Общеизвестно, что в настоящее время биологическое
разнообразие пресных вод находится под угрозой. В связи с этим особое значение имеет распространение знаний
о пресноводных рыбах и, в качестве первого шага, об их таксономическом разнообразии. Данная ревизия подготовлена
в рамках проекта "Информационная поисковая система" (ИПС) "Пресноводные рыбы России" в форме Web-сайта.
Главной целью явился синтез данных о разнообразии бесчелюстных и рыб, обитающих в континентальных водоемах России.
Объектом данной ревизии является группа таксонов, представляющих исходно пресноводные формы, диадромные виды, а
также морские виды, включающие или пресноводные популяции, или значительную часть жизненного цикла проводящие в
пресных водах (такие как сельди, анчоусы, иглы-рыбы, бычки и камбалы). Также представлены данные по интродуцированным
чужеродным формам, не натурализовавшимся и натурализовавшимся (успешно акклиматизированным). Большинство видов, особи
которых могут лишь спорадически встречаться в пресных водах, а также каспийские морские виды в список не включены.
Последнее издание классической монографии Л.С. Берга "Пресноводные рыбы СССР и сопредельных стран" (1948, 1949) устарело и отражает состояние знаний в области таксономии, номенклатуры и теортических концепций 50-70-летней давности. Относительно недавно, в 1998 и 2002 годах, были опубликованы, соответственно, "Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России" и "Атлас пресноводных рыб России". Однако обе работы являются самой предварительной попыткой суммировать современные фаунистические данные. Недавно был опубликован ряд региональных фаунистических сводок (Богуцкая, Насека, 1997; Шейко, Федоров, 2000; Шедько, 2001; Черешнев и др. 2001; Сиделева, 2001; и др.). Кроме того, после 1949 года вышли в свет многочисленные таксономические ревизии, явившиеся источником новых данных для изучения систематики различных групп. В целом, в формальный состав российской пресноводной ихтиофауны были внесены значительные изменения. В настоящей ревизии, предлагаемой на Web-сайте, мы используем наши собственные данные о номенклатуре всех рассматриваемых форм, по таксономии и распространению Cyprinidae, Siluridae и Bagridae, ряда Cobitidae, Percidae, Gobiidae и критически проанализированные данные из литературы по всем другим группам. Следует особо подчеркнуть, что были учтены все публикации, содержащие оригинальные описания всех рассматриваемых таксонов, и проверены их библиографические данные.
Представители пресноводной ихтиофауны России обитают в основном в Палеарктике, в реках и озерах, в настоящее время входящих или до недавнего времени входивших в арктический, западно-тихоокеанский, каспийский и восточно-атлантический бассейны. Численно преобладающие семейства включают: Cyprinidae (по меньшей мере, 92 вида в 48 родах), Salmonidae (38-45 видов в 8 родах), Gobiidae (30-32 вида в 13 родах), Abyssocottidae (23-24 вида в 7 родах), Cottidae (19-21 вид в 7 родах), Coregonidae (по меньшей мере 17-20 видов в 3 родах), Acipenseridae (11 видов в 2 родах), Cobitidae (по меньшей мере 10 видов в 4 родах), Petromyzontidae (9 видов в 6 родах) и Clupeidae (по меньшей мере 9 видов в 2 родах). Эти десять семейств включают приблизительно 80% всех видов фауны. Эндемичными для России являются 33 вида 11 эндемичных родов и по меньшей мере 37 видов неэндемичных родов.
Были обнаружены не имеющие научных названий и даже ранее
"незамеченные" виды в ходе тщательных таксономических исследований, в частности ревизий групп, включающих большое
число видов. Так, сравнительно недавно вышли описания
Romanogobio pentatrichus,
Rhodeus colchicus,
Mesogobio tumenensis,
Cobitis choii,
C. tanaitica,
Misgurnus nikolskyi,
Mystus mica,
Dallia admirabilis,
Hypomesus chishimaensis,
Salvelinus albus,
S. elgyticus,
S. kronocius,
S. krogiusae,
S. levanidovi,
S. schmidti,
S. gritzenkoi,
Salvethymus svetovidovi,
Batrachocottus talievi,
Asprocottus korjakowi,
A. minor,
Neocottus thermalis,
Procottus gotoi,
Benthophilus mahmudbejovi,
Gymnogobius taranetzi,
Gymnogobius opperiens,
Neogobius rhodioni,
Tridentiger brevispinnis. По меньшей мере 8-10 видов до сих пор не получили научного названия. Однако, в целом, обнаружение ранее неизвестных видов в российских пресных водах в настоящее время происходит редко.
Было показано, что несколько описанных видов, затем сведенных в синонимию последующими авторами, являются фактически отдельными валидными видами:
Alburnus hohenackeri,
Phoxinus oxycephalus,
Romanogobio tenuicorpus, несколько видов
Salvelinus,
Thymallus brevirostris, и ряд других. Детальные таксономические ревизии показали эффективность тщательного анализа многих морфологических признаков.
Главным источником описания новых видов является использование современных таксономических концепций. Применение таких критериев определения вида, которые основаны, прежде всего, на диагносцируемости и обособленности (филогенетическая концепция вида или эволюционная концепция вида, которые эквивалентны в практических целях) по отношению к традиционной концепции политипического вида, приводит к увеличению числа выделяемых видов. Фактически многие авторы, вероятно, вообще не уделяли внимания формулировкам концепции и их практическому применению.
Впервые в европейской ихтиологии М. Коттла (Kottelat, 1997) попытался четко определить используемую концепцию вида и последовательно применять ее ко всем таксономическим группам. В его недавних публикациях (Kottelat, 1997, 1998) можно найти пример очень плодотворной дискуссии об использовании различных концепций вида в систематике пресноводных рыб. Ничего не остается, как просто согласиться с этим автором в том, что очевидным результатом использования филогенетической концепции вида является исчезновение политипического вида и подвида как категории. Таким образом, многие дополнения к фауне пресных вод России - это, в основном, подвиды (аллопатрические, дивергировавшие изолированные популяции) или симпатрические, но морфологически и экологически различные формы различного неформального ранга, которые получают статус вида на основе нового методологического подхода (даже если это специально не сформулировано автором):
Acipenser persicus,
Alosa volgensis,
A. tanaica,
Barbus barbus,
B. escherichii,
B. kubanicus,
Chondrostoma kubanicum,
Phoxinus czerskii,
Rhodeus amurensis,
Coregonus migratorius,
Parasalmo penshinensis,
Salmo ezenami,
Brachymystax tumensis, ряд видов Salvelinus, Thymallus grubii и другие. Лососеобразные представляют особую трудность еще и вследствие существования в озерных и речных системах нескольких симпатрических форм, которые "классически" считаются различными экоморфами или расами одного вида. Во многих случаях "формы" различаются не только морфологически, но имеют различные места обитания, питаются различными организмами, нерестятся в различные сезоны и имеют различные нерестилища. Ряд изученных "форм" также отчетливо различаются генетически (Павлов и др., 1999; и т.д.). Некоторые из этих "комплексных видов", таким образом, являются группами видов или "species flocks" (Lundberg et al., 2000).
В таксономии родового уровня к числу последних изменений
относятся синонимизация
Albumoides и
Chalcalbumus с
Albumus (Bogutskaya, 1997),
придание ранга рода подродам
Romanogobio (Naseka, 1996) и
Leocottus (Sideleva, 2001),
описание новых родов
Cyphocottus (Sideleva, 2001) и
Petroleuciscus (Bogutskaya, 2002).
Совершенно новый видовой состав придается родам
Chanodichthys (Богуцкая, Насека, 1997) и
Gymnogobius (Stevenson, 2000; Шедько, 2001) на основании специального исследования типовых
материалов и номенклатуры.
Некоторые виды являются эндемичными маркерами региональных биот. Наиболее ярким примером является озеро Байкал. Здесь Cottidae представлены эндемичным подсемейством
Cottocomephorinae c 3 родами и 8 видами и
Cottinae c 1 эндемичным родом, включающим один вид; имеются два эндемичных семейства
Comephoridae и
Abyssocottidae соответственно с 1 родом и 2 видами и 7 родами и 23 (или 24) видами. Если фауна Байкала является центром эндемизма, то бассейн р. Амур - ядро биоразнообразия пресноводных водоемов России. Фауна этого региона наиболее богата, включая не менее 110 аборигенных видов (среди них 18 эндемичных видов и один эндемичный род
Pseudaspius). Нативные фауны речных систем Каспийского моря в России обладают более низким уровнем эндемизма с 6 эндемичными видами и одним эндемичным родом
Caspiomyzon, но они в высшей степени примечательны в отношении их состава с экологической точки зрения: они включают высокое число полупроходных и проходных видов, формирующих различные стада, экоморфы и расы.
Ихтиофауны различных гидрографических регионов
значительно выделяются своим таксономическим составом и видовым богатством. Например, в озере Элгыгытгын
(Чукотский полуостров, верховья р. Анадырь) имеются только три вида рыб, постоянно обитающих в озере,
характеризующемся исключительно суровыми условиями:
Salvelinus boganidae,
S. elgyticus и
Salvethymus svetovidovi (последние два являются эндемичными для озера). В озере Ханка имеется около 74
аборигенных видов из 55 родов, что составляет приблизительно 72% всех пресноводных и анадромных видов, обитающих в
бассейне Амура и приблизительно 1/4 всех пресноводных рыб России.
Обширные северные области обеднены вследствие холодного
климата и медленной послеледниковой реколонизации. В то же время имеются водоемы, в основном озера,
расположенные в верховьях Оби, Енисея и Лены (например, оз. Телецкое в системе р. Обь), т.е. достаточно далеко
на юге, но обладающие, в силу сурового климата и специфических гидрологических характеристик весьма бедными,
хотя и уникальными ихтиофаунами. В упомянутом выше оз. Телецком обитает только 13 видов, но встречаются две
эндемичные формы
Coregonus (вероятно, отдельные виды) и морфологически своеобразная форма налима
Lota lota.
Представленный список пресноводных видов бесчелюстных и рыб отражает достижения в современной
таксономии пресноводных рыб и новые данные об их распространении. Он включает более 340 аборигенных видов
132 родов 29 семейств. Помимо этих видов по меньшей мере 26 чужеродных видов интродуцированы или расселились
из районов, находящихся за пределами административных границ России. Лишь для некоторых из них достоверно известны
(были известны) устойчивые размножающиеся популяции -
Ictalurus punctatus,
Salvelinus fontinalis,
Oryzias sinensis,
Gambusia holbrooki,
Poecilia reticulata,
Micropetrus salmoides,
Morone saxatilis.
РЫБЫ
