ОСНОВНЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ БЛОХ (SIPHONAPTERA) В КАВКАЗСКОМ РЕГИОНЕ
Б.К. Котти
Ставропольский государственный университет, 355009, Россия;
e-mail: boris_kotti@mail.ru
Отряд блох представлен в фауне Кавказа 150 видами, принадлежащими к 41 роду. Число обитающих на Кавказе видов блох более чем втрое превышает число видов, обнаруженных в Крыму, вдвое – найденных в Малой Азии.
Основные пропорции видов семейств блох в фауне Кавказа типичны для фауны блох Палеарктической области. Исключение составляет более высокая доля видов семейства Ceratophyllidae, что характерно для Европейско–Сибирской подобласти. Самое богатое по числу видов на Кавказе – семейство Hystrichopsyllidae. Семейство Ceratophyllidae находится на втором, а Leptopsyllidae – на третьем месте.
Исследование ареалов позволило выделить 17 географических групп видов, образующих 4 зоогеографических комплекса. Наибольшим по числу видов является древнесредиземноморский комплекс (34% числа рассматриваемых видов). Он содержит виды с 4 типами ареала, среди которых преобладают кавказско-среднеазиатские и европейско-среднеазиатские виды. Меньше видов с европейско-кавказским и средиземноморским типами ареала.
Бореальный комплекс включает 40 видов (29%). Из 7 географических групп видов комплекса больше всего трансевразиатских, меньше – европейско-сибирских, голарктических, европейских, западнопалеарктических, западноцентральнопалеарктических и транспалеарктических видов. Наименьший по числу видов – комплекс с ареалами, выходящими за пределы Голарктики.
В кавказском комплексе, включающем кавказских эндемиков и субэндемиков, 33% видов: их примерно столько же, сколько в древнесредиземноморском комплексе ареалов. По числу видов преобладает эукавказский тип ареала. Меньше видов с закавказским, большекавказским и предкавказским типами ареала.
Эндемизм блох на Кавказе проявляется только на видовом уровне. Здесь нет ни одного эндемичного рода или подрода блох. Некоторые эндемичные виды относятся к родам, представленным преимущественно (или полностью) горными видами. Таковы представители родов Callopsylla, Paradoxopsyllus, Wagnerina, Paraneopsylla. Все они приурочены к горам Южной Палеарктики, возникшим во время альпийской складчатости или поднявшимся в результате неотектонических движений. В настоящее время ареалы этих родов разорваны.
Есть на Кавказе и роды (или подроды) с европейско-дальневосточной дизъюнкцией ареала. Это – Archaeopsylla, Atyphloceras, Hystroceras, Doratopsylla s. str. Хозяева этих блох в каждой из частей ареала относятся чаще всего к разным видам, родам, семействам или отрядам. Такие связи указывают на существование в раннем кайнозое обширной территории Южной Палеарктики (Матюшкин, 1976), на которой был возможен контакт и обмен блохами между ныне разобщенными хозяевами.
Блохи на Кавказе обнаружены от низменностей до высот, превышающих 3.5 тыс. м над ур. м. В некоторых случаях хозяин и специфический паразит ограничены в распространении определенным набором высот или биотопов. Таковы блохи песчанок и некоторых полевок и мышей – представители Xenopsylla, Nosopsyllus s.str., Gerbillophilus, Coptopsylla, Rhadinopsylla; слепышей – Ctenophthalmus gigantospalacis, C.spalacis; тушканчиков – Mesopsylla, Ophthalmopsylla, живущие только на низменностях и в предгорьях и выше обычно не встречающиеся. Со степными и полупустынными биотопами связана птичья блоха Ceratophyllus garei. С лесными млекопитающими – обычными обитателями среднегорий (белками, сонями, куницами) связаны блохи Ceratophyllus sciurorum, Myoxopsylla jordani, Chaetopsylla caucasica; с птицами, устраивающими гнезда в дуплах и других укрытиях в лесу, – Ceratophyllus gallinae. К высокогорью приурочены поселения прометеевой полевки и ее паразит Ctenophthalmus inornatus; блохи снеговых полевок рода Chionomys – Callopsylla saxatilis, Amphipsylla kuznetzovi; специфический паразит бородача – Callopsylla gypaetina.
В других случаях хозяин (или группа хозяев) блохи достигает высокой численности в большом диапазоне высот, а распространение паразита ограничено одним–двумя высотными поясами. Блоха рода средних хомяков (Ctenophthalmus acuminatus) и паразит полевок и сусликов (Ctenophthalmus orientalis) обычно не встречаются в высокогорье. Паразит серых полевок (Nosopsyllus consimilis) в высокогорье либо не обитает, либо менее обилен, чем на участках, расположенных на меньшей высоте.
Немало блох, живущих преимущественно в высокогорье, но отсутствующих или менее обычных на ниже расположенных участках. Это относится к паразитам городской и скальной ласточек – Callopsylla waterstoni, Ceratophyllus caliotes, C. rusticus; блохам полевок – Amalaraeus dissimilis, A.improvisus, Callopsylla caspia, Frontopsylla caucasica, Rhadinopsylla caucasica; паразиту горного суслика – Rhadinopsylla li.
Большинство видов блох фауны Кавказа широко распространены на этой территории. Это прежде всего блохи летающих хозяев – птиц и летучих мышей. Паразиты хищных млекопитающих, такие как Pulex irritans, Chaetopsylla globiceps, C. hyaenae, Paraceras melis, широко расселились вместе со своими хозяевами. Этому способствовали большая привязанность блох некоторых из этих видов к шерсти хозяев и мало изменяющиеся в разных природных зонах гидротермические условия сравнительно глубоких нор хозяев.
Есть виды, ареалы которых включают в себя территорию нескольких физико-географических провинций. В степных и полупустынных ландшафтах восточного Предкавказья и Кура–Араксинской низменности обитают виды блох, которые либо тесно связаны с телом хозяина (Echidnophaga gallinacea, E. popovi, Mesopsylla tuschkan), либо обитают в глубоких норах с относительно стабильными гидротермическими условиями (Nosopsyllus laeviceps, Ophthalmopsylla volgensis, Frontopsylla macrophthalma, Stenoponia tripectinata).
Большую группу (32 вида) образуют блохи, живущие в лесостепных, лесных, луговых ландшафтах на территории центрального Предкавказья, Большого и Малого Кавказа (включая Талышские горы) и Джавахетско–Армянского нагорья.
Другие виды имеют в пределах перешейка в разной степени ограниченные ареалы, охватывающие Большой Кавказ, Предкавказье или Закавказье, либо только какую-то часть одной из этих областей. Некоторые из этих блох, являющихся близкими видами или подвидами, сменяют друг друга по территории. С северо-запада на юго-восток вдоль осевых и передовых хребтов Большого Кавказа за Ctenophthalmus parvus следует C. shovi, затем – C. bogatschevi и C. intermedius. Сходная картина распространения у C.schuriscus (C.s.hypanis – C.s.riciensis – C.s.schuriscus). На Малом Кавказе и Джавахетско –Армянском нагорье с запада на восток чередуются виды Ctenophthalmus schuriscus, C. strigosus, C. teres, C. wladimiri. Примечательно, что это – виды, связанные с гнездами в неглубоких норах зверьков. Их сезонные ритмы и размещение по территории в значительной степени определяются гидротермическими условиями местности.
Особенности зонально–поясного распространения видов блох на Кавказе зависят от степени привязанности этих насекомых к телу прокормителя. Ареал стационарных и полустационарных паразитов определяется распространением подходящих хозяев. Размещение по территории гнездово–норовых Siphonaptera находится в прямой зависимости от строения, расположения и продолжительности использования убежищ зверями или птицами, обеспечивающими блохам стабильность питания и гидротермических условий.