Полные копии статей доступны в специальном разделе нашей библиотеки |
АДРЕС: |
Лаборатория систематики
насекомых |
ДАТА и
|
9 августа 1952 г. |
НАУЧНЫЕ
|
|
ОБРАЗОВАНИЕ,
|
|
НАУЧНАЯ
|
По совместительству:
|
РЕДАКЦИОННАЯ
|
|
ОСНОВНЫЕ
|
1. Во время подготовки кандидатской диссертации (1975-1978 гг.), посвященной подсемейству Meligethinae фауны СССР, впервые установлено, что сходные антофильные группы блестянок
имели независимые корни, среди которых преимущественно восточнополушарное подсемейство Meligethinae представляет наиболее специализированные и обособленные группы, обнаруживающие
много конвергентно возникших сходств в облике и структурных особенностях у антофильных групп с географически другими центрами происхождения, наиболее крупными из которых являются
специализированная триба Mystropini (подсемейства Nitidulinae), а также ряд родов трибы Epuraeini (Epuraeinae) и др.
2. Последиссертационные исследования семейства блестянок в этом направлении (1978-1991 гг.) позволили установить много параллелизмов среди групп, которые можно объяснить сходством в
образе жизни и типе личиночного развития, обусловленного определенным режимом питания. Были выделены две филетические линии в семействе, имеющие наиболее надежно выраженные следы
родства в основном в строении брюшка самца (в частности, генитальной капсулы (преимущественно в анального склерита) и типе строения гениталий самца). В результате, было установлено,
что семейство Kateretidae не может рассматриваться близкородственным к семейству Nitidulidae. В то же время было показано, что семейство Nitidulidae резко обособлено среди
кукуйоидных жесткокрылых (особенно благодаря уникальному строению личинок). Вместе с тем, в этом семействе впервые выделена нитидулинная линия
(подсемейства Nitidulinae, Meligethinae, Cillaeinae, Cybocephalinae и Cryptarchinae) и карпофилинная линия (Epuraeinae, Carpophilinae и новая надродовач группа Amphicrossinae),
а род Calonecrus перенесен из семейства Kateretidae в Nitidulidae в качестве обособленного от обеих указанных линий нового подсемейства. Проведенные исследования подтвердили мнение
Шарпа (D. Sharp) и Кроусона (R.A. Crowson) о принадлежности большой группы паразитоидов из родов, близких к Cybocephalus к блестянкам нитидулинной линии. Особенно выраженный параллелизм
выражен в двух группах блестянок с укороченными надкрыльями, которые ранее относились к подсемейству Carpophilinae, а в предложенной системе относятся к подсемействам разных
филетических линий блестянок: впервые предложенное Cillaeinae к нитидулинной линии и Carpophilinae из карпофилинной. Широкое изучение блестянок современной фауны для предложения
вышеуказанных обобщений позволило выявить и описать новые видовые и надвидовые таксоны (обособленное от указанных филетических линий новоописанное подсемейство Maynipeplinae, а также
трибы и роды).
3. Дальнейшее изучение групп антофагов из блестянок, а также из других кукуйоидных семейств, и других антофагов из кукуйиформных надсемейств и других инфраотрядов жесткокрылых обнаружило
закономерные согласованные трансформации особенностей строения, питания в различных стадиях развития и приуроченности к тем или иным субстратам местообитания в определенных фазах
индивидуального развития. В результате впервые разработана схема закономерных путей изменения трофики, которые независимо проходили почти все группы кукуйиформных жесткокрылых,
освоившие питание живыми тканями высших растений в обеих активных фазах развития [через имагинальную антофагию с личиночным развитием в субстратах, подверженных грибному разложению,
затем полную антофагию с личиночным развитием в цветках или соцветиях, с дальнейшим освоением карпофагии - питания плодами и филлофагии - питания вегетативными органами растений].
На примере блестянок описан новый тип опыления, для которого сапрокантарофильные растения в своих соцветиях используют вещества, сходные по строению и свойствами с веществами плодовых
тел грибов. Сходные пути освоения сосудистых растений обнаруживают другие группы, в том числе такие далекие от блестянок и совсем неожиданные, такие как водолюбы. Эти материалы и
установленные параллельные эволюционные закономерности в изменении трофики на разных активных стадиях онтогенеза и филогенетические и биоценологические последствия этих изменений
послужили основой для подготовки докторской диссертации в 1992 г.
4. Среди блестянок особое внимание уделялось группам, обитающим в Восточном полушарии, особенно в Российском Дальнем Востоке, Юго-Восточной Азии и Австралии, а также на островных
системах Индийского океана и Западной Пацифики. В результате были опубликованы определительные таблицы по блестянкам дальневосточной фауны в коллективной монографии в серии Определителей
насекомых Дальнего востока СССР. После посещения Австралии в 1989-1990 гг. и обработки материалов европейских, австралийских и североамериканских музеев удалось изучить большую часть типов
по блестянкам и определить необработанные экземпляры этого семейства в необработанным материалам. Это позволило ревизовать многие группы Палеарктической, Индо-Малайской и Австралийских
областей, а также значительную часть афро-мадагаскарских групп, выделив несколько новых триб, родов и многих новых видов. По результатам опубликована монография по блестянкам подсемейства
Epuraeinae Гималаев и Северного Индокитая, а в дальнейшем сбалансированная интерпретация системы семейства блестянок в целом.
5. Для понимания происхождения блестянок и их филогении, а также их положение в надсемействе кукуйоидных, а также среди других надсемейства инфраотряда кукуйиформных в 90-е годы началось
изучение ископаемых блестянок и сначала ближайших к ним групп. В силу специфики работы с палеонтологическим материалом, в частности из-за трудностей идентификации частично или плохо
сохранившихся остатков пришлось все время расширять круг вовлеченных в изучение групп, сперва до надсемейства, потом инфраотряда, подотряда и наконец всех отрядов насекомых в которых
известна склеротизация передних крыльев.
6. В 1998-2000 гг. занимался подготовкой определителя водных жуков России, в которую вошли все семейства, известные в российской фауне, за исключением куркулионоидных семейств. Для всех
семейств, включенных в определитель даны определительные таблицы как по взрослым жукам, так и по личинкам, а также для достаточно хорошо изученных групп они доведены до видов,
а для хуже изученных семейств до рода.
7. При анализе ранее опубликованных сведений по ископаемых блестянкам выяснилось, что большинство отнесенных к ним видов следует относить к другим группам жуков и что, несмотря на
значительную представленность в коллекциях из кайнозойских захоронений, число ранее описанных родов и видов блестянок сравнительно невелико. Некоторые важные переописания и новые
описания были опубликованы из мелового, эоценового и миоценового янтаря, а также из захоронений в осадочных породах позднемезозойского и кайнозойского возраста. А также определено
систематическое положение многих форм, ошибочно отнесенных к блестянкам. Эти данные оказали существенное влияние на выработку более адекватных представлений эволюции семейства и
реконструкции его филогении. Однако большинство обнаруженных в коллекциях ископаемые блестянки все еще ждут своего описания и анализа. Для того, чтобы установить положение “неблестянок”,
описанных как блестянки, пришлось проанализировать признаки многих внешне сходных групп жуков. Выяснилось, что многих юрских “блестянок” следует относить к Trogossitidae (=Peltidae)
и к другим группам клероидов (Kirejtshuk, Ponomarenko, 1990). Изучение вымерших блестянок позволило обнаружить наиболее древних представителей этого семейства из нижнего мела, а также
кайнозойских блестянок из палеоценовых, эоценовых, олигоценовых, миоценовых захоронений (Кирейчук, Пойнар, 2007; Кирейчук, Курочкин, 2010; Курочкин, Кирейчук, 2010; Kirejtshuk, Ponomarenko,
1990, Kirejtshuk, Nel, 2008, Kirejtshuk, 2011, Kirejtshuk, Nel, 2018; Kirejtshuk, Chetverikov, 2018; Kirejtshuk et al., 2019 и др.), что позволило в первом приближении обрисовать
палеонтологическую летопись блестянок, которая дает возможность избегать неточностей прежних ее интерпретаций.
8. Во время подготовки докторской диссертации проанализированы палеонтологические данные по группам жуков, которые могли быть анто- или филофагами в прошлом (особенно групп полифаг),
а также корреляции в диете, образе жизни и модификациях онтогенеза. В результате этого анализа сформулировано широкое обобщение по изменению образа жизни и особенностях индивидуального
развития отдельных групп в историческом развитии отряда жесткокрылых (Kirejtshuk, 1991), позволившее предложить новые инфраотряды среди архостемат (Micromaltiformia и Schizophoriformia)
и ставшее первым шагом для новой интерпретации надотряда Coleopteroidea (см. ниже). Следующим шагом был анализ признаков типовых видов родовых названий, обоснование синонимии и определение
подотрядной принадлежности рода Jurodes (=Sikhotealinia) и соответственно монотипного семейства Jurodidae (=Sikhotealiniidae) среди архостемат (Kirejtshuk, 1999), а не адефаг или полифаг
среди которых они были предложены. Анализ признаков и определение положения других вымерших таксонов, не только предложенных в составе блестянок, работа с литературой и коллекцией ПИНа,
а также тесное общение с В.В. Жерихиным и А.Г. Пономаренко вылилось в подготовку каталога вымерших жуков на сайте “Жуки и колеоптерологи”, первоначальной основой для которого была картотека
вымерших, составленная в ПИНе.Этот каталог ископаемых жуков на сайте, который, в отличие от всех других ресурсов в Интернете, дает сбалансированную интерпретацию систематических сведений по
всем группам ископаемых жуков, что делает его источником информации не только по вымершим жукам, но и по системе отряда в целом. К нему прилагается список всех местонахождений ископаемых жуков
и библиография.
9. Помимо блестянок, изучались другие групп вымерших жуков разных возрастов и также были описаны новые виды, роды, трибы, подсемейства и семейства, преимущественно архостемат (Кирейчук,
Нель, 2016; Kirejtshuk, 2005; Kirejtshuk, Azar, 2008; Kirejtshuk et al., 2010, 2014, 2016; Kirejtshuk, Prokin, 2018; Prokin et al., 2019; Kirejtshuk, 2020; и др.); миксофаг (Kirejtshuk ,
Poinar, 2006, 2013; Kirejtshuk, 2009); адефаг (Kataev et al., 2019, Kirejtshuk, Ansorge, 2022); стафилиниформных (Kirejtshuk et al., 2011, 2019a; Kirejtshuk et al., 2016); сциртиформных
(Kirejtshuk, Nel, 2008, 2013; Kirejtshuk, Ponomarenko, 2010; Kirejtshuk et al., 2019a; и др.); элатериформных (Bily, Kirejtshuk, 2007; Chang et al., 2008, 2011a, 2011b; Kirejtshuk et al.,
2010, 2019a; Kovalev et al., 2012, 2013; Kirejtshuk, Azar,2013; Kirejtshuk, Kovalev 2015; Kirejtshuk, Nel, 2016; и др.); бострихоидных (Kirejtshuk et al., 2009, 2010); клероидных (Kirejtshuk,
Nel, 2008, 2013; Kirejtshuk et al,. 2009, 2019; Kirejtshuk, 2012); кукуйоидных (Poinar et al. 2008; Kirejtshuk, Azar, 2008, 2013; Kirejtshuk, Nel, 2008, 2009, 2012, 2013; Kirejtshuk et al.,
2009, 2014, 2019a, 2019b, 2019c; Kirejtshuk, 2011; Bukejs et al., 2011, 2012; Bukejs, kirejtshuk, 2015; и др.); тенебрионоидных (Кирейчук и др., 2008, 2011; Kirejtshuk, Azar, 2008; Kirejtshuk,
Nel, 2008, 2009; Kirejtshuk et al., 2008; Nabozhenko, Kirejtshuk, 2014, 2017, 2020; ; и др.); хризомелоидных (Moseyko et al., 2010, 2013; Kirejtshuk et al., 2015a; 2019b; Legalov et al., 2019a,
2019b; Kirejtshuk, Reid, 2021; и др.) куркулионоидных (Kirejtshuk et al., 2009, 2015; Yunakov, Kirejtshuk, 2011; Legalov et al., 2017a, 2017b, 2019c, 2022; и др.) и других групп (Kirejtshuk, 2008;
Kirejtshuk et al., 2019a). Сведения этих публикаций значительно пополнили палеонтологическую летопись отряда, значительно уточнив сведения о появлении и разнообразии некоторых групп, в том числе
ранее неописанных.
10. Приход в палеонтологию связан с желанием узнать эволюцию сперва подсемейства Meligethinae, затем из-за неудовлетворенности имеющихся сведений семейства Nitidulidae, а после надсемейства
Cucujoidea, инфраотряда Cucujiformia, подотряда Polyphaga, отряда Coleoptera, надотряда Coleopteroidea. За пределы изучения надотряда почти не выходил, хотя отдельные особенности рассматривались
в сравнительном аспекте. В результате описаны древнейшая личинка голометабол (Metabolarva bella) и также взрослая особь (Stephanastus polinae) со сходством облика с таковым у представителей отряда
Glosselytrodea, но со значительным сходством жилкования склеротизованного переднего крыла с таковым у жуков, при этом первая не может быть отнесена ни к одному ныне признанному отряду, но может
быть признана древнейшей карбоновой личинкой голометабол московского возраста (Nel et al., 2013), а для второй предложенo особое семейство (Stephanastidae) гжельского возраста, которое в дальнейшем
переведено в особый новый отряд Skleroptera (Kirejtshuk, Nel, 2013) в составе надотряда Coleopteroidea (глосселитроидный облик в какой-то мере промежуточный между невроптероидным и колеоптероидным
типами тела). Были опубликованы возражения такой интерпретации, которые были сняты более развернутой аргументацией в пользу родства этого отряда к жесткокрылым и широким сравнением его признаков
с другими отрядами голометабол и сходных современных и вымерших групп (Kirejtshuk, Nel, 2018). Изучение жилкования надкрылий палеозойских жуков и других голометабол позволила уточнить гомологии
жилок и проследить родственные отношения жуков с другими голометаболами, а также закономерности трансформаций жилкования в отряде. В новой интерпретации надотряд Coleopteroidea включает три отряда:
Skleroptera, Coleoptera и Strepsiptera. С другой стороны, склеротизация передних крыльев палеозойских таракановых приводит к появлению тараканов со склеротизованными передними крыльями и широкое
сравнение пермских и мезозойских тараканов позволило найти и описать новое семейство, представленное в ископаемых остатках со средней перми до нижнего мела.
11. Изучение и описание самого древнего жука (Coleopsis archaica) показало его значительное отличие от всех палеозойских жуков в жилковании передних крыльев (надкрылий), что в дальнейшем позволило
выделить для него особое семейство (Coleopseidae: Кирейчук, Нель, 2016) и особое надсемейство (Coleopseoidea: Kirejtshuk, 2020). Вместе с этим описание этого вида оказалось важным тем, что у него
были обнаружены эпиплевры, тогда как у других палеозойских, мезозойских и кайнозойских купедоидов с хорошей сохранностью брюшка найдены выраженные брюшные латеростерниты, которые вместе с
эпиплеврами в сочетании со складывающимися задними крыльями участвуют в формировании субэлитрального пространства, впервые интерпретированной как апотипической особенности отряда жуков,
вначале адаптивной для гелофильных лесов карбона. В дальнейшем она стала одной их черт синдрома отряда (комплекса синапоморфий), позволившего его представителям освоить наибольшее число
экологических ниш и стать самым многочисленным отрядом насекомых. В инфраотряде Сupediformia выделены надсемейства Coleopseoidea, Cupedoidea, Crowsonelloidea и Jurodoidea.
12. Обобщения по вымершим фаунам жуков некоторых крупных захоронений раннемелового и палеогенового возраста (Kirejtshuk et al., 2010, 2019a; Kirejtshuk, Azar, 2013, Kirejtshuk, Nel, 2013), а
также ревизии отдельных семейств из больших захоронений (купедид (Kirejtshuk et al., 2016; Kirejtshuk, 2020), блестянок (Kirejtshuk, Nel, 2018), долгоносикообразных (Legalov et al., 2019)) и
отдельные описания (см. выше) позволили не только предложить новую концепцию формирования надотряда жесткокрылообразных и отряда жесткокрылых (см. выше), но и существенно откорректировать
всю палеонтологическую летопись отряда и особенно уточнить позднемезозойский и раннекайнозойский фауногенез.
13. Обилие несоответствий результатов филогенетических реконструкций, полученных на основании кладистических методов и молекулярного сравнения секвенирований с данными по вымершим жукам,
что особенно контрастно выражено в одном из древнейщих семействе Cupedidae, привело к предложению метода множественных параллелизмов (Kirejtshuk, 2022), согласно которому филогенетическую
гипотезу следует признавать обоснованной в случае получения параллелизмов в дендрограммах дифференциации в различных аспектах (морфологическом, палеонтологическом, молекулярном и т.д.).
В случаях противоречий следует данные всех аспектов проанализировать для объяснения причин противоречий. В каких-то случаях они неразрешимы на данном уровне развития науки. Показана
необходимость осторожного использования метода калибровки. Проанализированы признанные интерпретации системы семейства Cupedidae, полученные палеонтологическим методом (49 родов и 253 видов),
а также морфологическим (кладистическим) (4 (10) родов и 7 (около 40) видов) и молекулярным (5 родов и 8 видов) методами, каждый из которых имеет свои ограничения в разрешающих возможностях.
Это семейство появляется в раннем мезозое и несколько его видов представлено в современной фауне. На современном уровне знаний система, основанная на палеонтологической летописи, лучше
соответствует эволюции этого семейства и ее следует предпочесть кладистическим и молекулярным. Предполагается, что ситуации, сходные ситуацией в семействе Cupedidae, возможны и в других
древних группах насекомых.
14. Со времени появления сайта ЗИНа "Жуки и колеоптерологи" в 1999 г. был его научным редактором. Помимо редактирования, подготовил примерно 2 500 страниц сайта, в том числе тексты общих разделов сайта, файлы каталога вымерших групп жуков, обзоры, рецензии и отзывы на диссертации по жукам, а также переводил часть своих страниц и страниц других авторов на английский язык. В дополнение к работе над сайтом участвовал в разработке программ многовходовых интерактивных определительных таблиц для использования их в компьютерах и интернете. По результатам развития и значению сайта, а также по программам многовходовых интерактивных определительных таблиц для биологических объектов (проекты Superkey и Webkey-X) опубликовано около 20 статей (см список литературы). |
ЭКСПЕДИЦИИ
|
CCCР, Россия:
За рубежом:
|
НАУЧНЫЕ
|
|
ЛЕКЦИОННАЯ
|
|
КОНФЕРЕНЦИИ И
|
|
|
|
Последнее обновление: 30 мая 2022 г.