ПАРАЗИТИЗМ И МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ КРОВОСОСУЩИХ НАСЕКОМЫХ

С.Ю. Чайка

Московский государственный университет, 119992, Россия;

e-mail: biochaika@mtu-net.ru

Анализ морфофункциональной специализации кровососущих насекомых (Heteroptera, Anoplura, Siphonaptera, Diptera) и эволюции их паразитогенеза проведен, исходя из данного нами определения паразитизма, в соответствии с которым паразитами являются организмы, существование которых возможно только в составе паразитарной системы любой степени сложности. Вне паразитарной системы такие организмы не способны реализовать свои основные жизненные функции – питание, размножение, расселение. Естественно, что в наибольшей степени это определение применимо к миру эндопаразитов, включая тканевых и внутриклеточных паразитов, существующих только в составе паразитарных систем. Анализируя паразито-хозяинные отношения в огромном и разнообразном типе членистоногих (Arthropoda), следует отметить, что большинство групп членистоногих, относящихся по типу паразитизма (в соответствии с классификацией Ю.С. Балашова) к временным эктопаразитам с кратковременным питанием, временным эктопаразитам с длительным питанием, постоянным эктопаразитам, внутрикожным, полостным и тканевым эндопаразитам, с полным основанием могут быть отнесены к паразитам, поскольку они формируют устойчивые паразитарные системы.

Кровососущие насекомые являются сочленами разных паразитарных систем: двучленной, трехчленной и многочленной, или дифференцированной трехчленной. Степень интеграции в эти системы кровососущих насекомых разная, в том числе исключительно на уровне трофических связей (микрохищники). Вследствие этого, наряду с типичными эндо- и эктопаразитами, микрохищники также поддерживают существование паразитарных систем, в том числе и самых сложных – трехчленных.

Формирование паразитизма или микрохищничества происходило независимо в разных филогенетических линиях насекомых, что обусловило многообразие морфофункциональных путей развития гематофагии и паразитизма. Эта множественность базируется на филогенетической разобщенности гематофагов, полигенезе основных морфофункциональных черт их организации, разных источниках гематофагии кровососущих насекомых. В частности, гематофагия двукрылых Nematocera и Brachycera Orthorrhapha, а также клопов возникла на базе хищничества – энтомофагии предковых форм,  гематофагии двукрылых Brachycera Cyclorrhapha – на базе сапрофагии (копрофаги). Гематофагия вшей восходит к первичной сапрофагии (кератофагии), а развитие гематофагии блох базировалось, вероятней всего, на исходном смешанном типе питания предковых форм – хищничестве и сапрофагии.

Филогенетическая разобщенность кровососущих насекомых определила полигенез, или множественное происхождение большинства морфофункциональных признаков, непосредственно связанных с питанием кровью и ее последующей эффективной утилизацией (строение ротового аппарата, развитие сенсорных и метаболических систем). Полигенез адаптаций насекомых к гематофагии отражается, хотя и в меньшей степени, и на биохимическом уровне их организации. В частности, набор протеолитических ферментов предопределен филогенетически. В целом только на уровне функциональных блоков утрачиваются черты филогенетической специфичности, присущие в разной степени более высоким уровням организации.

Сравнивая организацию кровососущих насекомых, становится очевидным тот факт, что не каждая крупная таксономическая группа характеризуется своеобразием морфофункциональных путей обеспечения гематофагии. Сходство таких путей присуще прежде всего таксонам одного семейства, реже – одного отряда. Формирование морфофункциональной специализации гематофагов осуществлялось под влиянием разных факторов, среди которых доминирует фактор тесноты связи гематофага с прокормителем.

Морфофункциональные преобразования гематофагов, связанные со становлением их паразитизма, осуществляются разными формами адаптациоморфоза, которые различаются как степенью охвата разных систем и органов, так и последствиями для эволюционирующей группы в целом. Особенно характерны идиоадаптационные преобразования, свойственные свободноживущим гематофагам. Последним вообще не присущи какие-либо иные способы преобразования систем и органов. Развитие эктопаразитизма, особенно безотрывного, кроме идиоадаптаций, происходило на базе ценогенетических преобразований (куклородные двукрылые, клопы), утраты ароморфных приобретений предковых форм (многие группы гематофагов), а также дегенерации органов при гипоморфном развитии группы (вши). Характерно, что морфофункциональные основы эволюции гематофагии насекомых базируются на разных формах адаптациоморфоза даже при становлении в разных группах гематофагов сходного типа паразитизма.

При оценке морфофункциональной специализации гематофагов необходимо разграничить признаки, исходно присущие данному виду или иной таксономической группе (филогенетический консерватизм), от признаков, обусловленных адаптацией к  трофике или условиям обитания (специализация). Соотношение филогенетического консерватизма и специализации можно оценить только с учетом всех уровней организации систем и органов насекомых, учитывая разные типы сходств: 1) функционально-конструктивные; 2) базирующиеся на генетической близости; 3) обусловленные параллелизмами и конвергенцией; 4) отражающие частные адаптации видов. Наиболее глубокие параллелизмы тканевой, субклеточной и биохимической организации наблюдаются у гематофагов, близких в таксономическом отношении и характеризующихся сходным типом паразитизма. У насекомых из отдаленных филогенетических ветвей обнаруживается значительный полиморфизм клеточного и субклеточного уровней организации метаболических систем, однако он никогда не выходит за рамки наиболее общих признаков определенной тканевой системы, определяющих ее функциональную специфичность.

Поскольку процесс становления гематофагии и паразитизма насекомых полифилетичен и осуществляется на основе видообразования, каждый рецентный вид несет в себе как черты предков, так и новообразования, сформировавшиеся в результате адаптаций к паразитизму и к гематофагии, в частности. Оценить уровень и характер морфофункциональной специализации насекомых возможно на основе соотношения исходных (плезиоморфных) и продвинутых (апоморфных) признаков их организации, выражающихся в степени гетеробатмии (разноступенчатости) морфологической организации. В наибольшей степени гетеробатмия выражена у высших куклородных двукрылых; у низших двукрылых и вшей она незначительна, а у блох и клопов занимает промежуточное положение. Уровень гетеробатмии характеризует только стабильность морфологической организации видов и указывает на степень скоррелированности признаков. Степень специализации можно определить по характеру гетеробатмии, оцениваемому по преобладанию продвинутых признаков над исходными признаками, или наоборот. Преобладание первых указывает на более узкую морфофункциональную специализацию вида.

Выяснение основных принципов морфофункциональной специализации кровососущих насекомых, а также эволюции их гематофагии необходимо для анализа главных закономерностей развития паразитарных взаимоотношений между насекомыми, объектами их питания и возбудителями болезней человека и животных.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант №04-04-48779).