохранились реликты древней фауны
Южного полушария.
При анализе энтомофауны Папуасского хорона приходится
учитывать, что насекомые многих островов известны еще очень
слабо. Поэтому ниже рассматривается в основном энтомофауна Новой
Гвинеи, представляющей ядро данного региона.
К числу наилучше изученных насекомых этого огромного острова
относятся жужелицы (Darlington, 1952-1971). всего этот автор
указал и проанализировал 667 видов, относящихся к 152 родам.
Конечно, эти цифры неполны, но их можно считать достаточно
представительными. Стоит отметить, что выводы Дарлингтона в этой
монографии во многом противоречат его хорошо известной
"Зоогеографии" (1957), в которой он основывался лишь на данных по
позвоночным.
Прежде всего обращает на себя внимание высокий видовой
эндемизм. Из 667 видов 484 (около 73%) не найдены за пределами
Новой Гвинеи, хотя, вероятно, некоторые из них живут и на
соседних островных группах. С тех пор с этого острова описан еще
ряд видов жужелиц и в результате доля эндемиков еще возросла. Из
183 видов, выходящих за пределы Новой Гвинеи, 104 обладают
ареалами индо-малайского типа, нередко простирающимися до
континента Азии; 69 - ареалами австралийского типа, а остальные
10 - мультирегиональными.
Отметим несколько родов, образующих обширные сгустки
эндемичных и, по-видимому, автохтонных родов. Таковы: эндемичный
Altagonum (более 30 видов), субэндемичный Notagonum (около 30
эндемичных видов), общий с Австралией и Новой Каледонией
Demetrida (59 видов - все эндемичные; всего в роде известно более
80 видов).
Что касается родовых ареалов, то роды новогвинейских жужелиц
можно разделить на 4 основных группы:
1. Широко распространенные (в том числе палеотропические или
с еще более обширными ареалами) - 36 родов (23.8%), в том числе
Cicindela, Clivina, Tachys, Morion, Abacetus, Trichotichnus,
Chlaenius (s. lato), Lebia, Catascopus и т.п.
2. Индо-малайские - 57 (37,4%, т.е. наиболее обширная
группа), среди них Tricondyla, Therates, Brachidius, Lesticus,
Euplenes, Pericalus, Miscelus и многие др.
3. Эндемичные для Новой Гвинеи или Папуасской области в
целом - 29 (19.1%), например Caledonomorpha, Perileptedes,
Nebrioferonia, Altagonum, Maculagonum, Iridagonum и др.
4. Австралийские или Нотогейские - 30 (19.7%) - например
Platycoelus, Lecanomerus, Agonochila, Demetrida, Clarencia,
Scopodes.
Бросается в глаза заметное преобладание индо-малайских или
мультирегиональных родов над австралийскими. Поэтому для
правильной оценки фауны особое значение приобретает исследование
родственных связей эндемичных родов - того компонента фауны
жужелиц Новой Гвинеи, который придает ей неповторимое своеобразие
и может быть сравнен с такими, например, известными эндемиками
этого хорона, как многие роды райских птиц, венценосные голуби,
эндемичные роды грызунов и амфибий.
Такое исследование показывает, что большинство эндемичных
родов обладает индо-малайским или палеотропическим родством,
например многочисленные и богатые видами роды трибы Platynini
(Agonini), а также Perileptodes, Lyter и т.п. Напротив, как
дериваты австралийской фауны можно рассматривать лишь немногие
роды, в большинстве небогатые видами (Haploferonia, Rhytiferonia,
Helluopapua и т.д.). Таким образом, палеотропический компонент в
целом явно доминирует в фауне Новой Гвинеи. Надо еще отметить,
что австралийские виды концентрируются в основном на юго-востоке
острова.
Еще резче выражены индо-малайские связи в новогвинейской
фауне Histeridae (Крыжановский, Рейхардт, 1976). Она состоит в
основном из индо-малайских (Niponius, Trypeticus, Pachylomalus,
Apobletus, Plaesius, Platylister) или широко распространенных
(Bacanius, Platylomalus, Tribalus, Platysoma) родов.
Австралийскими по происхождению и связям можно считать очень
немногие виды, например единственного представителя обширного
австралийского рода Chlamydopsis. Известен только один слабо
изученный эндемичный род - монотипический Anaplaodes.
Из пластинчатоусых жуков рассматриваются подсемейства
Dynastinae, Rutelinae и Cetoniinae.
Из первых заслуживают упоминания род Papuana (16 видов в
Папуасской области, 1 из них также в северной Австралии и 2
эндемичных вида на Филиппинах) и в особенности триба
Oryctoderina, в которой из 10 родов 7 строго эндемичны для
Папуасского хорона, 1 - общий с Филиппинами, 1 - эндемик Новой
Каледонии и 1 - в северной Австралии. Род Eupatorus имеет
эндемичный вид на Новой Гвинее и еще два - в юго-восточной Азии.
В то же время из многочисленных австралийских родов трибы
Pentodontini лишь один представлен единственным видом на Новой
Гвинее.
Rutelinae на этом острове относительно малочисленны и
неоригинальны. Род Anomala распространен почти всесветно,
включает около 300 видов в Индо-Малайской области, многочислен в
Папуасской, доходя до Фиджи и Новой Каледонии, имеет 1 вид на
севере Австралии. Popillia имеет сотни индо-малайских и
афротропических видов, несколько в Папуасской области и
отсутствует в Австралии. Parastasia обильно представлен в
Индо-Малайской и Папуасской областях, а одиночными видами - на
о-ве Маврикия, в Японии и Северной Америке. Наряду с этим, богатая
в Австралии и Южной Америке видами триба Anoplognathini в
Папуасской области не представлена.
Среди бронзовок (Cetoniinae) очень характерны для хорона
несколько эндемичных или субэндемичных родов подтрибы
Lomapterina, в том числе Lomaptera (до 60 видов - от Молуккских
о-вов до севера Австралии), Ischiopsopha (45 видов c примерно
таким же ареалом), Mycterophallus (5 видов от Амбона до Новой
Гвинеи). Другие роды Lomapterina свойственны Индо-Малайской
области (Agestrata, Thaumastopeus), либо Австралии
(монотипический Lomapterides). Из других бронзовок в пределы
хорона заходят немногие виды из обширных индо-малайских родов
Protaetia и Macronota (s. lato). С другой стороны, австралийская
триба Schizorhinini имеет на Новой Гвинее лишь 2 вида.
Сходную с бронзовками картину распространения в Папуасской
области дают златки (Buprestidae). Так, богатые видами роды
Chrysodema (около 70 видов) и Cyphogastra (до 65) имеют ареалы,
простирающиеся от Индокитая до Меланезии и Австралии, но
наибольшее количество видов сосредоточено в рассматриваемом
хороне. Сходными ареалами обладают род Melobasis и Cisseis (около
100 видов в каждом), но у них центры видового обилия находятся в
Австралии. Субэндемичный для Папуасской области род Dycerpygus
имеет 7 видов в ней и лишь 1 - в Австралии. В то же время из 340
видов характернейшего для Австралии рода Stigmodera только один
указан из Новой Гвинеи.
Среди листоедов большинство подсемейств (Eumolpinae,
Galerucinae, Cassidinae) в Папуасской области представлены
главным образом индо-малайскими или эндемичными или
субэндемичными родами. Из последних многие очень богаты видами
(Promachus, Stethothes). Однако Cryptocephalinae имеют
преимущественно австралийские связи.
В общем сходными закономерностями состава фауны обладают в
Папуасском хороне также многие другие группы насекомых - дневные
бабочки (среди них прославленные птицекрылы - Troides - только
одним видом представленные в Австралии), муравьи, палочники
(Phasmatodea, между ними типично индомалайские "живые листья" -
Phyllium) и длинный ряд других, рассмотрение которых потребовало
бы слишком много места.
В качестве примера остановимся на богомолах (Mantodea),
изученных относительно хорошо (Beier, 1965). Из 61 вида,
приведенного в этой работе, 48 могут считаться эндемиками острова
Новая Гвинея, 5 известны также на других островах в пределах
хорона, 3 общие с Северной Австралией. Они распределены между 25
родами, из которых 10 эндемичных, 9 индо-малайских или широко
распространенных (в том числе 20 видами представлен род
Hierodula,доходящий до юга Палеарктики) и 6 австралийских. Эти
данные довольно близки к известным для Carabidae, несмотря на
различия в образе жизни обеих групп.
Богато представленные в области осы сем. Scolidae в общем
близки к индо-малайским, хотя среди них есть эндемичный род
Trisciloa (отмеченный и на северо-востоке Австралии).
Суммируя сказанное об энтомофауне Папуасского хорона, нужно
подчеркнуть его богатство эндемиками, в том числе высокого
таксономического ранга. Большинство этих эндемиков, вопреки
сложившимся представлениям, нельзя рассматривать как
австралийский компонент фауны. Еще Хольдхауз (1929) отметил, что
своеобразие его "Меланезийской подобласти" обусловлено наличием
многих характерных родов, частью эндемичных, частью же
представленных и в Индо-Малайской области, но лишь меньшинством
видов. Если исключить это эндемичное ядро, то даже на востоке
области преобладают не австралийские, но палеотропические, прежде
всего индо-малайские таксоны.
Общий характер растительности здесь также палеотропический.
Наконец, хотя многие папуасские по происхождению таксоны
встречаются в тропиках Австралии, особенно на полуострове
Кейп-Иорк, их зоогеографическая характеристика от этого не
меняется и их не следует считать австралийскими.
Все это заставляет относить Папуасский хорон не к
Австралийской области, входящей в Нотогею, а к Палеотропическому
царству. В то же время он образует переход между этими двумя
царствами, а его богатство эндемичными таксонами и их своеобразие
не позволяют просто включить его в Индо-Малайскую область.
Поэтому ему придан ранг самостоятельной области в составе
Палеотропического царства.
Вопрос о разделении Папуасской области на подчиненные хороны
еще не разработан на энтомологическом материале, а энтомофауны
многих входящих в нее островных групп едва затронуты изучением. В
качестве первого приближения можно выделить две подобласти:
Новогвинейскую, охватывающую большую часть региона, и Фиджийскую,
со своеобразными, заметно обедненными флорой и фауной островами.
4.4.1. Новогвинейская подобласть.
К этому хорону относится большая часть приведенной выше
характеристики. Несомненно он должен быть разделен на ряд
провинций, но их количество и границы еще нуждаются в уточнении.
По-видимому, заслуживают выделения с одной стороны Сулавеси и
Молуккские о-ва, с другой - Соломоновы о-ва и соседние
архипелаги. Неоднородна и энтомофауна собственно Новой Гвинеи.
Особенно интересны насекомые ее высокогорий, известные пока
весьма фрагментарно. По имеющимся данным, здесь отсутствуют
таксоны с голарктическими связями, а эндемичные высокогорные
группы могут рассматриваться как автохтонные.
4.4.2. Фиджийская подобласть
К ней принадлежат восточные архипелаги области - Новые
Гебриды, Фиджи и Самоа. Энтомофауна ее очень своеобразна, но
сильно обеднена, особенно на Самоа. В частности, в ней очень мало
саранчовых, богомолов, хрущей, бронзовок и листоедов. Но обладает
она и значительным числом эндемиков, как видового ранга (например,
дневные бабочки из родов Papilio и Euploea, не менее 40 видов
муравьев, гигантский - до 135 мм в длину - дровосек Xixuthrus
heros), так и родового.
Среди эндемичных родов можно назвать: из палочников - род
Nisurgus, распространенный от Новых Гебрид до архипелага Тонга, а
из жуков - светящихся щелкунов Photophorus (один вид на Новых
Гебридах, второй на Фиджи; единственный родственный род
Pyrophorus - в тропиках и субтропиках Америки); род Anomocaulus
из подсем. Dynastinae (2 вида на Фиджи) и др. Интересен ареал
златок рода Paracupta, имеющего 12 эндемичных видов на Фиджи, 1
на Самоа и несколько в Новогвинейской подобласти.