Современные подходы к разработке классификации отряда блох (Siphonaptera)

С.Г. Медведев

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, Россия;

e-mail: fleas@zin.ru

В последнее время современный подход к развитию биологических классификаций многими исследователями связывается с применением методов молекулярной биологии и кладистического анализа, целью которого является установление так называемых филогенетических паттернов. Однако данные, полученные при сравнении различных генов, приводят к построению различных кладистических деревьев, а согласованные деревья реализуют алгоритм их построения, не отражая целостность таксономических группировок. Так, использование генов с консервативными последовательностями [например, 18S рибосомальной ДНК (18S rDNA), 28S рибосомальной ДНК (28S rDNA), фактора элонгации белкового синтеза (EF-1α) и цитохром оксидаза II (COII)] дает те же неоднозначные результаты, что и использование обычных морфологических признаков.

Необходимо исходить из того, что в процессе эволюции мутационные изменения в отдельных генетических и морфогенетических подсистемах (компартментах) могут происходить с различной частотой и независимо друг от друга. Следствием этого является мозаичная эволюция и наблюдаемое в живой природе огромное разнообразие организмов. При этом попытки освоения новой адаптивной зоны осуществляются представителями многих таксономических групп. В результате освоения новой адаптивной зоны близкими группами или различными популяциями одного вида возникает «веер» близких форм, большая часть из которых, вымирая, остается вне филогенетического анализа. Классификация должна основываться на комплексах состояний признаков различных структур, между которыми в ходе конкретного этапа отбора, возникла устойчивая взаимосвязь, определяющая качественно целостность таксономической группы. Обоснование высших таксонов может опираться только на такие филетически скоррелированные группы признаков. Они могут быть установлены в результате сравнительного анализа структур различных морфофункциональных и морфогенетических подсистем. У блох, в частности, такой анализ должен охватывать состояния признаков максимально возможного числа скелетных образований всех морфофункциональных подсистем. Выявленные особенности строения должны быть увязаны с прочими биологическими особенностями таксономической группы, касающиеся, например, распространения и паразито-хозяинных связей ее представителей. Таким образом, высшие таксоны блох являются многомерными «конструкциями», уникальные особенности которых устанавливаются, как область «пересечения» разноаспектных данных.

По нашему мнению, современный подход к обоснованию классификации блох должен опираться на всесторонние морфологические исследования и применение информационно-аналитических систем (ИАС), являющихся мощным, постоянно обновляющимся средством анализа данных различных аспектов в отдельности и в их связи. Морфологические исследования должны ставить собой задачу получения, с одной стороны, точных данных о строении той или иной структуры, с другой стороны, полной картины о разнообразии состояний ее признаков в пределах всего отряда. Скелетные структуры блох имеют часто сложную трехмерную конфигурацию и в тоже время небольшие размеры. В виду этого для их изучения необходимо сочетать методы световой и электронной растровой микроскопии, позволяющих ее реконструировать. Световая микроскопия, совместимая с методами компьютерной обработки изображений, также позволяет уточнить данные о строении различных органов и структур и, таким образом, более точно оценивать признаки их строения.

В ходе детального изучения морфологии головы (Медведев, 1982, 1983, 1988, 1989), груди (Медведев, 1990, 1991а, б) и брюшка блох (Медведев, 1992, 1993а, б) у представителей большинства (91%) родов и подродов отряда были выявлены определенные устойчивые комбинации признаков. Каждая, из выделенных нами групп надсемейств, может быть охарактеризована особенностями строения структур 9 морфофункциональных комплексов головы, груди и брюшка (Медведев, 1994, 1998). На этой основе была предложена классификация семейств блох, которые были объединены в 4 инфраотряда и 10 надсемейств. Средствами специально разработанной ИАС PARHOST1 по мировой фауне отряда блох (Медведев, Лобанов, 1999; Медведев, 2001, 2004а) были изучены закономерности распространения и паразито-хозяинных связей различных таксонов мировой фауны отряда (Медведев, 1998, 2000а, б, 2002). ИАС PARHOST1 послужила также и основой для комплексного изучения строения, распространения и паразито-хозяинных связей представителей различных таксонов блох. Для даннго анализа были специально разработанные 4 таблицы: таблицы-классификаторы скелетных образований и элементарных признаков блох, а также построенные на их основе таблицы сложных признаков и их состояний.

Более 30 аналитических программ позволяют оценить распределение состояний признаков строения тех или иных структур по таксонам блох различных рангов. Путем их применения получены данные о количестве видов и родов хозяев, на которых паразитируют отдельные виды и роды блох, с определенными морфологическими особенностями, установлено количество видов и родов блох, характеризующихся  заданным состоянием признака в зоогеографических регионах.

Методами непараметрической статистики оценено взаимовлияние состояний признаков эндоскелета головы, груди и брюшка блох, положенных в основу подразделения блох на инфраотряды и семейства, а также признаков, имеющих узкое адаптивное значение. Среди изученных признаков выделяются признаки головы, груди и брюшка, состояния которых имеют наиболее высокие показатели Хи-квадрата независимо от методов расчетов. Формирование этих особенностей блох, вероятно, было наиболее тесно связано коэволюцией с хозяевами. Это, в частности, признаки, касающиеся способов укрепления головной капсулы блох, посредством соединения стенок усиковых ямок друг с другом и модификаций строения межусиковой стенки. К этой же группе признаков относятся особенности развития мезоплеврального тяжа среднегруди, усиливающего плевральные стенки среднегруди, строения опорного склеротизованного тяжа эдеагуса (гипотендона), степени развития 8=го тергита, защищающего снаружи половой аппарат блох (Медведев, 2004б, 2005).

Данные о разнообразии строения более 150 скелетных образований, полученные нами для отряда в целом, позволяют оценивать таксономическое значение состояний признаков при ревизии отдельных семейств блох. Так, при  анализе морфологических особенности блох подсемейств сем. Hystrichopsyllidae состояния признаков подразделены на типы и подтипы в зависимости от их наличия у представителей этих таксонов, а также у блох других подсемейств семейства, других семейств надсем. Hystrichopsylloidea и инфраотряда Hystrichopsyllomorpha, в других инфраотрядах блох (Медведев, 2006а, б). 

Работа выполнена на базе коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (УФК ЗИН рег. № 2-2.20) и на основании контракта с Роснаукой «02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0/001/070), при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 05=04=48719) и гранта Президента РФ поддержки научных школ №  НШ-1664.2003.4.