АДАПТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ И СООБЩЕСТВАХ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

Н.В. Николаева

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, г. Екатеринбург, 620144, Россия;

e-mail: zoovginnv@pm.convex.ru

Отмеченные за последние десятилетия тенденции к неуклонному росту заболеваемости трансмиссивными болезнями, переносимыми кровососущими комарами, и расширению их географии вызывают закономерный всплеск интереса исследователей к тому или иному виду, участвующему в передаче инфекции. К сожалению, эти исследования, как правило, активизируются уже после подъема заболеваемости, и оценка экологического состояния переносчика производится уже в другой временной интервал, так что  причины роста численности и качественных сдвигов в структуре  его популяций оцениваются ретроспективно. Между тем мы неоднократно подчеркивали необходимость систематического мониторинга состава локальных фаун и динамики популяций массовых видов потенциальных переносчиков для адекватной оценки популяционных процессов и возможности   разработки эпидемиологического прогноза. В текущий период, в условиях быстрых изменений климата и трансформации природных местообитаний комаров под действием антропогенных факторов, подобный подход становится особенно актуальным. При этом он должен включать элементы популяционного и биоценологического анализа. В докладе рассматриваются некоторые результаты 35-летних исследований экологии кровососущих комаров в подзоне южных тундр Ямала и подзоне южной тайги среднего Урала.

Исследования на Ямале показали, что численность личиночных популяций комаров рода Ochlerotatus  в естественных биоценозах, без выраженного антропогенного пресса, различается по годам у видов-доминантов максимально в 3–4 раза, у субдоминантов – в 9–14 , у остальных – в 25–58 раз.  Эти изменения обусловлены периодическими изменениями самих биоценозов и комплекса абиотических факторов. Из-за большей подверженности действию последних среднее за сезон обилие нападающих самок (даже при одинаковой исходной численности личинок) может различаться в 6 раз.

Местообитания личинок комаров – крайне изменчивые и нестабильные экосистемы. В биоценозах речных пойм, подверженных цикличным, обратимым сукцессиям, их изменчивость наиболее велика. В островном пойменном лесу на южном Ямале численность комаров, заканчивающих развитие в каждом отдельном водоеме (микропопуляция),  различалась по годам в 3–30 раз, плотность их населения – в 5–167 раз. При этом  наблюдались также циклические изменения пространственной структуры популяций, выражавшиеся в неодинаковом вкладе микропопуляций с разной плотностью в общую численность. Многочисленные публикации и наши результаты свидетельствуют о том, что конкретные сочетания условий в отдельных водоемах обусловливают гетерогенность популяций по таким важнейшим параметрам, как размеры тела, смертность, пищевое поведение личинок, соотношение полов, плодовитость, разлет, автогенное развитие яичников.

Вопреки результатам экспериментальных исследований и вытекавшим из них логическим построениям, в северных популяциях комаров рода  Ochlerotatus нами не обнаружены процессы, регулирующие их плотность относительно некоторого равновесного уровня. Так, в силу большой изменчивости площади водоемов отсутствовала связь между средней плотностью личинок и абсолютной численностью их группировки на модельном участке. В целом для всего 8-летнего периода наблюдений не проявлялось зависимости среднего веса особей от средней плотности населения, однако анализ данных по отдельным микропопуляциям позволил выделить два более коротких временных интервала, когда существовала слабая зависимость роста от плотности (1972–1974 гг.) и когда она отсутствовала (1979–1982 гг.). Этот феномен связан непосредственно с адаптивными изменениями пространственной структуры личиночных популяций и температуры в период развития. Установлена высокая  отрицательная корреляция между температурой воды и весом куколок в тот или иной сезон. Отрицательное влияние повышенной плотности на рост особей проявлялось лишь в тех редких случаях, когда она сочеталась с развитием при повышенной температуре. При уточнении распределения по водоемам видов-двойников (Oc. communis Deg.  и   Oc. churchillensis E.B.) отмеченный феномен в значительной степени объясняется неодинаковым соотношением этих двух видов, различных по своим эколого-физиологическим характеристикам. При анализе различного рода воздействий на скорость роста и развития личинок комаров не следует забывать и о возможности эндогенных циклических изменений этих характеристик, хорошо известных для максимально стандартизированных лабораторных культур двукрылых (мух, комаров), что в целом согласуется с представлениями о значимости стохастических процессов в динамике биологических систем. В частности, представляется справедливым заключение о том, что плотность сама по себе является "мягким" экологическим фактором и оказывает намного меньший эффект на изменчивость признаков, имеющих адаптивную ценность, чем количество и качество корма – "жесткий" экологический фактор.

Получены убедительные данные о приуроченности сообществ личинок комаров определенной плотности к растительным группировкам соответствующей продуктивности, хотя при обычном для естественных водоемов избытке пищи прямая корреляция между плотностью и биомассой личинок и биомассой потенциального корма может отсутствовать.  Растительность является хорошим индикатором уровня биологической продуктивности элементов рельефа, включающих места выплода комаров. Проведенные нами в Германии и на среднем Урале геоботанические и цитогенетические исследования малярийных комаров показали наличие определенных закономерностей в формировании  структуры  их личиночного населения. В биотопах с  более разнообразным составом прибрежно-водной растительности либо совместно обитают личинки двух видов Anopheles, либо кариотипичский состав доминирующего  An.messeae Fall. более разнообразный. В известной степени с особенностями фитоценотического состава сообществ в местах выплода малярийных комаров связано и биоразнообразие фитопланктона и перифитона – потенциального корма личинок. При этом отмечена не только высокая гетерогенность биотопов по составу водорослей, но и выраженная качественная и количественная его динамика в течение сезона развития личинок. Анализ содержимого кишечника личинок IV стадии также выявил существенную гетерогенность состава корма у личинок из разных биотопов, подтверждающую их дифференциацию по тактикам питания  (фильтрация/обскребывание).

Анализ 30-летней динамики популяции An. messeae выявил не только сложную цикличность популяционных процессов и их обусловленность основными климатическими факторами (температурой, осадками), но показал высокую значимость эко-социального фактора (обилие крупного рогатого скота) в определении динамических трендов. Так, отмеченный в середине 90-х годов беспрецедентный рост численности малярийных комаров объясняется не только прямым позитивным влиянием отмеченного потепления климата (особенно в зимний период) на выживаемость и  успешность репродукции комаров, но и косвенным его влиянием на продуктивность водных макрофитов в условиях  эфтрофирования водоемов. В ряде  крупных постоянных водоемов занятая ими площадь возросла за 30 лет от 15 до 80%  всей акватории. Как и в случае северных немалярийных комаров, изменение пространственной структуры личиночных популяций не сопровождалось чрезмерным увеличением их плотности. Увеличение площади и биологической емкости угодий объясняет,  почему именно при более высокой плотности для личинок Anopheles характерны высокие темпы роста и развития. Это объясняет также отсутствие корреляции между суммарной за сезон плотностью самок на дневке и плотностью личинок.

Особенности влияния эко-социальных факторов на динамику и структуру популяций были изучены также для комаров Culex pipiens L. Сравнение пространственных группировок личинок этого вида, развивавшихся в искусственных контейнерах для воды,  по 7 морфологическим признакам  выявило  морфо-экологическую гетерогенность их пространственных группировок, а также  определенные сдвиги изученных параметров во времени (17-18 лет).

Сложное взаимодействие климатических и антропогенных факторов, по нашему мнению, обусловило и отмеченные на территории Свердловской области  изменения в составе фауны кулицид: за последние 30 лет число зарегистрированных видов выросло от 30 до 45. При  этом в силу ряда причин наибольшее видовое разнообразие отмечалось в период 1984–1994 гг., тогда как в последующие 10 лет оно заметно сократилось, при одновременном снижении плотности личинок в изученных биотопах с разным уровнем антропогенного воздействия. Подобные периодические сукцессии состава сообществ кровососущих комаров известны из литературных источников, они нуждаются в дальнейшем анализе и должны непременно учитываться при оценке биологического разнообразия этих насекомых в разных географических регионах.