|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
А.Г. Кирейчук
Июль 2003 г.
|
(страница в стадии редактирования)
Приспособления организмов к действию экстремальных факторов можно рассматривать в нескольких аспектах: по масштабам и механизмам их формирования, по уровню возникновения и проявления, по типу приспособительных изменений.
"Макроэволюционные" адаптации.
1. Приспособления к экстремальным значениям отдельных факторов относительно условных средних значений, используемых живыми организмами. Здесь приспособлениями, по сути, являются устойчивые, строго генетически определяемые, специфические для таксонов в целом признаки, формирующиеся у видов в процессе их становления в соответствующих условиях.
"Микроэволюционные" адаптации.
2. Устойчивые приспособления к существованию в регулярно повторяющихся для конкретной ландшафтной зоны или зонального ландшафта условиях. Они характерны, прежде всего, для полизональных видов и представляют собой признаки, характерные для определенных географических рас, экоморф, крупных однородных популяций и экстразональных микропопуляций («устойчивые популяционные адаптации»).
3. Неустойчивые в пространственно-временном выражении приспособительные вариации к нерегулярным относительно долговременным изменениям абиотичеких условий с тенденцией их выхода в область экстремальных значений в конкретных зональных ландшафтах.
"Онтогенетические" адаптации.
4. Временные приспособительные изменения – двигательные (в широком смысле) ответные реакции на краткосрочные (менее продолжительности жизни одной особи) отклонения параметров среды за область адаптивной нормы. Эти изменения могут быть вызваны как флуктуациями, в том числе антропогенными, отдельных факторов среды в конкретном биогеоценозе, так и случайными попаданиями отдельных особей или их групп в аномальные для них условия.
Второй, третий и четвертый типы адаптаций почти соответствуют выделяемым А.А.Слоним (1971) видовым (наследственно закрепленным), популяционным (возникающим в процессе формирования популяции в данных конкретных условиях ее существования) и индивидуальным (возникающим на протяжении жизни особей).
|
По уровню развития или возникновения приспособительные реакции можно условно разделить на надорганизменные (или популяционно-видовые) и организменные. По характеру (форме) они могут быть: а) морфологическими, б) псевдоморфологическими (усиление морфологических признаков неорганическим материалом), в) физиологическими и г) поведенческими. Хотя, реально, все адаптации носят комплексный характер. Типы и формы адаптаций далее по тексту помечены соответственно их порядковым цифровым (1-4) и буквенными (а-г) обозначениями.
В свою очередь, факторы, вызывающие адаптивные реакции, условно разделяются на постоянные, (изменчивые) длительно направленные, (изменчивые) регулярно-периодические, (изменчивые) нерегулярно-периодические, (изменчивые) эпизодические и разовые и могут выступать как основные (ресурсные) параметры среды, как модификаторы, как раздражители и как сигналы предстоящего действия других факторов.
Членистоногие-обитатели «меловых обнажений» на территории юга Среднерусской возвышенности образуют несколько ярусных группировок, обозначаемых как аэробионты, хортобионты, эпигеобионты, герпетобионты и геобионты. В зонально-географическом плане среди них выделяются: зональная группа лесостепных видов, (собственно) интразональная группировка неморальных и общестепных видов; (интразональная) азональная группа широкоареальных полизоналов и сложная по структуре экстразональная группировка с таежными, горными, южно-степными и восточно-степными видами.
|
Меловые обнажения, сравнительно широко распространенны на юге Среднерусской возвышенности (в водосборе притоков Дона) и занимают в региональной структуре биотопов весьма специфическое положение. С одной стороны, склоновые обнажения мела – неотъемлемый элемент «зонального» ландшафта южной лесостепи и северной степи Русской равнины, что позволяет отнести их к собственно интразональному типу биотопов. С другой стороны, распространенность открытых мелов и мергелей по крайней мере на юге лесной, в лесостепной и степной зонах (в т. ч. и за пределами возвышенности) позволяет говорить об их интраполизональности. Наконец, учитывая разнохарактерность условий, создающихся сухим и влажным мелом на склонах разной экспозиции, можно говорить, применительно к конкретным участкам, об экстразональности эдафических и гидротермических параметров в складках мезорельефа с выходами мела на дневную поверхность.
Мел как субстрат для поселения в чистом виде или в сочетании со слабовыраженным почвенным горизонтом во многих случаях выступает как экстремальная среда по сравнению с зональными вариантами луговых и лесных почв.
Типичный скальный мел это осадочная горная порода (раковинки фораминифер), состоящая из карбоната кальция с небольшой примесью кремнезема, белого цвета, с твердостью 1.7-2.0, вскипает в соляной кислоте, сухая на ощупь, в воде почти не растворяется и с водой пластической массы не образует, легко измельчается в порошок. После смачивания высыхающий меловой порошок цементируется собственными микрочастицами, но вновь легко разрушается водой. Мел обладает низкой теплопроводностью и теплоемкостью, сравнительно высокой, но ограниченной влагоемкостью (при сохранении плотности). Накапливаемая в микропорах монолитов вода мало доступна живым организмам, испаряется с поверхности медленно, обеспечивая охлаждающий эффект. Поверхность мела имеет высокое альбедо. Цветовая тональность (по 10-балльной шкале) свежего скола – 1, открытой поверхности склоновых обнажений – 2-3. Для сравнения: тональность сухих песчаных почв – 3-4; глинистых – 4-5; черноземов – 5-7 (Присный, 1989, 1994).
Перечисленные свойства и характеристики мела обусловливают, в частности, специфический термический режим обитаемого горизонта. Так, измерения температуры на оголенных и покрытых специфичной растительностью склонах (уклон поверхности 25-30 градусов) различной экспозиции в точках расположенных на одном уровне и на вершине мелового «лба» (южная окраина с. Борки Валуйского района Белгородской области), проведенные 23 мая 2002 г, показали (табл.), что минимальный перепад температур по склонам разной экспозиции наблюдается в утренние часы в почвенном горизонте открытого мела, максимальный – в полдень на его поверхности. Наименьшие дневные колебания температуры происходят в почвенном горизонте на склоне северной экспозиции, а наибольшие – на поверхности открытого мела на склоне южной экспозиции. При этом, специфическая кальцефильная растительность лишь в незначительной степени сглаживает диапазон колебаний температуры.
Измерение температуры мела (тональность 3) и супесчаной почвы (тональность 4) в точках, удаленных одна от другой на 2 м, на склоне южной экспозиции (уклон 20-25 градусов) в урочище «Калюжный яр» (1,5 км севернее п. Ровеньки, Белгородская область) 21 августа 2001 г. показало, что максимальной разницы они достигали в полдень (13-14 часов) и составляли, соответственно, 34.2° и 52.4° на поверхности и 32.0° и 44.6° в почвенном горизонте на глубине 5 см при температуре воздуха на высоте 1,5 м 32.5°. Минимальная же разница наблюдалась в ранне-утренние часы в почвенном горизонте, когда в меловом субстрате она составляла 18.6°, а в почве – 16.8°. В целом же экспозиционные различия и суточные вариации температуры на развитых почвах (на поверхности и в обитаемом горизонте) существенно (на 4-20°) превышают таковые на меловых обнажениях.
|
Одновременно с более низкой и сглаженной в динамике температурой, мел, обладая высоким альбедо, способен обеспечивать дополнительный (на 4? и более) по отношению к другим источникам тепла (субстрат, окружающий воздух, прямые солнечные лучи) нагрев тел, находящихся над его поверхностью, что особенно сказывается на членистоногих, кутикула которых пигментирована меланином, если они оказываются на «светлом» фоне (Присный, 1980, 1989, 1994). Именно поэтому герпетобионтам и геобионтам, обитающим в отностительно прохладном меловом субстрате и не приспособленным к действию высоких температур, даже кратковременный выход на открытую поверхность мела грозит быстрым перегревом и потерей влаги. В то же время, организмы располагающие комплексом адаптаций к ксеротермическим условиям находят «благоприятную» для себя среду на сухих меловых обнажениях по склонам юго-восточной и южной экспозиции.
На дневную поверхность мел выходит в виде различных по степени пригодности для заселения живыми организмами субстратов. Скальные обнажения с наклоном поверхности близким к вертикальному характеризуются наличием протяженных узких трещин, в которые проникают корни растений и где накапливается небольшое количество мертвой органики, заселяются детритоядными мокрицами (герпетобионты), хищными многоножками (скважники) и пауками-засадниками из семейств Clubionidae и Gnaphosidae, на поверхности обнажений не редки пауки из семейства Salticidae. Меловой щебень, скапливаясь у подножий скал и на днищах оврагов, образует многочисленные обширные полости, в которые проникает дневной свет, попадает крупнодисперсная органика и где почти постоянно поддеживается высокий уровень влажности. Здесь постоянно обитают мезо- и гигрофильные детритоядные членистоногие (Oniscidae, Blaniulidae, Julidae, Tenebrionidae), днем находят убежище сумеречные и избегающие перегрева дневные хищники (Carabidae, Staphylinidae, Histeridae, Lycosidae, Gnaphosidae, Lithobiidae), поселяются пауки из семейств Theridiidae, Agelenidae, Linyphiidae), Меловой рухляк распространен на склонах различной крутизны, а также подстилает формирующиеся на пологих и горизонтальных участках почвы. Это наиболее заселяемая членистоногими форма обнажений, поскольку образует полости разного размера, заполняемые меловой крошкой и органическими остатками, хорошо удерживающая влагу и часто несущая развитый растительный покров. Здесь обнаруживаются все группы членистоногих, связанные с меловыми обнажениями региона. Меловая крошка образует поверхностный слой только на выположенных участках склонов. Чаще это - материал, накапливаемый в западинах поверхностным стоком воды, или результат интенсивной жизнедеятельности организмов. Участки обнажений покрытые крошкой обычно быстро зарастают мхами и сосудистыми растениями и приобретают перекрывающий почвенный горизонт. Меловая пыль появляется на горизонтальных поверхностях в результате внешних механических воздействий и переносится воздушными и водными потоками, местами цементируясь с образованием корки, но большей частью замывается в трещины и полости. Иногда, при наличии влаги, она зарастает мхами, но членистоногие, как правило, избегают этого субстрата.
Виды и роды членистоногих, постоянно обитающих на меловых обнажениях с различными типами адаптаций к складывающемуся здесь гидротермическому режиму. Преадаптации как комплекс видоспецифичных морфологических, физиологических и этологических признаков, позволяющих заселять меловые обнажения обозначаются как «(П)». (Выборка.)
Crustacea: Isopoda:
Armadillidiidae: Armadillidium vulgare Latr. Держатся в полостях щебня и рухляка, а на открытой поверхности увлажненного мела нередко появляется в массе в дневное время. Покровы слабо пигментированы, просвечивающиеся. При недостатке влаги способен сворачиваться в плотный шарик. Европейский лесной вид с дневной активностью. (П, 4 б.)
Porcellionidae: Trachelipus rathkei (Brandt). Часто в полостях мелового щебня и рухляка, под растениями. В дневное время на открытой поверхности мела появляется только после дождей. Пигментация покровов развита. Обычен в лесной зоне и лесостепи. В лесных биотопах основного ареала – вид с дневной активностью. (П, 4 б.)
Arachnoidea: Opiliones: Phalangiidae.
Lacinius horridus (Panzer). В дневное время большей частью под розетками листьев в рыхлом детрите (вид с относительно короткими ногами. На открытой поверхности активен в утренние и вечерние часы. Основной тон окраски от буровато- до темно-серой. Распространен в лесной части Европы на восток до Беларуси и Украины. (П, 4 б.)
Phalangium opilio L. В дневное время - под растениями. Активность как у предыдущего. У взрослых особей, особенно у самцов, обитающих на мелах, пигментация усиливается. Широко распространен в Евразии. (П, 4 а, б, в.)
Opilio dinaricus Silhavy. В светлое время держится большей частью под растениями, но иногда быстро перемещается по открытой поверхности. Окраска серовато-бурая Распространен в Европе на восток до Беларуси и Украины. (П, 4 б, г.)
Opilio parietinus (De Geer). Днем под растениями и на растениях, в полостях и трещинах, иногда быстро перемещается по открытой разогретой поверхности мела. Окраска изменчива: от светло-бурой, почти однотонной, до темно-бурой с развитой темной широкой полосой на спинной стороне брюшка. Широко распространенный синантропный вид. (П, 4 б, г.)
Все приведенные виды сенокосцев основных биотопах активны днем. На поверхности сухого открытого мела также обнаруживались и в полуденное время. Но в большинстве случаев спинная поверхность их тел была покрыта меловой пылью или, даже, меловой коркой.
Arachnoidea: Aranei.
Thomisidae:
Ozyptila lugubris (Kroneberg). Открыто живущий на меловых обнажениях, засадник с дневной активностью. Типичная окраска буровато-серая, на меловых обнажениях - светло-серая, иногда почти белая. Распространен в степях и полупустынях Евразии. (П, 2 а, в.)
Ozyptila sp. (не идентифицирован, отличается от других европейских видов этого рода). В дневное время на открытой поверхности мела (светло-серая форма), в детрите, под моховыми подушками и под растениями (бурая и темно-серая формы). (П, 3, 4 а, в.)
Gnaphosidae: Zelotes spp., Drassodes spp. Все зарегистрированные на меловых обнажениях виды имеют интенсивно-черную окраску и четко выраженную сумеречную активность. Днем держатся в затененных полостях и трещинах. (П.)
Lycosidae. В большинстве - виды с развитым опушением и серыми тонами окраски, избегающие открытой поверхности мела в дневное время. Лишь Allohogna singoriensis (Laxmann), некоторые виды родов Tarentula и Trochosa могут быть причислены к постоянным обитателям меловых обнажений. При этом, первые днем держатся в норах, выкапываемых на глубину до 15-40 см, а последние – в полостях и трещинах, особенно на осыпях мелового щебня. (П.)
Diplopoda.
Polyxenida: Polyxenidae: Polyxenus lagurus Latr. Мелкая, бледноокрашенная, с проницаемыми для воды покровами, многоножка. Обитает в регионе только на меловых обнажениях в скоплениях мелко-дисперсного детрита, не выходя на открытую поверхность. Распространена в лесах Северной и Центральной Европы. В лесной подстилке, под корой мертвых деревьев и в детрите активна в течение всего светового дня. (П, 3 г.)
Julida: Julidae.
Brachyiulus jawlowskii Lohm., Megaphyllum kievense (Lohm.), Megaphyllum rossicum (Tim.). Герпетобионты. В дневное время держатся под розетками листьев и среди мелового щебня в скоплениях растительных остатков. Первые два вида имеют коричневую окраску с более или менее развитой темной полосой на спинной стороне. Последний – черноватый с золотистым отливом. Все – распространенны в лесостепи и северной степи Русской равнины. В большей части ареала это лугово-лесные формы, а на юго-востоке Белгородской области переходят на меловые обнажения. (П.)
Xestoiulus laeticollis mierzeyewskii (Jawl.). Светлоокрашенный герпетобионт, выходящий в дневное время на поверхность только в пасмурную погоду и после дождя. Восточноевропейский лесной вид. (П, 3 г.)
Rossiulus kessleri (Lohm.). Наиболее широко распространенный в регионе кальцефильный вид. По мере продвижения на юго-восток в пределах региона переходит из луговых сообществ на меловые обнажения, где дает несколько форм, отмеченных на влажных (R. kessleri var. cretacea Prisniy) и сухих (R. kessleri var. aidarica Prisniy, R. kessleri var. stepposa Prisniy) мелах с одинаковой, темно-серой, окраской покровов. Нередко появляется на поверхности открытого мела и в дневное время. (2 а, в, г.)
Общее число видов насекомых, характерных для меловых обнажений велико и потому ограничимся небольшой выборкой из различных отрядов и семейств, представляющей разнообразие адаптаций к специфическому гидротермическому режиму.
Orthoptera.
Tetrigidae: Tetrix tenuicornis Sahlb. Полизональный луговой криптобионт с криптической окраской, варьирующей от черновато- до желтовато-коричневой и более или менее развитым меланиновым рисунком на спинной стороне. Взрослые особи, оказывающиеся на меловом субстрате, сохраняют дневную активность только будучи покрыты меловой пылью. Личинки, отрождающиеся на меловых обнажениях с пятнами растительности при прохождении линек меняют тональность окраски, вплоть до светло-серой, но до следующей линьки активно избирают криптичный фон субстрата. (4 а, в, г.)
Acrididae.
Oedipoda coerulescens L. Широко распространенный южно-европейский открыто живущий геофил с дневной активностью. Особи, обитающие на меловых обнажениях (особенно южной экспозиции), приобретают более контрастную расчленяющую окраску, чем особи, придерживающиеся «темных» почвенных разностей. (П, 3 а, в, г, 4 а, в.)
Celes variabilis Pall. Степной открыто живущий геофил с дневной активностью. В регионе отмечен только на меловых обнажениях южной экспозиции. В отличие от южных цветовых форм, кальцефильная имеет почти черную окраску. (2 а, в.)
Calliptamus italicus L. и Oedaleus decorus Germ. Южно-европейские хортобионты с дневной активностью. На меловых обнажениях обитают особи с хорошо развитым меланиновым рисунком, которые значительную часть времени проводят, подобно геофилам, на хорошо прогреваемых участках сухого мела. (4 а, в, г.)
Hemiptera.
Cydnidae: Cydnus atterimus Forst. и Legnotus picipes Fall. Южно-европейские луговые виды, большую часть времени проводящие на поверхности почвы. Покровы тела интенсивно меланизированы. Избегают открытой поверхности мела только в полуденное время на склонах южной экспозиции. (П, 4 г.)
Canthophorus impressus Horv., C. mixtus Asanova и Tritomegas sexmaculatus Ramb. – степные хортобионты с металлически-синей окраской. На открытых прогреваемых участках меловых обнажений обнаруживаются, преимущественно, в утренние и вечерние часы.
Coleoptera. (П, 4 г.)
Carabidae. Callistus lunatus F. Дневной гигрофильный эпигеобионт, часто встречающийся на известняковых почвах, но не избегающий и меловых обнажений. Спинная сторона тела имеет развитый меланиновый рисунок и густо опушена волосками. Распространен в лесостепной и степной зонах. (П.)
Ophonus azureus (F.). Дневной умеренно мезофильный гемикриптобионт. Верхняя сторона тела черновато-синяя, опушенная волосками. Чаще – на глинистых и песчаных почвах. На меловых обнажениях активность смещается на утренние и вечерние часы. Распространен в лесостепной и степной зонах. (П, 4 г.)
Ophonus cordatus (Duft.). Дневной умеренно ксерофильный гемикриптобионт. Верхняя сторона тела буро-черная, опушенная, часто покрытая меловой пылью. Встречается на известняковых почвах и меловых обнажениях. Распространен в южной лесостепи и степи. (П, 4 б.)
Tenebrionidae.
Opatrum sabulosum L. Широко распространенный (полизональный) гемикриптобионт с дневной активностью. Встречается в стациях с разной степенью увлажнения и с разными почвами. Обычен и на меловых обнажениях, как на скальных выходах, так и на меловой крошке. Окраска тела черная. Спинная поверхность шероховатая, у особей, обитающих на сухом прогреваемом субстрате, покрыта коркой из почвенных частиц. (П, 4 б.)
Tentyria nomas Pall., Prosodes obtusa F., Pedinus volgensis Muls. Ксеротермофильные виды, для которых меловые обнажения юго-востока региона являются северо-западной границей распространения. Умеренно подвижные с дневной активностью. Покровы черные, гладкие. (П.)
Gnaptor spinimanus Pall. Крупный медлительный открыто живущий эпигеобионт. В регионе отмечен только на меловых обнажениях, где активен в дневное время. Черные гладкие покровы часто покрыты сцементированной меловой пылью. Распространен в степи и южной лесостепи. (П, 4 б.)
Blaps halophila F.-W., Blaps lethifera Marsh. Крупные медлительные чернотелки, распространенные в степной и лесостепной зонах. Покровы черные, гладкие. На рыхлых темных почвах активны в течение дня, на мелах – утром и вечером. (П, 4 г.)
Platyscelis hypolithos Pall., Oodescelis polita Sturm, Oodescelis melas F.-W., Pedinus femoralis L. Средних размеров подвижные жуки-гемикриптобионты с черными гладкими покровами. Распространены в степи и южной лесостепи. Умеренные ксеротермофилы с дневной активностью. Первый из них отмечен только на «прохладных» меловых обнажениях, где активен в течение всего светового дня, а остальные на открытых мелах активны только в утренние и вечерние часы. (П, 4 г.)
Curculionidae.
Otiorhynchus asphaltinus creticola L. Arn. Эндемик известняковых и меловых обнажений правобережья Дона. Черный, блестящий. Взрослые жуки обнаруживаются только в прикорневых скоплениях детрита весной и в начале лета. (П.)
Trachyphloeus spp. Мелкие виды, встречающиеся большей частью на лугах. Обитают в скоплениях растительных остатков и верхнем слое почвы. Окраска покровов от светло- до темно-коричневой, обычно соответствует цвету почвы, верх покрыт редкими или сливающимися стекловидными чешуйками. Особи с меловых обнажений светло-серые или почти белые за счет налипания на покровы меловой пыли. (П, 4 б.)
Hymenoptera: Formicidae.
Messor clivorum Ruzsky и Camponotus piceus (Lench). Умеренно ксеротермофильные виды с дневной активностью, распространенные в степи и южной лесостепи. В регионе отмечены только на карбонатных почвах и меловых обнажениях, преимущественно на склонах южной экспозиции. Окраска у первого от красно-бурой до красновато-черной, у второго – интенсивно черная (оба варианты обеспечиваются меланином). (П.)
Cardiocondylus elegans schkaffi K.Arn., Bothriomyrmex gibbus Soudek, Tetramorium semilaeve Andre. В регионе расположены наиболее северные известные изолированные фрагменты ареалов, приуроченные к меловым обнажениям. В основном ареале окраска покровов этих муравьев от желтой до желто-бурой, здесь же – от темно-красновато-бурой до черной. (2 а, в.)
Solenopsis fugax (Latr.), Leptothorax spp. Герпето- и геобионтные муравьи, выходящие на поверхность только в период лета полоносных особей. Окраска покровов рабочих особей от светло-желтой до рыжей и буроватой. (П.)
Систематизируя разнообразие адаптаций у приведенных видов и родов, можно предположить, что
Публикация по этому вопросу:
А.В. Присный. 2002. Адаптации членистоногих к обитанию на меловых обнажениях