|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Коровка Semiadalia notata |
|
Жуки едят практически все вещества органического происхождения: живые растения и живых животных, высохшие семена и плоды растений, древесину, изделия из нее, бумагу, ткани, шерсть, кожу, меха, мясо, рыбу и т.д.
По объекту питания насекомых делят в первую очередь на фитофагов (потребителей растений) и зоофагов (питающихся животной пищей). Так как грибы уже давно не относят к растениям, а выделяют в отдельное царство, то правильнее мицетофагов (потребителей грибов) выделять из состава фитофагов. Необходимо выделять еще сапрофагов - питающихся мертвым (и обычно деструктурированным) органическим субстратом - разложившимися остатками растений и животных. Как и при любой попытке классифицировать сложные явления при классификации типов питания возникают противоречия и существуют разные точки зрения. В первую очередь это касается сапрофагов. Потребителей абсолютно мертвой, но еще неутратившей своей структуры древесины чаще относят к фитофагам. Однако, если насекомые поедают достаточно разложившуюся древесину, то их уже считают сапрофагами. При классификации потребителей мертвых животных факт деструктуризации обычно не учитывается - мертвоедов, поедающих как совершенно целые, так и сильно разложившиеся и потерявшие свою форму трупы, относят чаще всего к сапрофагам.
Обычно в классификациях типов питания замалчиваются особые диеты, которые трудно укладываются в прокрустово ложе трех основных типов. Не совсем ясно, например, куда отнести поедателей бумаги, текстиля или воска?
Особенно разнообразны фитофаги, которые едят и все части живых растений, и мертвые растения, и даже изделия из древесины. Почти для каждого гастрономического уклона фитофагов есть свое название. Но многие подразделения фитофагов взаимно пересекаются, ибо выделены по разным основаниям классификации. В качестве таких оснований традиционно используются жизненные формы поедаемых растений (отсюда - дендрофаги, мицетофаги, ...) и их органы (отсюда - филлофаги, антофаги, ...). Установить однозначное соподчинение таких групп очень трудно. Поэтому некоторые названия пришлось повторить в разных разделах. Кроме того, необходимо учитывать, что многие виды жуков одновременно принадлежат к нескольким группам формальной классификации.
До 2001 года предлагаемая ниже классификация существовала на сайте относительно спокойно и мне приходилось только вставлять в нее пропущенные термины, о которых напоминали коллеги и посетители сайта. Первую серьезную перестройку пришлось сделать в разделе зоофагов по советам С.С. Ижевского. А в 2002 году серьезные изменения предложил сделать А.Г. Кирейчук (именно по его настоянию повышен ранг мицетофагов и выделены разные их типы) и с целым рядом замечаний и предложений выступил наш постоянный автор Дмитрий Тельнов (по его совету мы повышаем значение дендрофагов и вводим повторы, но зато избавляемся от части пересечений). Классификация из просто компилятивной превращается в коллективный труд. Вполне возможно, что назревающие противоречия нельзя будет примирить в рамках одной классификации и здесь появятся отдельные конкурирующие классификации. Так, например, в статье А.Г. Кирейчука о мицетофагах к этой группе отнесены и сапрофаги. Редакция сайта приветствует освещение разных точек зрения - стиль интернетовских публикаций вполне позволяет такие решения. Поэтому мы настойчиво приглашаем всех заинтересованных в коллективном поиске истины коллег присылать не только отдельные замечания, но и свои варианты всей классификации в целом. Условие только одно - в схеме должны найти место все уже упомянутые ниже термины и типы питания. Наша коллекция терминов, оканчивающихся на "-фаг", уже уникальна (вряд ли кто-то знает одну публикацию, в которой можно найти все присутствующие у нас названия) и жалко ее редуцировать.
И еще одно рабочее замечание. Так как предлагаемую классификацию почти во всем можно распространить не только на жуков, но и на всех насекомых, то не хочется исключать из нее логически оправданные, но неизвестные среди именно жуков варианты (типа гемофагов или паразитоидов тлей). Поэтому лучше сейчас рассматривать эту схему не как созданную для известных типов питания жуков, а как своего рода теоретическую, пригодную для других насекомых и имеющую для жуков некий прогностический характер. Такой подход расширяет круг используемой литературы. Три термина, вполне подходящих для жуков, мы позаимствовали из обзора, посвященного двукрылым (Кривошеина, Зайцев, 1989). (Искренняя благодарность В.А.Кривохатскому, обратившему мое внимание на эту публикацию). Там же есть интересные мысли о связи сапрофагии и мицетофагии (но, тем не менее, эти типы питания авторы считают самостоятельными). Три термина (голофагия, лимфофагия, гименофагия) заимствованы из большой статьи А.Г.Пономаренко (2006). В.А.Кривохатский добавил к ним еще и нектарофагию.
Как рабочий вариант можно предложить четырехуровневую классификацию типов питания жуков и других насекомых:
Для природы нет вредных или полезных жуков. Но когда пищевые потребности жуков пересекаются с интересами человека, то возникают понятия вредности (если они едят нужное для человека) или полезности (если они уничтожают врагов человека). Полезным и вредным жукам посвящены отдельные страницы.
А. Лобанов, 2002-2008
Кривошеина Н.П., Зайцев А.И. 1989. Филогения и эволюционная экология двукрылых насекомых. В: Итоги науки и техники. Энтомология. Том 9. Москва, 1-166.
Пономаренко А.Г. 2006. Эволюция фитофагии. В: Эволюция биосферы и биоразнообразие. Сборник работ. Москва, КМК. С. 257-270.
Crowson R.A. 1981. Food, digestion and the alimentary canal. In: The Biology of the Coleoptera. Academic Press, London: 160-183.