Описание нового подвида скальной ящерицы Darevskia brauneri myusserica ssp. nov. из Западного Закавказья (Абхазия) с комментариями по систематике комплекса Darevskia saxicola

И.В. Доронин

Труды Зоологического института РАН, 2011, 315(3): 242–262 · https://doi.org/10.31610/trudyzin/2011.315.3.242

Резюме

В статье приводится описание нового подвида скальной ящерицы комплекса Darevskia saxicola, обитающего на территории Пицундо-Мюссерского заповедника и в районе г. Гагра Республики Абхазия. Мюссерская ящерица, Darevskia brauneri myusserica ssp. nov., отличается от других таксонов комплекса следующей комбинацией морфологических признаков: (1) крупный или очень крупный центральновисочный щиток; (2) прерывистый ряд ресничных зернышек между верхнересничными и надглазничными щитками; (3) наличие дополнительных щитков, лежащих по обе стороны от затылочного и межтеменного щитков, либо дробление последнего; (4) сетчатый рисунок на спине (у самок нечеткий); (5) доминирование у самок серого и светлосерого цвета в окраске дорсальной поверхности тела; (6) белое горло и брюхо. Кроме того, новый подвид отличается некоторыми особенностями биологии: биотопической приуроченностью к прибрежным выходам конгломерата и относительно низкой численностью популяции. Предположительно, формирование таксона протекало в плейстоцене. Образование приморской равнины полуострова Пицунда за счет аллювиальной и морской аккумуляции в позднем неоплейстоцене – голоцене разделило ареал мюссерской ящерицы на гагрский и мюссерский участки. Эта территория расположена в пределах Черноморского рефугиума восточносредиземноморских видов герпетофауны.

Ключевые слова

Абхазия, комплекс Darevskia saxicola, скальные ящерицы, Darevskia brauneri myusserica ssp. nov.

Поступила в редакцию 17 мая 2011 г. · Принята в печать 31 августа 2011 г. · Опубликована 23 сентября 2011 г.

Литература

Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С. и Орлов Н.Л. 1998. Земноводные и пресмыкающиеся: Энциклопедия природы России. ABF, Москва, 574 с.

Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский И.С., Рябов С.А. и Барабанов А.В. 2004. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 232 с.

Атлас Грузинской Советской Социалистической Республики. 1964. Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, Тбилиси–Москва, 271 с.

Бакрадзе М.А. и Чхикваде В.М. 2001. Список герпетофауны Грузии. Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино–Москва: 24–25.

Балабанов И.П., Квирквелия Б.Д. и Островский А.Б. 1981. Новейшая история формирования инженерно-геологических условий и долгосрочный прогноз развития береговой зоны полуострова Пицунда. Мецниереба, Тбилиси, 202 с.

Балабанов И.П. и Островский А.Б. 1979. Некоторые особенности развития подводных «каньонов» юго-западного побережья полуострова Пицунда в позднечетвертичное время. Океанология, 19(5): 864–868.

Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К. и Щербак Н.Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Просвещение, Москва, 415 с.

Барач Г.П. 1925. К герпетологии Абхазии. Известия Абхазского научного общества, 1: 172–179.

Воронцов Н.Н. 1968. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов. Проблемы эволюции, 1: 202–207.

Воронцов Н.Н. 2004. Генетика и география. В кн.: Е.А. Ляпунова (Отв. ред.). Воронцов Н.Н. Эволюция. Видообразование. Система органического мира. (Избранные труды). Наука, Москва: 153–178.

Даревский И.С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа (Систематика, экология и филогения полиморфной группы кавказских ящериц подрода Archaeolacerta). Наука, Ленинград, 214 с.

Даревский И.С. 1987. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках Кавказа. В кн.: И.С. Даревский и В.Г. Кревер (Ред.). Амфибии и рептилии заповедных территорий. Сборник научных трудов. Центральная научно-исследовательская лаборатория охотничьего хозяйства и заповедников Главного управления охотничьего хозяйства и заповедников при Совете Министров РСФСР, Москва: 85–101.

Даревский И.С. и Ведмедеря В.И. 1977. Новый вид скальных ящериц группы Lacerta saxicola Eversmann из северо-восточной Турции и сопредельной территории Аджарии. Труды Зоологического института АН СССР, 74: 50–54.

Даревский И.С. и Мусхелишвили Т.А. 1966. Ареалы различных подвидовых форм скальной ящерицы (Lacerta saxicola Eversmann) в Восточной и Южной Грузии. Сообщения Академии наук Грузинской ССР, 43(2): 473–480.

Дидманидзе Э.А., Схиртладзе И.А., Нинуа Н.Ш., Гургенидзе Л.Н. и Чхиквадзе В.М. 2002. О некоторых эндемичных, редких и исчезающих видах фауны Грузии: Новые ориентиры к решению проблемы. Сатула, Тбилиси: 65 с.

Доронин И.В. 2011. К вопросу о систематике и распространении ящериц комплекса (complex) Darevskia saxicola. Отчетная научная сессия по итогам работы 2010 г. Тезисы докладов (12–14 апреля 2011). Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург: 16–17.

Ивантер Э.В. 2010. Периферические популяции политипического вида как форпост микроэволюционного процесса. Чарльз Дарвин и современная наука. Тезисы международных научных конференций «Чарльз Дарвин и современная биология» (21–23 сентября 2009, Санкт-Петербург). Нестор-История, Санкт-Петербург: 277–281.

Кайданов Л.З. 1996. Генетика популяций: учебник для биологических, медицинских и сельскохозяйственных специальностей вузов. Высшая школа, Москва, 320 с.

Кукушкин О.В. 2009. О некоторых закономерностях в распространении ящерицы Линдгольма (Sauria, Lacertidae) на юго-восточном побережье Крыма. Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии, 18(1): 68–75.

Лукина Г.П. 1963. Систематическое положение и биология скальной ящерицы Lacerta saxicola Eversmann на северо-западной границе ареала вида в пределах Кавказа. Известия Академии наук Азербайджанской ССР. Серия биологических и медицинских наук, 6: 53–61.

Маймин М.Ю. и Орлов Н.Л. 1977. О трех случаях меланизма у чешуйчатых рептилий. Вопросы герпетологии: Автореферат докладов 4 Всесоюзной герпетологической конференции (1–3 февраля 1977, Ленинград). Наука, Ленинград: 141.

Маландзия В.И. 2002. Разнообразие фауны наземных позвоночных животных Абхазии и пути его сохранения. Биологическое разнообразие Кавказа. Труды II региональной конференции (18–23 сентября 2001, Сухум). Сухум: 140–153.

Мусхелишвили Т.А. 1970. Возможные пути проникновения пресмыкающихся на территорию Грузии и некоторые характерные особенности их распространения. Сообщения Академии наук Грузинской ССР, 58(1): 473–480.

Негмедзянов В.А. и Бакрадзе М.А. 1977. К герпетофауне Колхиды. Вопросы герпетологии. Автореферат докладов 4 Всесоюзной герпетологической конференции (1–3 февраля 1977, Ленинград). Наука, Ленинград: 153–155.

Никольский А.М. 1913. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа (Herpetologia Caucasica). Издательство Кавказского музея, Тифлис, 272 с.

Никольский А.М. 1915. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т.I. Chelonia и Sauria. Фауна России и сопредельных стран. Императорская Академия наук, Петроград, 534 с.

Пестов М.В., Маландзия В.И., Мильто К.Д., Дбар Р.С. и Пестов Г.М. 2009. Средиземноморская черепаха Никольского (Testudo graeca nikolskii) в Абхазии. Современная герпетология, 9(1/2): 41–51.

Ростомбеков В.Н. 1939. К герпетофауне Абхазии. Материалы к фауне Абхазии. Академия Наук СССР. Грузинский филиал, Тбилиси: 117–121.

Рудик А.М. 1987. О находке полосатой ящерицы (Lacerta strigata Eichwald) на Черноморском побережье Кавказа. Труды Зоологического института АН СССР, 158: 187–188.

Рудик А.М. 1989. Новые герпетологические находки на Кавказе. Вопросы герпетологии. Седьмая Всесоюзная герпетологическая конференция (26–29 сентября 1989, Киев). Автореферат докладов. Наукова думка, Киев: 213–214.

Сатунин К.А. 1913. Пресмыкающиеся и Земноводные. – Reptilia et Amphibia. Фауна Черноморского Побережья Кавказа (Fauna Littoris Orientalis Ponti Euxini). Труды Общества изучения Черноморского побережья, 2: 169–178.

Симонов Е.П. 2008. Анализ полового диморфизма в популяциях прыткой ящерицы (Lacerta agilis) из разных природных зон юга Западной Сибири. Современная герпетология, 8(1): 39–49.

Терентьев П.В. и Чернов С.А. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. 3-е издание. Советская наука, Москва, 340 с.

Туниев Б.С. 1983. Герпетофауна южной части Кавказского государственного заповедника. В кн.: Охрана реликтовой растительности и животного мира Северо-Западного Кавказа. Ленинград: 84–94.

Туниев Б.С. 1991. Современное состояние и перспективы охраны герпетофауны Черноморского побережья Кавказа. В кн.: Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья (Сборник материалов). Ч. 2. Краснодар: 238–241.

Туниев Б.С. 1994. О четвертичных изменениях состава и распределения герпетофауны Северо-Западного Кавказа. В кн.: Итоги и перспективы экологического мониторинга в заповедниках. Материалы научной конференции, посвященной 70-летию организации Кавказского заповедника. Сочи: 170–173.

Туниев Б.С. 2005. Герпетофауна Рицинского реликтового национального парка. В кн.: Рицинский реликтовый национальный парк. Проспект, Сочи: 95–105.

Туниев Б.С., Какулей Г.А. и Шалибашвили Г.К. 1987. Животный мир. В кн.: С.М. Бебия (Ред.). Пицундо-Мюссерский заповедник. Агропромиздат, Москва: 109–122.

Туниев Б.С., Орлов Н.Л., Ананьева Н.Б. и Агасян А.Л. 2009. Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана. Товарищество научных изданий КМК, Санкт-Петербург–Москва, 223 с.

Туниев Б.С. и Туниев С.Б. 2007. Ящерица Щербака Darevskia brauneri szczerbaki (Lukina, 1963). В кн.: А.С. Замотайлов (Науч. ред.). Красная книга Краснодарского края (животные). Центр развития ПТР Краснодарского края, Краснодар: 345–346.

Туниев С.Б. и Островских С.В. 2004. Внутривидовая систематика и географическая изменчивость артвинской ящерицы – Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) (Reptilia: Sauria) на северо-западе ареала. Современная герпетология, 5/6: 71–92.

Чиковани Т.Г., Сыроечковский Е.Е. и Шалибашвил Г.К. 1990. Пицундо-Мюссерский заповедник. В кн. В.Е. Соколов и Е.Е. Сыроечковский (Ред.). Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. Мысль, Москва: 101–117.

Шильников Д.С. 2008. Флора бассейна реки Большая Лаба и её анализ. Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Ботанический институт РАН, Санкт-Петербург, 21 с.

Щербак Н.Н. 1962. О систематике скальных ящериц (Lacerta saxicola Eversmann) Крыма и Северного Кавказа. Зоологический журнал, 41(9): 1374–1385.

Щербак Н.Н. 1966. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Herpetologia Taurica. Наукова думка, Киев, 240 c.

Ananjeva N.B., Orlov N.L., Khalikov R.G., Darevsky I.S., Ryabov S.A. and Barabanov A.V. 2006. The Reptiles of Northern Eurasia. Taxonomic Diversity, Distribution, Conservation Status. (Pensoft Series Faunistica, 47), Sofia, 245 p.

Arnold E.N., Arribas O. and Carranza S. 2007. Systematics of the Palaearctic and Oriental lizard tribe Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), with descriptions of eight new genera. Zootaxa, 1430: 1–86. https://doi.org/10.11646/zootaxa.1430.1.1

Bischoff W. 1973. Echsen des Kaukasus. 3. Die Felseidechse, Lacerta saxicola Eversmann 1834. Aquarien-Terrarien, 12: 406–409.

Bischoff W. 1991. Übersicht der Arten und Unterarten der Familie Lacertidae 3. Die Gattung Lacerta. Die Eidechse, 2(3): 5–16.

Bischoff W. 2003. Die Eidechsenfauna Georgiens. Teil II: Die Gattung Darevskia. Die Eidechse, 14(3): 65–93.

Bischoff W. and Engelmann W.-E. 1976. Herpetologische Ergebnisse einiger Sammelreisen im Kaukasus und in Transkaukasien. Zoologischer Jahrbucher. Systematik, 103: 361–376.

Grechko V.V., Ciobanu D.G., Darevsky I.S., Kosushkin S.A. and Kramerov D.A. 2006. Molecular evolution of satellite DNA repeats and speciation of lizards of the genus Darevskia (Sauria: Lacertidae). Genome, 49: 1297–1307. https://doi.org/10.1139/g06-089

Darevsky I.S. 1993. The rock lizards of the Caucasus: the present state of the problem. Abstracts of the 7th Ordinary General Meeting S.E.H., Barcelona: 59.

Darevsky I.S. 1997. Lacerta saxicola Eversmann, 1834. In: J.-P. Gasc, A. Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J.P. Martinez Rica, H. Maurin, M.E. Oliveira, T.S. Sofianidou, M. Veith and A. Zuiderwijk (Eds.). Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica and Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris: 258–259.

Darewskij I.S. and Scerbak N.N. 1993. Coluber najadum (Eichwald, 1831) – Schlanknatter. In: W. Böhme (Ed.), Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Band 3/I., Schlangen (Serpentes) I. Aula-Verlag Wiesbaden: 131–144.

Engelmann W-E., Fritzsche J., Günther R. and Obst F.J. 1985. Lurche und Kriechtiere Europas. Neumann Verlag, Leipzig, 420 p.

Langerwerf B. 1978. Kaukasusrotshagedissen als ideale terrariumdieren. Lacerta, 36(12): 196–204.

Lantz L.A. and Cyrén O. 1936. Contribution à la connaissance de Lacerta saxicola Eversmann. Bulletin de la Société Zoologique de France, 61: 159–181.

MacCulloch R.D., Fu J., Darevsky I.S. and Murphy R. 2000. Genetic evidence for species status of some Caucasian rock lizards in the Darevskia saxicola group. Amphibia–Reptilia, 21: 169–176. https://doi.org/10.1163/156853800507354

Mertens R. and Wermuth H. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). Waldemar Kramer, Frankfurt am Main, 264 p.

Mehely L. 1909. Materialien zu einer Systematik und Phylogenie der Muralis-Ähnlichen Lacerten. Annales Musei Nationalis Hungarici, 7: 409–621.

Milto K.D., Pestov M.V. and Bezman-Moseyko O.S. 2010. Geographic distribution: Darevskia brauneri szczerbaki (Rock lizard). Herpetological Review, 41(1): 106.

Perez-Mellado V. and Salvador A. 1988. The Balearic lizard (Podarcis lilfordi Gunther, 1874) of Menorca. Arquivos do Museu Bocage, 1: 127–195.

Roitberg E.S. and Smirina E.M. 2006. Adult body length and sexual size dimorphism in Lacerta agilis boemica (Reptilia, Lacertidae): between-year and interlocality variation. In: Mainland and Insular Lizards: a Mediterranean Perspective. Florence. Florence University Press: 175–187.

Stamps J.A., Losos J.B. and Andrews R.M. 1997. A comparative study of population density and sexual size dimorphism in lizards. The American Naturalist, 149: 64–90. https://doi.org/10.1086/285979

Sindaco R. and Jeremenko V.K. 2008. The Reptiles of the Western Palearctic. 1. Annotated Checklist and Distributional atlas of the turtles, crocodiles, amphisbaenians and lizards of Europe, North Africa, Middle East and Central Asia. Edizioni Belvedere, Latina (Italy), 579 p.

Szczerbak N.N. 2003. Guide to the reptiles of the Eastern Palearctic. Krieger Publish Compani, Malabar, 260 p.

Tuniyev B.S. 1995. On the Mediterranean influence on the formation of herpetofauna of the Caucasian isthmus and its main xerophylous refugia. Russian Journal of Herpetology, 2(2): 95–119.