|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Обширная переписка, которую я веду с посетителями и авторами нашего сайта,
помогла выявить досадный недостаток в недавно изданной монографии
О.Л. Крыжановского - "Состав и распространение энтомофаун Земного шара". По чьей-то вине (сейчас уже трудно установить - по чьей?) из книги выпала целая глава, посвященная очень
интересному в зоогеографическом отношении региону - островам Тихого океана
(у О.Л. это Пацифическая область). К этому региону относятся и крайне
необычные с точки зрения зоолога Гавайские острова. Мы считаем необходимым восполнить этот пробел и публикуем на сайте пропущенную главу в том виде,
как она была набрана по рукописи О.Л. Ириной Спасской.
Еще одна пропущенная в книге глава (Папуасская область) размещена на предыдущей странице сайта.
Номера глав и подглав
соответствуют оригинальному оглавлению
Олега Леонидовича.
А.Лобанов, апрель 2004 г.
4.5. Пацифическая область
По-видимому, заслуживает ранга особой зоогеографической
области фауна бесчисленных островов, разбросанных в тропическом и
субтропическом поясах Тихого океана между Меланезией и обеими
Америками. Ее называют Пацифической или Полинезийской.
Иногда (Тахтаджян, 1978) этот обширный хорон разделяют на
два "подцарства" - Новую Каледонию и Полинезию, а в пределах
последней выделяют две области - Полинезийскую и Гавайскую. Автор
считает целесообразным рассматривать эти три хорона, как имеющие
одинаковый ранг подобластей.
Фауна области в общем сильно обеднена и тяготеет по
фаунистическим связям с одной стороны к востоку Индо-Малайской
и Папуасской областей, с другой - к западу тропической Америки.
Лишь Новая Каледония обладает более обильной и очень своеобразной
фауной.
4.5.1. Новокаледонская подобласть
В нее входят относительно крупный (около 16 тыс кв. км)
гористый остров Новая Каледония, расположенный в тропиках Тихого
океана к югу от экватора, и соседние небольшие острова Луайоте.
Это - материковые по происхождению острова, которые, по-видимому,
представляют фрагмент более обширной суши, простиравшейся до
Новой Зеландии и изолированной по крайней мере с палеогена.
Наряду с характерной для островных фаун неполнотой и
обедненностью, она отличается наличием множества эндемиков
высокого таксономического ранга. Так, здесь известно 6 эндемичных
семейств растений и эндемичное семейство птиц, но в то же время
отсутствуют амфибии, змеи и аборигенные млекопитающие (кроме
летучих мышей).
В энтомофауне также имеются заметные пробелы, например
полное отсутствие бронзовок, которых совершенно нет и в Новой
Зеландии, хотя они очень обильны в Папуасской и Австралийской
областях. Наряду с этим, здесь известно почти два десятка
семейств жуков, отсутствующих в Новой Зеландии.
Между насекомыми относительно полно исследованы жуки,
дневные бабочки, муравьи и прямокрылые. Во всех этих группах
имеются эндемики высокого ранга.
Среди жуков примечательно наличие эндемичного рода
Ascioplaga (2 вида), который относится к древнему семейству
Cupedidae. Из жужелиц эндемичны по меньшей мере 13 родов (из 43,
известных на Новой Каледонии). В их числе скакуны Caledonica и
Vata, бескрылые Anomophaenus (Scaritini) и Cyphocoleus
(Platynini). Особенным своеобразием отличаются несколько родов
Pterostichini, которых выделяют в эндемичную подтрибу
Abacomorphina. К этому эндемичному ядру добавляются представители
групп, общих с соседними хоронами, например рода Demetrida
(Lebiini), характерного для Новой Гвинеи, Австралии и Новой
Зеландии. Есть и небольшое число видов с широкими ареалами.
Карапузиков известно всего 19 видов. Из них интересен вид
рода Sternaulax (второй вид которого живет на Новой Зеландии).
Есть еще около десятка эндемичных видов, большинство которых -
мелкие Acritus и Bacanius. Из остальных видов 2, несомненно,
занесены человеком.
Среди пластинчатоусых есть два эндемичных рода Dynastinae,
но вообще это семейство представлено слабо. Бронзовок нет совсем.
Между щелкунами интересно наличие двух видов из трибы
Pyrophorini, свойственной почти исключительно тропической
Америке; этот разрыв ареала пока не объяснен.
Одна из наиболее полно изученных групп - чернотелки (Kaszab,
1982). Их приведено 214 видов, принадлежащих к 37 родам, причем
эндемики составляют 195 видов из 16 родов. Среди последних
особенно заметна амфибореальная, преимущественно нотогейская
триба Adeliini, представленная 7 эндемичными родами, в числе их -
богатым видами (29) Cymbeba, близким к новозеландскому роду
Pheloneta. Очень многочисленны также виды эндемичных родов
Callismilax (52) и Isopus (31) - в сумме на долю трех названных
родов приходится 112 видов, т.е. более половины всей фауны. Из
широкораспространенных родов заслуживает внимания род Uloma, все
20 новокаледонских видов которого эндемичны для этого хорона.
Наконец, необходимо отметить, что ряд видов Tenebrionidae,
собранных с прошлом столетии в прибрежных частях острова, не
отмечены в сборах последних десятилетий. Вероятно, это следствие
уничтожения естественной растительности; можно думать, что
некоторые из этих видов вымерли.
Многочисленны дровосеки; их известно 67 родов, из которых 15
- эндемичных.
Из других отрядов высоким эндемизмом отличается фауна
муравьев (более 50% эндемичных видов и 2 эндемичных рода); в то
же время здесь отсутствуют широко распространенные в Палеогее
роды Sima, Crematogaster, Oecophylla и др. 6 эндемичных родов из
15 насчитывают палочники (Phasmodea). Сравнительно бедно
представлены дневные бабочки (из рода Papilio - 3 вида, в том
числе 2 эндемичных) и саранчовые (8 видов), тогда как сверчков и
кузнечиков довольно много (45 и 15 соответственно), причем между
последними - 8 видов семейства Stenopelmatidae и гигантский
листовой кузнечик Pseudophyllanax imperialis.
Что касается неэндемичных насекомых Новой Каледонии, то они
в большинстве обнаруживают папуасско-меланезийские, австралийские
или новозеландские связи. Однако здесь нет таких, например,
характерных групп, как нотогейские жужелицы триб Migadopini и
Broscini, австралийские златки Stigmodera и многих других.
4.5.2. Полинезийская подобласть
Энтомофауна этого хорона изучена крайне неполно. Для
большинства архипелагов имеются только фрагментарные данные по
отдельным группам, с трудом поддающиеся сопоставлению и
суммированию.
Лучше известна благодаря работе Дарлингтона (Darlington,
1970) крайне бедная фауна жужелиц так называемой Микронезии
(архипелаги Каролинские, Марианские, Палау, состоящие главным
образом из коралловых атоллов). Всего на всех этих островах
вместе найдено 48 видов из 13 родов (эти цифры неполны и должны
возрасти). Из них 13 видов и 1 род, Ponapagonum (включающий 2
близких друг к другу бескрылых вида из центральной части о-ва
Понапе) эндемичны. На одном из самых крупных островов - Гуаме -
найдено 14 видов, среди них неспособный к полету вид
индо-малайско-папуасского рода Lesticus. Вся остальная фауна
состоит из летающих видов, среди которых есть имеющие
индо-малайское, папуасское и австралийское происхождение.
Вероятно, основным фактором расселения всей фауны жужелиц
Микронезии был ветер.
На островах Таити и Маркизских, имеющих сильно расчлененный
горный рельеф, обращает внимание наличие многочисленных узко
локализованных бескрылых жужелиц из рода Mecyclothorax
относящегося к надтрибе Psydrini и распространенного от Явы до
южной Австралии и Новой Зеландии (1 вид) и особенно богатого
видами на Гавайских о-вах (см. ниже).
4.5.3. Гавайская подобласть
Энтомофауна Гавайских о-вов настолько своеобразна, что
иногда ее выделяют в особый хорон высшего порядка (Holdhaus,
1929). В то же время она очень дефектна и обладает особенностями,
характерными для океанических островов. Ее биота прошла
длительную (по крайней мере с палеогена) автохтонную эволюцию, в
ходе которой здесь сформировались многие таксоны высокого ранга
(вплоть до семейства), но вероятно целесообразно считать этот
хорон подобластью Пацифической области.
Наилучше изучены на Гаваях жуки. Они представлены здесь
примерно 1200 видов, которые относятся к более чем 250 родам из
42 семейств. Из последних лишь в 17 есть эндемичные виды, а другие
17 представлены исключительно видами, занесенными человеком -
среди них такие крупные, как Scarabaeidae и Chrysomelidae.
Особенно интересно для зоогеографа эндемичное, близкое к
долгоносикам семейство Proterhinidae. Его единственный род
Proterhinus имеет около 130 видов; все они были узко локализованы
в первичных лесах отдельных островов архипелага, причем многие,
по-видимому находятся на грани вымирания или уже вымерли.
Жужелиц известно около 200 видов, в большинстве эндемичных,
однако эндемики есть только в четырех трибах - Bembidiini,
Tachyini, Mecyclothoracini и Platynini. Зато среди последних
имеются многочисленные эндемичные роды, а из рода Mecyclothorax и
двух других (эндемичных и явно происходящих от него) известно
более 80 видов, локализованных в горах архипелага.
Интересны в эволюционном отношении дровосеки. Помимо ряда
завозных видов и нескольких, по-видимому, недавних производных
Индо-Малайской и Папуасской фауны, вся остальная фауна семейства
состоит из более чем 60 видов единственного рода Plagithmysus
(триба Clytini). По-видимому, они произошли в результате
интенсивной адаптивной радиации от одного общего предка,
имеющего американское происхождение.
Богаты эндемиками также Nitidulidae (свыше десятка
эндемичных родов и более 130 видов, между которыми есть
нелетающие) и Curculionidae (указано 137 видов, в том числе 131
эндемичный из подсемейств Otiorhynchinae, Cossoninae и
Cryptorhynchinae; все неэндемичные виды - завозные). Своеобразные
эндемики есть в семействах щелкунов, Eucnemidae, Colydiidae,
Cisidae. Карапузики представлены 31 эндемичным видом из одного
рода Aeletes и немногими завозными видами родов Saprinus,
Carcinops и Bacanius.
Lepidoptera в 1915 г. было указано 764 вида и 117 родов (37
эндемичных); с тех пор эти цифры заметно дополнены. Дневных
бабочек очень мало. Nymphalidae указано только 5 видов, из них 4
широко распространенных и 1 (из рода Vanessa) - эндемик, живущий
преимущественно в горных лесах. Из 4 видов Lycaenidae 3
несомненно, завозные. Другие семейства Papilionoidea отсутствуют.
Сходную картину распространения дают Sphingidae (3 эндемичных и 3
широко распространенных вида). Среди 51 вида Noctuidae эндемики
составляют более 2/3 и имеется эндемичный род Nesamiptis. Еще
больше эндемиков между Geometridae (в их числе 4 эндемичных
рода). Наконец особенно высок эндемизм среди Torthricoidea,
которые составляют около четверти всей фауны.
Diptera приведено 26 семейств. Среди них очень богаты
эндемиками Chironomidae и особенно Drosophilidae, которые на
Гаваях изучены очень подробно.
Прямокрылые представлены эндемичной трибой сверчков
Prognathogryllini (3 рода, свыше десятка видов) и немногими
кузнечиками и саранчовыми.
В целом автохтонная фауна Гавайских о-вов, по-видимому
произошла от сравнительно немногих исходных форм. Последние имели
в большинстве неотропическое происхождение, реже -
индо-пацифическое. Вероятно, это объясняется преобладанием
восточных ветров. Эти исходные формы претерпели процесс очень
интенсивной адаптивной радиации.