ИМАГИНАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ У ДВУКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (DIPTERA)  И РОЛЬ ПИТАНИЯ КРОВЬЮ В ЭВОЛЮЦИИ ОТРЯДА

Э.П. Нарчук

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, Россия;

e-mail: chlorops@zin.ru

В пределах отряда Diptera имагинальное питание чрезвычайно разнообразно, и имаго имеют многочисленные трофические связи в современных экосистемах. Совершенствование имагинального питания играло важную роль в эволюции всего отряда и становлении его отдельных семейств и во многом определило его эволюционный успех. В пределах отряда почти все органы взрослого насекомого претерпевают масштабные перестройки. Ротовые органы демонстрируют значительное разнообразие морфологии и мощные процессы преобразования его структур. Эти процессы включают кардинальное преобразование мандибул и максилл вплоть до их утраты, и особенно нижней губы, что привело к образованию своеобразного орального диска с новообразованием – псевдотрахеями, не имеющим аналогов в других отрядах насекомых. Преобразование ротовых органов имаго – одно из важнейших эволюционных процессов, обеспечивающих прогресс отряда Diptera. Оно привело к освоению разнообразного набора питательных субстратов, формированию разных жизненных стратегий и, как следствие, расширению спектра используемых ниш и адаптивных зон.

При функциональном подходе выделяются 4 основных типа строения ротового аппарата: 1) хоботки, пригодные только для потребления свободных жидкостей; 2) хоботки, приспособленные преодолевать преграды для доступа к жидкой пище; 3) хоботки, пригодные для соскабливания и скалывания твердых частичек пищи; 4) атрофированы ротовые аппараты у непитающихся форм. Такая чисто функциональная классификация не отражает последовательные этапы эволюции хоботка Diptera. У двукрылых, питающихся свободными жидкостями, хоботки очень разнообразны по длине, и для большей их части характерна утрата мандибул и максилл, однако у некоторых Nematocera они сохраняются (например, у Blepharoceridae).

Пищевыми субстратами для этой группы двукрылых служат соки, выступающие на растениях, вытекающие из ран трав и деревьев, медвяная роса, жидкие части гниющих растений и навоза (капрофагия), жидкие выделения трупов (некрофагия), жидкие выделения позвоночных (слезы, выделения из ран и т.п. – миксофагия) и нектар цветков (нектарофагия, антофилия). Нектарофагия широко распространена среди разных групп двукрылых, и именно у нектарофагов хоботки достигают высокой степени специализации. Это связано со значительным удлинением хоботка, который может достигать длины тела. Имеются 2 типа длинных хоботков: несгибающиеся, торчащие вперед или расположенные вдоль вентральной стороны тела, что зависит от положения головы, и коленчато-согнутые. Наличие длинного хоботка значительно расширяет пищевую базу, делая доступным нектар трубчатых цветков. При высокой маневренности полета подобные формы из Bombyliidae, Acroceridae, Nemestrinidae, Elephantomyia из Limoniidae, Pangoninae из Tabanidae могут зависать в полете над цветком, подобно некоторым Lepidoptera.

Питание свободными жидкостями свойственно двукрылым из разных филетических линий отряда и, по-видимому, является исходным для отряда. Другой группе – хищникам и микрохищникам (как иногда называют двукрылых кровососов), чтобы достичь жидкость – субстрат питания, необходимо преодоление преграды или кутикулы насекомых или кожных покровов позвоночных. Хищничество среди Nematocera (низших двукрылых) встречается крайне редко. Только среди Сeratopogonidae известны хищники (Bezzia, Palpomyinae) и микрохищники насекомых (высасывание гемолимфы из жилок крыльев стрекоз). Однако 5 семейств, большинство кровососов, составляющих комплекс под общим обозначением "гнус", относятся к Nematocera: Culicidae, Simuliidae, Ceratopogonidae, Leptoconopidae, Corethrellidae. Хищники на насекомых преобладают среди Brachycera – Orthorrhapha: Asilidae, Leptogastridae, Rhagionidae, Dolichopodidae, Empididae, Atelestidae, Hybotidae. Наиболее известны кровососы в этой филетической линии двукрылых Tabanidae и немногие представители из близких к ним семейств Athericidae и Rhagionidae (Bolbomyia, Symphoromyia).

Среди высших двукрылых Muscomorpha хищники известны более среди Calyptratae (многие Muscidae, некоторые Scathophagidae) и довольно редки среди многочисленных семейств Acalyptratae. Они достоверно известны только среди Ephydridae (Ochthera). Но ряду представителей этих семейств свойствен своеобразный тип питания, которое по существу аналогично хищничеству, но жертва не ловится самостоятельно, а “крадется” у другого хищника – паука или хищного насекомого. Это так называемые клептопаразиты, некоторые представители Milichiidae (Desmometopa и др.), внетропические Chloropidae (Anomoeceros и др.). Клептопаразитизм связан с мелкими размерами большинства Acalyptratae. Правомерность такого заключения подтверждает тот факт, что мелкие формы из хищных Empidoidea – Microphoridae – клептопаразиты. Гематофаги из высших двукрылых тоже сконцентрированы среди Calyptratae ( Stomoxidini, Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribiidae, Streblidae). Carnus hemapterus из Сarnidae – единственный представитель из серии Acalyptratae, у которого имаго питаются кровью.

Преодолевается преграда для достижения жидкого питательного субстрата разными путями: прокалыванием, резанием, сверлением и расцарапыванием. Прокалывающие и режущие хоботки кровососов по набору структур наиболее плезиоморфные: они сохраняют все части жевательного аппарата насекомых, но в сильно измененном виде, удлиненные и заостренные, с зубчиками на вершине. С морфологической точки зрения такие хоботки наиболее примитивны по набору частей. У хищников (например, у Asilidae) мандибулы утрачены.

Сверлящий и расцарапывающий ротовой аппарат развивается на совсем иной основе мускоидного лижущего хоботка высших двукрылых, который исходно лишен мандибул и максилл. Сверлящий тип свойствен мухам – це-це Glossinidae, расцарапывающий – Muscidae и Carnidae. Нарушающие покров жертвы структуры – новообразования нижней губы, сильно склеротизованные зубцы орального диска.

Всего питание имаго кровью позвоночных встречается в 15 семействах двукрылых. Кровососы имеются среди 3 крупных подразделений Diptera: Nematocera, Brachycera–Orthorrhapha и Brachycera–Cyclorrhapha. Кровососы не образуют филетически единой группы, переход к гематофагии происходил неоднократно и независимо. Филогенетическое разобщение определяется и тем, что освоение гематофагии происходило в разное геологическое время, и разные группы кровососов имеют разный возраст. Предполагается, что исходно кровососы могли питаться на земноводных и пресмыкающихся, пойкилотермных животных. Прямых доказательств этого нет, но известно, что самки Corethrella нападают на лягушек; Culicidae и Similidae могут питаться на земноводных и пресмыкающихся. Большинство семейств высших двукрылых Cyclorrhapha с имаго-кровососами известны с эоцена–олигоцена–миоцена. Ископаемые Tabanidae также известны из отложений этого возраста. Наиболее древние Rhagionidae известны из нижней юры, но тип питания их не известен. Геологический возраст Simuliidae – верхняя юра, Ceratopogonidae – нижний мел, Culicidae и Leptoconopidae – верхний мел.

Для большинство семейств Diptera, перешедших к гематофагии, этот тип питания ведет к биологическому прогрессу группы. Он выражается в разнообразии таксономического состава, высокой численности и широком, всесветном распространении. На базе кровососания, т.е. потребления пищи с высоким протеиновым содержанием, создается возможность вкладывать больше энергии в потомство и возникают новые репродуктивные стратегии. В отряде Diptera развивается такое явление, как куклородность. При этом имаго становится единственной активно питающейся стадией развития. Личинка развивается в теле матери, и ее питание осуществляется выделениями специальных желез. Отложенные личинки сразу же окукливаются. Куклородность свойственна нескольким семействам высших циклорафных двукрылых: Glossinidae, Hippoboscidae, Streblidae, Nycterebiidae. Это сочетается у Streblidae, Nycterebiidae и некоторых Hippoboscidae с переходом к постоянному паразитизму на хозяине, а у первых – также с резким морфологическим регрессом.

Периодичность питания на хозяине у свободно живущих кровососов (микрохищников) послужила необходимой основой возникновения в экосистемах паразитарных цепей: хозяин (позвоночное) – кровосос (насекомое, в иных случаях –клещи) – паразит хозяина (простейшие, бактерии, вирусы). Такие паразитарные цепи оказывают значительное негативное воздействие на здоровье человека и его хозяйственную деятельность.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты № 05-04-48258а и № 06-04-63009к), гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ-4686.2006.4), программами Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и «Происхождение и эволюция биосферы» и Программой ОБН РАН «Биологические ресурсы России». В ходе работы использована коллекция ЗИН РАН (УФЛ ЗИН рег. №2-2.20), контракт с Роснаукой № 02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0.001.070).