Данные по наследованию признаков окраски раковины у Littorina ограничены. О наследственной обусловленности некоторых вариантов окраски свидетельствуют данные Раймхена (Reimchen, 1974; цит. по Reid, 1996). В одной из наших ранних работ (Козминский и др., 1995) была предпринята попытка объяснить наследование фоновой окраски раковины у литторин на основе однолокусной полиаллельной схемы наследования, характерной для легочных моллюсков (Murray, 1975). К сожалению, в той работе не было придано должного значения тому факту, что в формировании окраски раковины литторин участвуют несколько пигментов, и не учитывалась возможность множественного отцовства, что ставит под сомнение сделанные в ней выводы. В более поздних публикациях (Козминский и др., 2010; Козминский, 2011, 2014) эти недостатки были устранены; полученные в них результаты положены в основу описанной ниже схемы наследования признаков окраски.
При формировании фоновой окраски Littorina obtusata, за включение в раковину пурпурного, желтого и оранжевого пигментов отвечают три разные генетические системы (Козминский, 2014). Включение всех трех пигментов в раковину доминантно. В случае пурпурного и желтого пигментов, в каждую из систем входит не менее двух генов. Наследование белой окраски у L.obtusata, ввиду редкости соответствующих фенотипов в беломорских популяциях, нами не изучалось1. По аналогии с пигментами, логично предположить, что за включение в раковину гуанина также отвечает отдельная генетическая система. В целом, имеющиеся данные свидетельствуют, что фоновая окраска раковины литторин формируется как результат взаимодействия нескольких систем генов, каждая из которых отвечает за свой пигмент.
За формирование коричневых продольных полос отвечает один ген с двумя аллелями (Козминский, 2011). Наследование белых и оранжевых полос также согласуется с гипотезой о моногенной схеме наследования (Козминский, неопубликованные данные). В то время, как наличие коричневых и белых продольных полос доминантно, наличие оранжевых полос, скорее всего, рецессивный признак.
За наличие на раковине Littorina obtusata рисунка из пятен белого пигмента отвечает не менее двух комплементарных генов (Козминский и др., 2010). Высокая изменчивость формы, взаимного расположения и степени слияния элементов рисунка позволяет предположить, что количество генов, связанных с его формированием может быть значительно большим. Не исключено также, что проявление этого признака может зависеть от факторов внешней среды.
Анализ имеющихся в нашем распоряжении данных (Козминский, неопубликованные данные) свидетельствуют о сцеплении локусов, отвечающих за включение в раковину оранжевого пигмента (O) и формирование коричневых продольных полос (Bp). В рамках соответствующей гипотезы, возможно образование четырех типов гамет (OBp+, OBp-, оBp+, оBp-), на основе которых может формироваться 10 уникальных генотипов. Соответствующие им фенотипы Littorina obtusata могут быть объединены в четыре группы («оранжевые полосатые», «не оранжевые полосатые», «оранжевые бесполосые» и «не оранжевые бесполосые»), для каждой из которых должны быть характерны собственные особенности совместного наследования фоновой окраски и полос. Установлено, что в потомстве «оранжевых полосатых» самок выщепляются полосатые особи только с оранжевой фоновой окраской. В потомстве желтых полосатых самок полосатые особи также имели желтую фоновую окраску. В потомстве оранжевых бесполосых самок были отмечены только оранжевые бесполосые особи. В потомстве самок, относящихся к четвертой группе, полосатые особи (если они присутствовали) всегда имели оранжевую фоновую окраску; соответствующие аллели были получены, очевидно, от отцов.
Следует отметить, что в потомстве желтых полосатых самок полосатые особи имеют желтую фоновую окраску. Как кажется, это свидетельствует о появлении в результате кроссинговера новой пары сцепления и указывает на то, что за формирование желтой и оранжевой окраски отвечают аллели одного гена, что противоречит данным по наследованию фоновой окраски. Тем не менее, это не так. Пусть гены, отвечающие за наследование оранжевого пигмента и полос и гены, отвечающие за формирование желтой и пурпурной фоновой окраски находятся в разных хромосомах. Четырем вариантам гамет с различными сочетаниями аллелей генов, отвечающих за формирование полос и оранжевой фоновой окраски, соответствуют четыре варианта гомозигот и шесть вариантов гетерозигот. Так как предполагается, что две вышеупомянутые группы генов находятся в разных хромосомах, эти зиготы могут свободно сочетаться с всевозможными вариантами зигот, дающими разные варианты окраски с участием желтого и пурпурного пигментов. Таких вариантов окраски может быть четыре – желтая, пурпурная, желто-пурпурная и депигментированная. У пурпурных моллюсков полосы будут незаметны. Депигментированные особи с коричневыми полосами были обнаружены нами в ходе проведения исследований (хотя этот вариант окраски, очевидно, достаточно редок). Два оставшихся варианта окраски (желто-пурпурная и желтая) формируются с участием желтого пигмента и являются самыми распространенными фенотипами, благодаря чему и возникает ощущение кажущегося сцепления желтой окраски с полосами, возникающего вследствие кроссинговера.
Данные по наследованию рисунка из пятен пурпурного пигмента и окраски гипостракума у Littorina obtusata отсутствуют. Рисунок из пятен пурпурного пигмента встречается только у особей, имеющих с фоновую окраску с участием оранжевого пигмента, как полосатых, так и бесполосых. Он может быть как результатом действия отдельного гена, тесно сцепленного с геном коричневых полос, так и побочным результатом активности гена «полосатости». Формирование гипостракума связано со сменой режима функциональной активности клеток края мантии; одновременно может происходить и смена программ синтеза и включения пигментов в раковину. Поэтому логично предположить, что за окраску гипостракума отвечает отдельный ген. Заметим, что за эмбриональную окраску раковины также, вероятно, отвечает отдельная генетическая система, поскольку эмбриональная раковина у литторин всегда пурпурная, даже у депигментированных особей.
__________________________
1 Соответствующее исследование проведено на примере Littorina saxatilis; полученные данные находятся в обработке.