На правах рукописи

КЛЕПИКОВ
Максим Анатольевич

Эколого-фаунистический обзор 
чешуекрылых (Lepidoptera) 
Верхней Волги

Специальность: 03.00.09 – энтомология

АВТОРЕФЕРАТ 
диссертации на соискание ученой степени 
кандидата биологических наук

Санкт-Петербург
 2008

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых 
Зоологического института РАН

Научный руководитель: 
доктор биологических наук                          	Синёв Сергей Юрьевич 

Официальные оппоненты: 
доктор биологических наук, профессор       Аникин Василий Викторович
кандидат биологических наук		    Шамшев Игорь Васильевич

Ведущее учреждение: 
кафедра энтомологии биолого-почвенного факультета
Санкт-Петербургского государственного университета

Защита диссертации состоится 10 февраля 2009 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, дом 1
Факс: (812) 328-29-41
E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан  «___» декабря 2008 года         

Учёный секретарь 
Диссертационного совета,
доктор биологических наук                	Овчинникова Ольга Георгиевна  

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Европейской части России лучше изучена фауна чешуекрылых ее центральных и южных регионов, а также Северо-Запада. Практически не исследованными остаются территории к северу от Москвы, входящие в Нечерноземный центр, в том числе и Верхняя Волга. До 90-х годов ХХ в. сведения по Lepidoptera здесь ограничивались немногими дореволюционными публикациями. Отсутствие комплексного анализа лепидоптерофауны этого региона стало причиной искаженных представлений о ее основных характеристиках. Это выражается в том, что уже известные данные по фауне чешуекрылых хвойных и смешанных лесов тех областей, которые расположены южнее, в зоне значительного распространения широколиственных пород, или западнее, в условиях более мягкого приморского климата, некритично экстраполируются на всю область распространения хвойных лесов Европейской части России. Кроме того, фауна чешуекрылых этой наиболее развитой в хозяйственном отношении территории России обычно рассматривается без учета значительного антропогенного воздействия, которое она испытывает на протяжении последней тысячи лет.
Цели и задачи исследования. Цель работы – комплексное изучение таксономических, зоогеографических и эколого-биологических особенностей фауны чешуекрылых Верхней Волги. Для ее достижения были поставлены следующие задачи: 1) выявление видового состава Lepidoptera региональной фауны; 2) таксономический анализ фауны; 3) зоогеографический анализ фауны; 4) выявление особенностей фенологии, сезонного развития и жизненных циклов чешуекрылых на исследуемой территории; 5) выяснение трофических связей; 6) изучение ландшафтно-биотопиче-ского распределения чешуекрылых; 7) составление списка экономически значимых видов; 8) выявление редких и нуждающихся в охране видов.
Научная новизна. На территории Верхне-Волжского региона выявлено 1380 видов чешуекрылых, что на 461 вид, или на 33.41%, увеличило общий список региональной фауны; 1 вид оказался новым для Европы.
Впервые проведен зоогеографический анализ региональной фауны чешуекрылых. На основании многолетних наблюдений сделан анализ особенностей фенологии и сезонного развития чешуекрылых Верхней Волги, определено число генераций для большинства видов.
Изучены трофические связи чешуекрылых как с различными таксонами растений, их жизненными формами и отдельными органами, так и с другими типами пищевых субстратов. Рассмотрено ландшафтно-биотопи-ческое распределение представителей отряда Lepidoptera в регионе с учётом длительной антропогенной трансформации его природных комплексов. Проведено сравнение указанных параметров с лепидоптерофаунами ранее изученных регионов Европейской России.
Теоретическая и практическая ценность работы. После выхода аналогичных работ по Нижней Волге (Аникин, 1995), Средней Волге (Сачков, 1996) и по одному из крупнейших волжских притоков – Оке (Шмытова, 2000), работа по Верхней Волге завершает цикл предварительного изучения лепидоптерофауны Поволжья, проводившегося на базе Зоологического института РАН. 
Полученные данные расширяют и значительно уточняют существующие представления о распространении чешуекрылых и их биологии в Нечернозёмном Центре Европейской части России. Результаты работы могут использоваться для реконструкции различных этапов фауногенеза и при проведении сравнительных исследований.
В исследуемом регионе выявлены первостепенные, второстепенные и потенциальные вредители сельского, лесного и садово-паркового хозяйства, а также пищевых, фуражных запасов и изделий из шерсти, меха и кожи. Результаты работы послужили основой для создания главы, посвящённой чешуекрылым в Красной Книге Ярославской области, использовались при создании Красной Книги дневных бабочек Европы (Swaay, Warren, 1999), общеевропейского списка мест обитания булавоусых чешуекрылых, занесённых в Красную Книгу дневных бабочек Европы (Prime, 2003) и атласа распространения европейских булавоусых чешуекрылых (Kudrna, 2002). Полученные данные использовались как для подтверждения статуса уже существующих на Верхней Волге особо охраняемых природных территорий (ООПТ) (Дарвинский государственный заповедник, национальные парки "Озеро Плещеево" и "Русский Север"), так и при планировании новых ООПТ федерального (национальный парк "Молога") и регионального значения.
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на XII (Санкт-Петербург, 2002) и XIII (Краснодар, 2007) съездах Русского энтомологического общества; на первой (1999) и второй (2003) международных конференциях "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар); на Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы формирования региональных систем особо охраняемых природных территорий" (Ярославль, 2001); на Всероссийской научной конференции "Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий" (Пенза, 2003); на региональных и межвузовских научных конференциях (Ярославль, 1997, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008). По материалам диссертации опубликовано 40 печатных работ, 7 работ находятся в печати.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и 12 приложений. Основная часть изложена на 161 странице и содержит 21 таблицу и 6 рисунков. Список литературы включает 317 наименований, в том числе 43 на иностранных языках. Приложения содержат список видов чешуекрылых фауны Верхней Волги; таблицу количества видов в различных семействах чешуекрылых в различных регионах Европейской части России по сравнению с Верхней Волгой; распределение представителей семейств чешуекрылых фауны Верхней Волги по зоогеографическим комплексам; систему годичных циклов развития чешуекрылых Верхней Волги; таблицу широты трофических связей в семействах чешуекрылых региональной фауны; распределение чешуекрылых Верхней Волги по семействам кормовых растений; распределение гигропреферентных групп в семействах чешуекрылых Верхней Волги; распределение биотопических групп в семействах чешуекрылых Верхней Волги; представленность семейств чешуекрылых в основных ландшафтах Верхне-Волжской физико-географической провинции; распределение гигропреферентных групп чешуекрылых по ландшафтам провинции; распределение биотопических групп чешуекрылых по ландшафтам провинции; видовой состав чешуекрылых-вредителей в фауне Верхней Волги и их распределение по пищевым субстратам.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ

Первые сведения о чешуекрылых как Ярославской губернии, так и Верхней Волги в целом, приведены в работе М.К. фон Белля (1868), которая включала 186 видов. Дальнейшее изучение фауны Ярославской губернии было продолжено Л.К. Круликовским (1901, 1902, 1907), который довел список до 673 видов, из которых 486 составляли макро- и 187 микрочешуекрылые. Эти работы оставались по области единственными до начала исследований автора. Особое положение занимали исследования чешуекрылых в Дарвинском заповеднике, часть территории которого формально относится к Вологодской области, а часть – к Ярославской. Сводка по заповеднику (Немцев и др., 1991) содержала 460 видов макро- и 1 вид микрочешуекрылых.
Первой работой по фауне бабочек Тверской губернии явилась публикация В.Л. Бианки (1892), в которой приводилось 53 вида булавоусых чешуекрылых. Следующая работа (Гильтебрандт, 1915) включала 267 видов макрочешуекрылых и 1 вида сем. Psychidae. Возобновление исследований в области связано с работами М.Н. Самкова (1979, 1980а, 1980б, 1985, 1986, 1988а, 1988б, 1989, 1994, 1996), большинство из которых посвящены Rhopalocera и только три содержат сведения по Macroheterocera. Итоговый список чешуекрылых Тверской области насчитывал 327 видов чешуекрылых, из которых к микрочешуекрылым относился лишь 1.
Изучение фауны чешуекрылых Вологодской губернии было начато В.В. Жмудзиновичем (1887). Сводка Л.К.Круликовского (1909) довела список до 414 видов (280 макро- и 134 микрочешуекрылых), однако одним из основных указанных в ней мест сбора являлись окрестности г. Котласа, расположенного на территории современной Архангельской области. Позднее С.Н. Барсуковой (2003) приводится 5 видов булавоусых чешуекрылых, включая лишь 1 новый для области.
По Костромской областиимеется единственная работа Н.В. Беляева (1920), в которой приводится 226 видов макрочешуекрылых, но правильность определения ряда из них вызывает сомнения.
Первой работой по чешуекрылым современной Ивановской области, ранее входившей в состав Владимирской губернии, является публикация Н.В. Калужского (1888), где приведены 68 видов Rhopalocera. Позднее А.А. Яхонтов (1905) указывал для Владимирской и Нижегородской губерний уже 103 вида булавоусых чешуекрылых; им же опубликованы немногочисленные дополнительные сведения (Яхонтов, 1909, 1912). Возобновление активных и систематических исследований связано с деятельностью А.М. Тихомирова (Тихомиров, 1986, 1992, 2006а, 2006б; Антонова, Тихомиров, 1992, 2000; Свиридов, Тихомиров, 2000), благодаря работам которого Ивановская область в отношении макрочешуекрылых является одной из наиболее изученных на Верхней Волге – здесь известно 556 видов.
Московская область в Верхне-Волжском регионе представлена лишь узкой полосой на северо-западе, граничащая с Тверской областью, откуда известно всего 68 видов макрочешуекрылых (Альбрехт, 1892; Антонова, 1981; Свиридов, 1982; Сироткин, 1982, 1986; Николаева, 2003).
Таким образом, к началу исследований автора фауна чешуекрылых Верхней Волги насчитывала 919 видов: Macrolepidoptera – 727 видов (79.11%), Microlepidoptera – 192 видов (20.9%). При этом фауна региона оставалась изученной крайне фрагментарно, а кроме того, большинство процитированных работ содержали материал, собранный не только в Верхне-Волжском регионе, но и за его пределами.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЛАНДШАФТНО-БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА

Регион Верхней Волги образует Верхне-Волжскую физико-геогра-фическую провинцию (Физико-географическое, 1963, 1968) общей площадью 34200 кв.км. Ядром провинции является Ярославская область; примыкающие к ней Тверская, Вологодская, Костромская, Ивановская и Московская области входят в провинцию частично. Климат региона умеренно-континентальный; вегетационный период составляет 160-170 дней, безморозный – 120-130 дней; продолжительность залегания снежного покрова – 150-160 дней; количество осадков 500-600 мм в год с максимумом в июле-августе. Самый длинный сезон года – зима (5 месяцев).
Провинция занимает низменные плоско-холмистые моренные равнины высотой 150-160 м и обширные плоские или слабохолмистые аллювиально-зандровые и озерно-ледниковые равнины, расположенные в подзонах южной тайги и смешанных лесов. Основной тип растительности – леса (хвойные, смешанные, мелколиственные), занимающие 45% территории провинции. Чистые широколиственные леса составляют всего 0.18%; 16-18% занято лугами; до 5% – болотами; распаханность колеблется от 15% до 40% в различных частях региона. 
Флора Верхней Волги насчитывает около 1200 видов, с преобладанием злаковых и осоковых из однодольных и сложноцветных, розоцветных, крестоцветных, гвоздичных, норичниковых, бобовых, лютиковых, губоцветных и зонтичных из двудольных. Больше всего во флоре региона лесных видов (31.23%), на втором месте стоят сорные и рудеральные растения (24.02%), на третьем – луговые (22.55%). На долю болотных, а также прибрежно-водных и водных растений приходится менее четверти всего видового состава (10.35% и 11.85% соответственно). Ядро флоры региона (58.8%) образовано мезофитами (Богачёв, 1968), причем преобладают виды с широкими евро-сибирскими, транспалеарктическими и голарктическими ареалами.
Современная флора провинции сформировалась в позднем плейстоцене, а ее голоценовая история характеризуется господством лесной растительности. Природные зональные соотношения на территории провинции сильно нарушены, поскольку она испытывала значительное антропогенное воздействие на протяжении последней тысячи лет. Наблюдается как значительная дробность, мозаичность ландшафтных районов (во многом носящая антропогенный характер), так и повторяемость одних и тех же типов ландшафтов и растительных комплексов в разных частях провинции.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для диссертации послужили сборы автора, начатые в исследуемом регионе в 1972 г.; при этом систематические исследования фауны чешуекрылых проводились с 1993 г. (рис. 1). Также были изучены материалы фондов Ярославского и Переславль-Залесского музеев, Ярославского государственного университета, Дарвинского заповедника и частные коллекции. Всего было собрано и обработано около 40 тыс. экземпляров чешуекрылых. Сбор проводился всеми стандартными способами – с помощью энтомологического сачка, методом кошения, вспугивания, стряхивания и привлечения на свет. Эффективным способом обнаружения имаго дендрофильных минирующих чешуекрылых оказался осмотр стволов деревьев. В зимний сезон поиски имаго и куколок велись под отставшей корой, в трухлявой древесине, а также в помещениях. Сбор мертвых чешуекрылых производился из приборов наружного освещения круглогодично. Из преимагинальных фаз было выведено 84 вида.
Камеральная обработка включала в себя монтаж, этикетирование и определение собранных бабочек. Для всех микрочешуекрылых и ряда макрочешуекрылых изготовлялись генитальные препараты. Определение производилось по отечественным и зарубежным определителям, монографиям, атласам, первоописаниям и ревизиям. В особо сложных случаях использовались фондовые коллекции Зоологического института РАН и проводились консультации со специалистами. 

Рис. 1. Места сбора материала на территории Верхне-Волжского региона.
Темные кружки – собственные сборы автора; светлые кружки – другие сборы.

Обработка полученных данных велась метод количественного сравнения числа видов в той или иной таксономической или экологической группе с вычислением их процентной доли и коэффициентов сходства выборок. Также учитывалась частота встречаемости видов в регионе, которая является наиболее показательной для четко очерченных выборок; для больших сборных групп она малоинформативна, поскольку стремится к среднему по региону значению.

4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

Таксономический анализ выполнен по методике Будашкина (1991). Сравнение таксономического состава фауны чешуекрылых Верхней Волги с другими регионами проводилось после приведения региональных списков к единой системе и с поправкой на соотношение размеров сравниваемых территорий. Оно велось как для региональных фаун в целом, так и для отдельных крупных таксонов, содержащих широкий спектр видов с различной экологической и ландшафтной приуроченностью (Noctuidae, Geometridae, Tortricidae, Rhopalocera). Более глубокое сравнение производилось с вычислением индексов сходства Жаккара и Серенсена. 
В результате проведенных исследований список чешуекрылых, известных для территории Верхне-Волжской провинции, доведен до 1380 видов, относящихся к 641 роду и 66 семействам; из них 767 (или 55.58%) относится к макро-, а 613 (44.42%) – к микрочешуекрылым (рис. 2). Всего же удалось подтвердить фактическими данными наличие на Верхней Волге 1290 видов чешуекрылых. Оставшиеся 90 видов (или 6.52%) известны по дореволюционной литературе и в настоящее время не найдены.
         
Рис. 2. Таксономический состав фауны чешуекрылых Верхней Волги.

Наиболее крупными как по количеству родов, так и по числу видов являются Noctuidae (142 рода и 286 видов, или 22.15% и 20.72% от общего числа в регионе, соответственно), Geometridae (102 и 233, или 15.91% и 16.88%) и Tortricidae (66 и 182, или 10.29% и 13.19%). Сравнительно крупными являются семейства Gelechiidae (57 видов, 4.38%); Pyraustidae (46, 3.33%); Nymphalidae (35, 2.54%); Gracillariidae (32, 2.32%); Tineidae, Coleophoridae и Lycaenidae насчитывают по 29 видов (2.1%); Arctiidae – 27 (1.96%); Notodontidae – 26 (1.88%); Depressariidae и Phycitidae – по 24 вида (1.74%); Pterophoridae – 22 (1.59%). Семейства Psychidae, Scythrididae и Zygaenidae, характерные для аридных регионов, на Верхней Волге известны лишь по немногим широко распространенным видам, а Tischeriidae, Limacodidae, Stathmopodidae, Schreckensteiniidae, Ethmiidae, Thyrididae, Galleriidae, Lemoniidae, Endromidae и Epiplemidae представлены 1 видом (0.07%) каждое. Совершенно не представлены в фауне региона семейства Alucitidae, Blastobasidae, Blastodacnidae, Chrysopeleiidae, Chimabachidae, Symmocidae и Syntomidae, известные в более южных районах Европейской части. Наиболее крупными родами в региональной фауне являются Eupithecia (39 видов), Epinotia (18 видов), Phyllonorycter (16 видов), Elachista (15 видов), Acleris (13 видов), Scopula, Acronicta и Apamea (по 11 видов), Dichrorampha, Argyresthia, Agonopterix и Idaea (по 10 видов). 
Проведено сравнение фауны чешуекрылых Верхней Волги с фаунами Верхней Оки, Средней Волги, Кировской области, заповедников Кивач и Кандалакшского. Кроме того, фауна Верхней Волги сравнивалась с региональными фаунами Европейской России отдельно для семейств Noctuidae (13 регионов), Geometridae (13 регионов), Tortricidae (5 регионов) и Rhopalocera (14 регионов). Для территории региона показано закономерное снижение разнообразия бабочек по направлению к северу; при этом имеет место скачкобразное уменьшение количества видов при переходе из зоны распространения широколиственных пород в южную тайгу. Менее значительное снижение разнообразия чешуекрылых также происходит в направлении с запада на восток, так что лепидоптерофауна таежной зоны даже за Уралом оказывается ближе к фауне Верхней Волги, чем более южных регионов Поволжья (например, Средней Волги). В целом фауна чешуекрылых Верхней Волги по своей структуре ближе к Центру Европейской части России, нежели к Западу или Северо-Западу. Ядро ее составляют лесные виды с транспалеарктическими и голарктическими ареалами, доля которых снижается в более южных регионах.

5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР

Верхне-Волжская физико-географическая провинция относится к западному субконтинентальному сектору Гиадийского подцарства Палеарктики. Северная часть региона относится к Зырянской провинции Евросибирской (таежной) области, а южная – к переходной зоне между Евросибирской и Европейской (неморальной) областями, что соответствует границе подзон южной тайги и смешанных лесов. Собственно Восточноевропейская провинция Европейской области расположена южнее региона Верхней Волги и приближается к нему лишь на крайнем востоке.
Зоогеографический анализ выполнен с использованием классификации и номенклатуры ареалов А.Ф. Емельянова (1974). Все разнообразие ареалов чешуекрылых фауны Верхней Волги было отнесено к следующим зоогеографическим комплексам видов: космополитный (15 видов, или 1.09% от всей фауны), голарктический (142 вида, или 10.29%), палеаркто-тропический (12 видов, 0.87%), транспалеарктический (610 видов, 44.2%), западно-центральнопалеарктический (155 видов, 11.23%), центральнопалеарктический (4 вида, 0.29%), западнопалеарктический (327 видов, 26.88%), средиземноморско-скифский (15 видов, 1.09%), европейский (52 вида, 3.77%). Еще 3 комплекса выделены условно: степной (2 вида, или 0.14%), казахстанский (1 вид, 0.07%) и эврипацифический (1 вид, 0.07%).
Наиболее обычны на Верхней Волге эврибионтные полизональные виды поясных зоогеографических комплексов – транспалеарктического и голарктического. Среди представителей западнопалеарктического, западно-центральнопалеарктического и европейского зоогеографических комплексов на Верхней Волге преобладают редко встречающиеся и локальные виды. Большинство из них обычны в пределах расположенной южнее Восточноевропейской провинции Европейской (неморальной) области; в исследуемом же регионе они находятся вблизи северных и северо-восточных границ своих ареалов, где их численность невысока и подвержена значительным колебаниям.
Максимальное разнообразие зоогеографических комплексов отмечается в самых крупных семействах Noctuidae и Tortricidae (по 9 комплексов). Представители семейств Coleophoridae и Satyridae относятся к 7 зоогеографическим комплексам, Geometridae, Tineidae и Pyraustidae – к 6, Gracillariidae, Pterophoridae, Crambidae, Oecophoridae и Pieridae – к 5, остальных семейств – к 4 комплексам и менее.
Сравнение зоогеографического состава региональных фаун чешуекрылых в пределах Европейской России показывает отчетливую тенденцию к повышению роли поясных (в первую очередь голарктического) и снижению роли секторных зоогеографических комплексов по мере продвижения с юга на север. Проникновение на север видов европейского комплекса преимущественно связано с пределами распространения неморальной растительности, а представители южных зоогеографических комплексов (средиземноморско-скифского, ирано-туранского, степного, казахстанского, причерноморского и др.) теряют свое значение уже в лесостепной подзоне. 

6. СЕЗОННАЯ ПЕРИОДИЧНОСТЬ ЛЁТА И ГОДИЧНЫЕ ЦИКЛЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ

6.1. Сезонное развитие

Анализ сезонной периодичности лёта и годичных циклов чешуекрылых выполнен по методике Фальковича (1979). Основные фенологические группы и фенологические аспекты чешуекрылых выделены согласно разработкам В.И. Щурова (2005). 
С учетом биоклиматической характеристики сезонов на Верхней Волге отмечено 5 фенологических групп чешуекрылых: весенняя, раннелетняя, среднелетняя, позднелетняя, осенняя. Особенностью этой схемы является отсутствие разделения весенней и осенней феногрупп на раннюю и позднюю, а также перекрывание сроков лёта бабочек у летних феногрупп. Динамика лёта чешуекрылых региона имеет следующие характерные особенности: наличие только двух отчетливых пиков активности – весеннего (конец апреля и начало мая), и основного летнего (на рубеже июня и июля), а также поздневесеннюю депрессию (рис. 3).

Рис. 3. Динамика лёта чешуекрылых на Верхней Волге.

Для чешуекрылых Верхней Волги, по сравнению как с более южными, так и с более западными регионами, характерно уменьшение числа и "уплотнение" фенологических групп, а также их более резко выраженные границы, с очень дружным вылетом бабочек в начале весны и лета. В холодный же сезон, включая предзимье и предвесенье, наблюдается полное отсутствие имагинальной активности. Вместе с тем, фенологический спектр чешуекрылых Верхней Волги отличается большим разнообразием по сравнению с более северными территориями.

6.2. Годичные циклы развития

6.2.1. Типы диапаузы
На Верхней Волге, с ее умеренно континентальным климатом и продолжительной зимой, у чешуекрылых доминирует зимняя диапауза (1352 вида, или 99.12%), преимущественно в фазе гусеницы (752 вида, 55.13%) или куколки (371 вид, 27.2%), реже яйца (145 видов, 10.63%) или имаго (84 вида, 6.16%). Сравнение с другими регионами показывает, что количество видов с личиночной зимовкой возрастает как в ряду повышения аридности, так и по мере продвижения на север, что связано с большей устойчивостью гусениц к неблагоприятным условиям.
Летняя эстивация отмечена всего у 12 видов (0.88%), из которых 10 имеют ее в фазе куколки и 2 – предкуколки. Комплексная диапауза обнаружена у 17 видов (1.25%): летне-зимняя у 11 видов и зимне-летняя у 6 видов. Бездиапаузное развитие отмечено лишь у 12 синантропных видов.

6.2.2. Количество генераций
Самый распространенный тип жизненного цикла чешуекрылых на Верхней Волге, как и в умеренных широтах вообще, – моновольтинность, которая характерна для 808 видов (58.98%). Поливольтинными являются 525 видов (38.32%), однако многие из них в исследуемом регионе обычно развиваются также в одном поколении, образуя второе лишь в отдельные благоприятные годы.
Многолетнее развитие выявлено у 25 видов (1.82%) и связано с питанием гусениц на низкокалорийных субстратах (ксило-, детрито- и мицетофаги), а у некоторых бореальных дневниц – с двухлетним развитием гусениц или повторной куколочной зимовкой.

6.2.3. Типы годичных циклов
Типологизация годичных осуществлялась с учетом приуроченности диапаузы к времени года и онтогенетическим фазам развития, а также количества генераций в течение года. Итоговая система годичных циклов чешуекрылых Верхней Волги насчитывает 30 типов, спектр которых несколько обеднен по сравнению с Верхней Окой (Шмытова, 2000) и Средней Волгой (Сачков, 1996). Для моновольтинных видов это выражается в исчезновении разнообразных летних эстиваций, для поливольтинных – в развитии единственной генерации в течение года. Возрастает роль гусеничной зимовки, уменьшается количество видов, зимующих в фазе яйца и куколки; процент же видов с имагинальной зимовкой продолжает оставаться на том же уровне, что и в более южных районах.

7. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ

Сведения по пищевым связям приведены как по литературным данным, так и по результатам собственных наблюдений. Для чешуекрылых региональной фауны выявлены основные и смешанные пищевые режимы. Распределение чешуекрылых по семействам сосудистых растений оценивалось для всех семейств растений и для всех семейств чешуекрылых; при этом учитывалось количество не только олигофагов, но и полифагов. 
Фитофагия на Верхней Волге отмечена у 1305 видов чешуекрылых (95.25%). При этом бриофагами являются 32 вида (из них 19 облигатно); на папоротникообразных развиваются 6 видов (1 облигатно), на хвощах 1 вид (облигатно); на голосемянных – 63 вида (44 облигатно). На цветковых растениях зарегистрировано 1240 видов (95.02% от всех фитофагов); из них на однодольных облигатно развивается 129 видов (10.4% от всех цветковых); на двудольных – 1025 видов (82.66%); на тех и других – 74 вида (или 5.97%); 12 видов совмещают питание на цветковых и споровых.
У чешуекрылых фауны Верхне-Волжской провинции олигофагия (680 видов или 52.88%) незначительно преобладает над полифагией (606 или 47.12%). Наиболее многочисленными являются широкие олигофаги (353 вида, или 27.45%), второй ранг имеют широкие полифаги (325, или 25.27%), третий – умеренные полифаги (281, или 21.85%); далее идут узкие олигофаги (264, или 20.53%) и монофаги (63, или 4.9%). Сравнение с другими регионами демонстрирует постепенное снижение доли олигофагов и увеличение полифагов с юга на север. Это объясняется тем, что к северу условия для чешуекрылых менее благоприятны и преимущество получают более эврибионтные виды. Также отмечено сужение спектра кормовых растений у фитофагов, вызванное усилением пищевой избирательности гусениц. Предпочтение отдается растениям, которые наиболее благоприятны для быстрого и успешного развития данного вида в пессимальных северных условиях. У полифагов же первоначальный трофический спектр шире и больше возможностей для выбора подходящего корма.
Дендро-тамнобионтов на Верхней Волге 512 видов (39.81% от всех фитофагов на высших сосудистых растениях), хортобионтов – 664 (51.63%), хамебионтов – 19 (1.48%), а 91 вид (7.08%) входит в смешанную группу. Сравнение с другими территориями показывает незначительное, но равномерное снижение доли хортобионтов в региональных фаунах по мере продвижения с юга на север.
По числу развивающихся на них видов бабочек региональной фауны лидируют Розоцветные (318 видов или 24.37% от всех фитофагов), Ивовые (284, или 21.76%), Березовые (266, или 20.38%), Сложноцветные (256, или 19.63%), Злаковые (169, или 12.95%), Буковые (152, или 11.65%), Вересковые (143, или 10.96%), Бобовые (115, или 8.81%), Гречишные (102, или 7.82%). По числу олигофагов лидируют Сложноцветные (88 видов, или 12.94% от всех известных олигофагов), Злаковые (85, или 12.5%), Ивовые (81, или 11.91%), Березовые (59, или 8.68%), Розоцветные (50, или 7.35%), Бобовые (38, или 5.59%), Сосновые (37, или 5.44%), Вересковые (24, или 3.53%), Зонтичные (21, или 3.09%).
Сравнение пищевой специализации чешуекрылых-олигофагов в различных регионах показало, что при переходе из степной в лесную зону в трофических связях чешуекрылых значительно утрачивают свои позиции семейства с преобладанием травянистых форм – Бобовые, Маревые, Гвоздичные, Губоцветные. По мере перехода из зоны значительного распространения широколиственных пород в южную тайгу падает роль Буковых, а возрастает – Ивовых и Березовых. На Верхней Волге в числе максимально заселенных впервые появляется семейство Вересковых, широко представленное в тайге и на верховых болотах.
Филлофагов в фауне Верхней Волги 1044 вида (81.18% от всех фитофагов), из них минеров 135 видов (10.5%), в том числе минирующих облигатно 61 вид. Питание почками зарегистрировано у 84 вида (6.53%), из них для 10 облигатно; в галлах развиваются 10 видов (0.78%), из них 4 облигатно; каулофагами являются 89 видов (6.92%), из них 54 облигатно. Ксилофагия отмечена у 10 видов (0.78%), антофагия – у 80 видов (6.22%), из них у 48 облигатно. Карпофагов известно 76 видов (5.9%), из них 33 облигатных; ризофагов – 62 вида (4.82%), из них 23 облигатных. Преобладание питания зелеными ассимилирующими частями растений связано с высокой пищевой ценностью такого субстрата (Богачёва и др., 2002). 
Сапрофагия зарегистрирована у 77 видов (5.62% от всех известных), из них детритофагов 62 вида (25 облигатных) и кератофагов 15 видов. Мицетофагия отмечена у 13 видов (0.95%), из них у 1 облигатно, лихенофагия – у 22 видов (1.6%), из них у 13 облигатно. Кроме того, у 2 видов было отмечено факультативное хищничество, а гусеницы 5 видов являются мирмекофилами.

8. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ 
ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ

Поскольку Верхне-Волжская провинция отличается значительной дробностью ландшафтных выделов, был проведен общий анализ фауны по гигропреферентным и биотопическим группам, на основе которого затем рассматривались фауны отдельных типов ландшафтов. 
Отношение к влажности удалось установить для 1318 видов фауны Верхней Волги; из них гидрофилов 4 вида (0.3% от всех 1318 известных), гигрофилов 35 видов (2.65%), мезо-гигрофилов 186 видов (14.11%), мезофилов 816 видов (61.91%), мезо-ксерофилов 217 видов (16.46%) и ксерофилов 60 видов (4.55%). В целом, в регионе заметно преобладают мезофилы, занимающие "срединное" положение в ряду гигропреферентных групп. По мере продвижения на юг (Средняя и Нижняя Волга) прослеживается увеличение числа представителей как гигрофильного (вдоль рек), так и, особенно, ксерофильного ряда. Мезофильная группа повсеместно занимает ведущее положение, за исключением пустынных ландшафтов Нижней Волги (Аникин, 1995).
Принадлежность к биотопическим комплексам удалось установить для 1299 видов. Из них лесной комплекс насчитывает 557 видов (42.88% от всех 1299 известных); лесо-луговой – 144 (11.08%); луговой – 397 (30.56%); степной – 28 (2.15%); околоводный – 37 (2.85%); болотный – 24 (1.85%); эврибионтный – 14 (1.08%); антропогенный – 85 (6.54%); синантропный – 13 (1%). Таким образом, большая часть чешуекрылых региональной фауны связана с лесными биотопы, что естественно для Верхне-Волжской провинции, расположенной в лесной зоне; второй ранг имеет луговой комплекс; третий – лесо-луговой. Весьма представителен и антропогенный комплекс, куда входят виды, развивающиеся не только на рудеральной растительности, но и на культурных и декоративных растениях; прибрежно-водные и болотные биотопы освоены гораздо меньше, несмотря на относительное видовое богатство их флоры. Сравнение с другими регионами показывает повышение разнообразия лесного и лесо-лугового комплексов в широколиственных лесах и возрастание разнообразия комплексов открытых стаций к югу.
Для анализа ландшафтного распределения было выбрано 4 эталонных физико-географических района, соответствующих 4 основным типам ландшафтов провинции: Борисоглебско-Большесельский (ландшафт грядовых конечно-моренных равнин); Пошехоно-Тутаевский (ландшафт пологоволнистых моренных равнин); Калязин-Угличский (ландшафт зандровых и древнеаллювиальных равнин); Костромская низина (ландшафт озерно-ледниковых равнин). Проведено количественное и процентное сравнение по таксономическому составу обитающих в них чешуекрылых, их гигропреферентным и биотопическим группам, а также составлена матрица сходства ландшафтных фаун.
Наибольшее сходство отмечено между ландшафтами грядовых конечно-моренных равнин и зандровых и древнеаллювиальных равнин; самое низкое – между ландшафтами пологоволнистых моренных равнин и озерно-ледниковых равнин. Вместе с тем, на Верхней Волге сходство между любыми ландшафтными фаунами намного превышает различия. Это связано с естественной мозаичностью, выражающейся в чередовании одинаковых типов ландшафтов, на которую накладывается вторичная мозаичность, вызванная антропогенным воздействием. Во вторичных ценозах антропогенного происхождения формируются сходные комплексы чешуекрылых, малозависимые от первоначальной ценотической структуры. Ненарушенных природных ландшафтов на Верхней Волге вообще не сохранилось (Богачёв, 1968; Колбовский, 1993). 
При сравнении с другими регионами наблюдается общее повышение гомогенности региональных фаун чешуекрылых по мере продвижения к северу. В этих условиях анализ экологического распределения чешуекрылых по геоматическому принципу оказывается малоэффективен.
В целом фауна чешуекрылых Верхне-Волжской провинции, расположенной на стыке двух природных подзон, является бореальной, в которой доминирующая роль принадлежит лесным и, в меньшей степени, луговым мезофилам. Основу фауны в настоящее время составляют эврибионтные виды с широкими полизональными транспалеарктическими ареалами, которые обычны для антропогенных и нарушенных мест обитания. Автохтонные виды, характерные для хвойных таежных (ельников) и интразональных (сосняков) лесов, а также болот, сохранились лишь в виде локальных популяций и весьма немногочисленны. Эндемичные для провинции виды чешуекрылых отсутствуют.
Условная северная граница распространения суббореальных видов совпадает с южной границей Верхне-Волжской провинции. Зональная картина нарушается влиянием Волги, вдоль которой в южнотаежную подпровинцию проникают элементы неморальной и степной фауны. Маршруты их проникновения сходятся в районе Рыбинского водохранилища и продолжаются далее на север, вдоль р. Шексны (Клепиков, 2007г). Учитывая, что доля широколиственных насаждений составляет здесь лишь 0.18% от всей площади лесов, включение территории провинции в неморальную область некорректно.

9. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

С учетом авторских наблюдений и литературных данных был составлен список чешуекрылых Верхне-Волжской фауны, отмеченных в качестве вредителей для Европейской России. Далее из них были оставлены лишь те, которые реально причиняют или могут причинить ущерб на Верхней Волге. Они были разделены на первостепенных, второстепенных и потенциальных вредителей. 
Всего фауна чешуекрылых Верхней Волги насчитывает 389 видов-вредителей, из которых реальный ущерб зарегистрирован для 154 видов (11.16% от всей фауны). При этом первостепенными вредителями являются 9 видов, второстепенными – 29 видов, и потенциальными – 116 видов. Больше всего вредящих видов в семействах Tortricidae (27 видов, или 14.83% от всех видов семейства и 17.53% от всех вредителей), Noctuidae (24 вида, или 8.39% и 15.58% соответственно), Gelechiidae (11 видов, или 19.3% и 0.8%), Gracillariidae (9 видов, или 28.12% и 0.65%), Geometridae (8 видов, или 3.43% и 0.58%), Lymantriidae (6 видов, или 60% и 0.43%).
Выделено 8 типов повреждаемых субстратов. На лесных деревьях и кустарниках отмечено 50 видов-вредителей (из них 1 первостепенный, 9 второстепенных и 40 потенциальных); на плодово-ягодных деревьях и кустарниках – 39 видов (1, 4 и 34 соответственно); на садовых и парковых деревьях и кустарниках – 35 видов (2, 6 и 27 соответственно); на овощных огородных культурах – 27 видов (2, 2 и 23 соответственно); на запасах зерна, сухих растений и продуктов питания – 11 видов (2, 7 и 2 соответственно); на кормовых и пастбищных культурах – 19 видов (1 второстепенный и 18 потенциальных); на полевых (зерновых и технических) культурах – 9 видов (все потенциальные); на кератинсодержащих материалах (шерсть, перья, изделия из меха и кожи, зоологические коллекции) – 5 видов (2 первостепенных, 1 второстепенный и 2 потенциальных). 
Больше всего вредящих видов связаны с древесно-кустарниковой растительностью (лесные, плодово-ягодные и декоративные породы), что естественно для Верхне-Волжской провинции, относящейся к лесной зоне. Среди вредителей полевых культур не отмечено ни одного существенно вредящего вида. Вредителями пищевых продуктов, растительных запасов, шерсти и меха являются синантропные виды, мало зависимые от региональных природных условий; их видовой состав универсален для всей территории России.
ВЫВОДЫ

1. На территории Верхне-Волжской физико-географической провинции выявлено 1380 видов чешуекрылых из 641 рода и 65 семейств.
2. Фауна региона полидоминантная, по числу родов и видов лидируют семейства Noctuidae, Geometridae и Tortricidae. Она беднее по сравнению с регионами, расположенными южнее и западнее, и богаче по сравнению с расположенными севернее. Сходство региональных фаун при движении с запада на восток больше, чем при движении с севера на юг.
3. В региональной фауне выделено 12 зоогеографических комплексов, в том числе 9 основных; доминируют представители транспалеарктического, западнопалеарктического, западно-центральнопалеарктического и голарктического комплексов. Максимальное разнообразие зоогеографических комплексов (по 9) отмечается в семействах Noctuidae и Tortricidae.
4. На Верхней Волге выделено 5 фенологических групп чешуекрылых. Особенностями динамики лёта бабочек являются лишь два пика активности, весенний и летний (основной), а также поздневесенняя депрессия.
5. Зимняя диапауза характерна для всех видов чешуекрылых Верхней Волги, за исключением облигатных синантропов. Летняя эстивация в условиях укороченного северного лета обнаружена только у 12 видов, а комплексная диапауза – у 17 видов.
6. Для более чем половины видов региональной фауны характерна моновольтинность. Поливольтинность отмечена у трети видов фауны, а многолетнее развитие – лишь у 25 видов. 
7. В региональной фауне чешуекрылых выявлено 30 типов жизненных циклов, то есть меньше, чем в более южных регионах. Это является следствием изчезновения летней эстивации у моновольтинных видов и развития единственной генерации у поливольтинных видов. Кроме того, возрастает удельный вес гусеничной зимовки и уменьшается количество видов, зимующих на стадии яйца и куколки.
8. Для абсолютного большинства представителей региональной фауны чешуекрылых свойственна фитофагия; другие пищевые режимы (сапрофагия, мицетофагия, лихенофагия) известны для немногих видов. В составе кормовых растений преобладают двудольные; около 10% видов фауны отмечено на однодольных, 4.6% – на голосемянных, и менее 3% – на споровых сосудистых растениях и мхах.
9. Число видов-олигофагов незначительно превышает число полифагов. Большинство олигофагов развивают на растениях из семейств Сложноцветных, Злаковых, Ивовых, Березовых, Розоцветных, Бобовых, Сосновых, Вересковых и Зонтичных.
10. Хортобионты составляют более половины от всех видов фауны Верхней Волги, развивающихся на высших сосудистых растениях, дендро-тамнобионты – треть; число хамебионтов и видов со смешанным питанием невелико.
11. Для региональной фауны чешуекрылых характерно преобладание мезофилов; чем дальше отстоит группа от мезофилов в ряду гигропреференции, тем она малочисленнее. Мезо-гигрофилы и мезо-ксерофилы занимают в фауне подчиненное положение, гигрофилы и ксерофилы представлены лишь несколькими десятками видов, а гидрофилов всего 4 вида.
12. В фауне региона заметно преобладает лесной комплекс чешуекрылых, вторым по численности идет луговой комплекс, третьим – лесо-луговой. Степной, околоводный, болотный, эврибионтный и синантропный комплексы, а также комплекс антропогенных ландшафтов занимают второстепенное положение.
13. Среди ландшафтов Верхней Волги наибольшее разнообразие имеет фауна Костромской низины (ландшафт озерно-ледниковых равнин); наименьшее – фауна Пошехоно-Тутаевского холмисто-равнинного района (ланд-шафт пологоволнистых моренных равнин). Сходство между ландшафтными фаунами Верхней Волги намного превышает различия между ними.
14. Выявлено 154 вида-вредителя, что составляет более 11% от региональной фауны чешуекрылых; 9 из них отнесены к категории первостепенных, 29 – второстепенных и 116 – потенциальных. Преобладают вредители древесно-кустарниковой растительности.
15. Фауна чешуекрылых Верхне-Волжской физико-географической про-винции, расположенной на стыке подзон южной тайги и смешанных хвойно-широколиственных лесов, является бореальной. В настоящее время здесь доминируют виды антропогенных и нарушенных мест обитания; виды аборигенных биогеоценозов сохранились лишь локальными популяциями и весьма немногочисленны. 

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

в периодических изданиях списка ВАК:
1. Клепиков М.А. Таксономический анализ фауны чешуекрылых (Lepidoptera) Верхней Волги // Энтомологическое обозрение. 2008. Т. 87, вып. 4. С. 756-775.

в других журналах, сборниках, материалах конференций:
2. Клепиков М.А., Пискунов В.И. К фауне выемчатокрылых молей (Lepi-doptera, Gelechiidae) Ярославской обл. // Биологические исследования в Ярославском государственном университете: юбилейный сборник тезисов конференции. Ярославль, 1997. С. 41-44.
3. Свиридов А.В., Клепиков М.А. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Ярославской обл. // Русский энтомологический журнал. 1997. Т. 6, вып. 1-2. С. 141-152.
4. Антонова Е.М., Клепиков М.А. Пяденицы (Lepidoptera: Geometri-dae) Ярославской обл. // Русский энтомологический журнал. 2000. Т. 9, вып. 1. С. 79-90.
5. Клепиков М.А. Инвентаризация булавоусых чешуекрылых (Lepido-ptera: Rhopalocera), занесённых в Красные Книги Европы и России, обитающих на территории национального парка "Плещеево озеро": Отчёт о НИР (за 2002 г.). Ярославль – Переславль-Залесский. 2002а. 92 с.
6. Клепиков М.А. К фауне Microlepidoptera Ярославской обл. (сообще-ние 1). Семейство Пальцекрылки (Lepidoptera, Pterophoridae) // Бюллетень Самарская Лука. 1999а. № 9-10. С. 277-283.
7. Клепиков М.А. Фауна беззубых первичных молей (Lepidoptera, Eriocraniidae) Ярославской обл. // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: тезисы докладов международной конференции. Сыктывкар, 1999б. С. 94-97.
8. Клепиков М.А. К фауне злаковых молей-минёров (Lepidoptera, Ela-chistidae) Ярославской обл. // Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. Ярославль, 2001а. С. 130-132.
9. Клепиков М.А. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) как эталонная группа биологического разнообразия при планировании ООПТ на примере Ярославского Заволжья // Проблемы формирования региональных систем особо охраняемых природных территорий. Ярославль, 2001б. С. 127-133.
10. Клепиков М.А. К фауне Microlepidoptera Ярославской обл. (сообще-ние 3). Семейство Мрачные моли (Lepidoptera, Scythrididae) // Бюллетень Самарская Лука. 2001в. № 11. С. 274-276.
11. Клепиков М.А., Пискунов В.И. К фауне Microlepidoptera Ярославской обл. (сообщение 2). Семейство Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae) // Бюллетень Самарская Лука. 2001. № 11. С. 281-287.
12. Власов Д.В., Клепиков М.А. Ярославские энтомологи – основатели "Русского энтомологического обозрения" // XII съезд РЭО. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2002. С. 65-66.
13. Ефетов К.А., Клепиков М.А. Обзор фауны пестрянок (Lepidoptera, Zygaenidae) Ярославской обл. // XII съезд РЭО. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2002. С. 117-118.
14. Клепиков М.А. К фауне мрачных молей (Lepidoptera, Scythrididae) Ярославской обл. // XII съезд РЭО. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2002б. С. 157-158.
15. Cвиридов А.В., Клепиков М.А. Ярославская обл. // Свиридов А.В. и др. Виды совок (Lepidoptera, Noctuidae), новые для различных регионов России. 1 // Русский энтомологический журнал. 2002. Т. 11, вып. 4. С. 450.
16. Шмытова И.В., Клепиков М.А. Новые находки молей-малюток (Lepidoptera, Nepticulidae) в cредней полосе европейской части России // XII съезд РЭО. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2002. С. 383-384.
17. Клепиков М.А. К фауне чешуекрылых (Lepidoptera, Insecta) национального парка "Лосиный остров" // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Материалы всероссийской научной конференции. Пенза, 2003а. С. 167-169.
18. Клепиков М.А. Обзор небольших семейств микрочешуекрылых (Le-pidoptera: Micropterigidae, Opostegidae, Tischeriidae, Ochsenheimeriidae, Chore-utidae, Phyllocnistidae, Glyphipterigidae, Acrolepiidae, Lyonetiidae, Epermeniidae, Stathmopodidae, Schreckensteiniidae, Ethmiidae) Ярославской обл. // Современные проблемы биологии, экологии и химии. Ярославль, 2003б. С. 71-76.
19. Клепиков М.А. Обзор фауны стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Ярославской обл. // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2003в. Вып 2. С. 49-51.
20. Клепиков М.А. Обзор фауны мешочниц (Lepidoptera, Psychidae, Lypusidae) Ярославской обл. // Разнообразие беспозвоночных животных на севере: Тезисы докладов 2-ой международной конференции. Сыктывкар, 2003г. С. 32-33.
21. Клепиков М.А. К фауне молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleopho-ridae) Ярославской обл. // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2004а. Вып. 3. С. 57-61.
22. Клепиков М.А. Обзор фауны ширококрылых молей (Lepidoptera: Oecophoridae, Depressariidae) Ярославской обл. // Биоразнообразие Верхне-волжья: современное состояние и проблемы сохранения. Ярославль, 2004б. С. 122-128.
23. Большаков Л.В., Клепиков М.А. К фауне огнёвкообразных чешуекрылых (Lepidoptera: Pyraloidea) Ярославской обл. Дополнение 1 (Pyraustidae) // Эверсманния. 2005. Вып. 3-4. С. 63-64.
24. Большаков Л.В., Клепиков М.А., Целебровский М.В. О нахождении белянки Leptidea reali Reissinger, 1989 (Lepidoptera: Pieridae) в Ярославской обл. // Эверсманния. 2005. Вып. 1. С. 34-35.
25. Клепиков М.А. Обзор фауны огнёвкообразных чешуекрылых (Lepidoptera: Pyraloidea et Thyrididae) Ярославской обл. // Эверсманния. 2005а. Вып. 1. С. 13-25.
26. Клепиков М.А. Обзор фауны кривоусых крохоток-молей и молей-пестрянок (Lepidoptera: Bucculatricidae, Gracillariidae) Ярославской обл. // Эверсманния. 2005б. Вып. 3-4. С. 56-62.
27. Клепиков М.А. Южные влияния в фауне чешуекрылых (Lepidoptera, Insecta) Ярославской обл. во второй половине 90-х гг. XX века // Краеведческие записки. Материалы 8-х и 9-х Тихомировских чтений. 2005в. Вып. 8. С. 549-557.
28. Клепиков М.А. Обзор фауны настоящих молей (Lepidoptera: Tinei-dae) Ярославской обл. // Эверсманния. 2006а. Вып. 6. С. 50-55.
29. Клепиков М.А. К фауне чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) планируемого национального парка "Молога" и сопредельных территорий (Ярославская обл.) // Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника. 2006б. Вып. 16. С. 194-204.
30. Клепиков М.А. Своеобразие фауны чешуекрылых (Insecta: Lepido-ptera) Дарвинского зап. // Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника. 2006в. Вып. 16. С. 204-209.
31. Клепиков М.А. Обзор фауны минно-чехликовых и длинноусых молей (Lepidoptera: Adeloidea: Incurvariidae, Adelidae) Ярославской обл. // Эверсманния. 2006г. Вып. 7-8. С. 27-32.
32. Cвиридов А.В., Клепиков М.А. Ярославская обл. // Свиридов А.В. и др. Виды совок (Lepidoptera: Noctuidae s.l.), новые для различных регионов России. 2 // Эверсманния. 2006. Вып. 7-8. С. 65-66.
33. Клепиков М.А. Фаунистический обзор семейств Ypsolophidae, Yponomeutidae, Plutellidae, Argyresthiidae (Lepidoptera: Yponomeutoidea) Ярославской обл. // Эверсманния. 2007а. Вып. 10. С. 32-38.
34. Клепиков М.А. Редкие и охраняемые виды бабочек (Insecta: Lepi-doptera) болота Пыханское // Природное и культурное наследие Ярославского края: состояние и перспективы. Ярославль, 2007б. С. 84-88.
35. Клепиков М.А. Фаунистический обзор узкокрылых молей (Lepido-ptera: Momphidae, Batrachedridae, Cosmopterigidae) Ярославской области // Эверсманния. 2007в. Вып. 11-12. С. 61-63.
36. Клепиков М.А. Пути формирования современной фауны чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) Верхне-Волжской физико-географической провинции // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Краснодар, 2007. С. 148-149.
37. Власов Д.В., Клепиков М.А., Русинов А. А. Новые данные по распространению и биологии охраняемых насекомых Ярославской области // Экология и культура: от прошлого к будущему. Ярославль, 2008. С. 64-68.
38. Клепиков М.А. Фаунистический обзор низших макрочешуекрылых семейств Hepialidae, Limacodidae и Cossidae (Lepidoptera) Ярославской области // Эверсманния. 2008а. Вып. 13-14. С. 47-52.
39. Клепиков М.А. Редкие и охраняемые виды бабочек (Insecta: Lepi-doptera) Половецко-Купанского болотного массива // Экология и культура: от прошлого к будущему. Ярославль, 2008б. С. 69-73.
40. Клепиков М.А. К фауне огнёвкообразных чешуекрылых (Lepido-ptera: Pyraloidea) Ярославской области. Дополнение 2 (Phycitidae, Pyrausti-dae, Crambidae) // Актуальные проблемы Ярославской области. Ярославль, 2008в. Вып. 4, т. 2. С. 32-35.