Систематика и филогения блох  


Zoological Institute RAS
FLEAS HOME PAGE


ИСТОРИЯ СОЗДАНИЯ КЛАССИФИКАЦИИ ОТРЯДА БЛОХ

С нашей оригинальной класификацией отряда Siphonaptera удобно познакомиться с помощью интерактивного древа системы отряда.
Информацию об отдельных таксонах лучше всего получить с помощью запросов в интерактивной базе данных.


Для различных таксонов блох используются многочисленные признаки, возникающие параллельно на гомологичной основе. Это обстоятельство затрудняет разработку классификации блох, так как требует проведения детального анализа строения их часто крайне сходных структур с целью установления различий. Вероятно, поэтому за последние 50 лет было предложено всего несколько классификаций отряда, среди которых наиболее известны системы Вагнера (Wagner, 1939), Джордана (Jordan, 1948) и Смита (Smit, 1982).

В своей классификации 1939 г. Ю.Вагнер использовал признаки большого числа структур: глаз, ветвей тенториума, гениталий, ктенидиев, зубчиков, рядов щетинок и т.д. В целом признаки Ю.Вагнера имели количественный характер (указывалось, имеются или отсутствуют те или иные структуры, либо отмечалось их количество).

Ю.Вагнер установил, что семейства блох можно подразделить на три основные группы по наличию или отсутствию у их представителей сквамулюма (короткого отростка в верхнем углу метэпистерна) и степени развития межусиковой бороздки. Первая группа включает семейства Pulicidae, Sarcopsyllidae (=Tungidae), Malacopsyllidae, Coptopsyllidae, Vermipsyllidae и Lycopsyllidae. К этой группе принадлежат "Pulex= или Xenopsylla=образные" блохи, тело которых в среднем короткое и обычно более или менее округленное. В описаниях семейств этой группы Ю.Вагнер отмечал отсутствие у их представителей наружного межусикового желобка и наличие лицевого зубчика с направленной кверху вершиной.

У блох второй и третьей групп семейств сквамулюм имеется, тело более вытянутое и сжатое с боков. Из этих двух групп первая включала "Ctenopsyllus (=Leptopsylla)-образных" блох с головой, разделенной на две части межусиковой бороздкой (caput fractum). К ней принадлежат семейства Ctenopsyllidae (включает современную трибу Leptopsyllini, подсемейства Hystrichopsyllinae, Stenoponiinae, Dinopsyllinae, Hypsophthalminae, Doratopsyllinae, род Palaeopsylla, семейства Stephanocircidae и Ischnopsyllidae). Вторая группа семейств была образована из "Ceratophyllus=образных" блох с цельной головой (caput integrum и caput semifractum). Последняя группа включала только одно семейство - Ceratophyllidae, состав которого, однако, существенно отличался от таксономического состава, принимаемого в настоящее время. В частности, ранее в него входили современные трибы Mesopsyllini и Caenopsyllini (Leptopsyllidae), подсемейства Neopsyllinae, Ctenophthalminae, Lisytropsullinae (Hystrichopsyllidae), Paradoxopsyllinae (Leptopsyllidae), а также семейства Ceratophyllinae, Pygiopsyllinae и Xiphiopsyllinae.

В 1948 г. К.Джордан опубликовал свою классификацию отряда блох. Она с небольшими дополнениями стала наиболее общепринятой. Несколько ранее Джордан (Jordan, 1947) изложил свои принципы подхода к систематике блох, в соответствии с которыми их высшие таксоны могут быть выделены не по отдельным признакам, а только на основе их комбинаций, поскольку каждый отдельный признак может встречаться и у представителей других таксонов.

К.Джордан подразделил отряд блох на два надсемейства неравного объема, 16 семейств и 32 подсемейства. Надсем.Pulicoidea включает семейства Pulicidae и Tungidae, надсем.Ceratophylloidea объединяло остальные 14 семейств отряда. К основным признакам надсем.Pulicoidea относятся отсутствие зубчиков на метанотуме и тергитах брюшка, наличие одного ряда щетинок на 2-7=м тергитах, отсутствие внутреннего гребня на наружной стенке коксы средней пары ног и псевдосет под воротничком метанотума, сильное развитие кверху метэпимера. Каждый из этих признаков по отдельности может встречаться и за пределами данного надсемейства, однако в целом они образуют уникальную комбинацию.

На совершенствование классификации К.Джордана оказало в дальнейшем влияние исследование сочленения гипотендона (внутреннего тяжа) с 9=м стернитом или эдеагусом (Holland, 1949; Traub, 1950). В результате этого триба Leptopsyllini была сближена с сем.Ceratophyllidae. В дальнейшем Джонсон (Johnson, 1957) выделила третье надсемейство - Rhopalopsylloidea, название которого позже было изменено на Malacopsylloidea (Hopkins, 1958).

К сожалению, К.Джордан не успел дать комментариев к предложенной им филогенетической схеме, которая была опубликована в I томе "Каталога блох Британского музея" (Hopkins, Rothshild, 1953), а также в обзоре истории изучения блох, подготовленном Холландом (Holland, 1964). Анализ данной схемы показывает, что последовательность ветвлений в ней соответствует степени убывания своеобразия таксонов. Особенности строения блох семейств Pulicidae и Tungidae, как наиболее, яркие были отражены К.Джорданом первыми при выделении надсем.Pulicoidea.

Очередная попытка пересмотреть классификацию семейств блох была предпринята спустя 30 лет Ф.Смитом. По его классификации отряд делится на 5 надсемейств: Hystrichopsylloidea (в составе семейств Coptopsyllidae, Hystrichopsyllidae, Ctenophthalmidae, Stepanocircidae и Pygiopsyllidae), Ceratophylloidea (Ancistropsyllidae, Xiphiopsyllidae, Ceratophyllidae, Leptopsyllidae и Ischnopsyllidae), Malacopsylloidea (Malacopsillidae и Rhopalopsyllidae), Vermipsylloidea (Vermipsyllidae), Pulicoidea(Pulicidae и Tungidae). В основу этой классификации были положены признаки 31 структуры. Новым в этой классификации является разделение сем.Hystrichopsyllidae на два семейства - Ctenophthalmidae и собственно Hystrichopsyllidae. Последнее было объединено с сем.Macropsyllidae, вероятно, на основании наличия у их представителей двух семяприемников. По этому же признаку, а также по отсутствию зубчиков на метанотуме сем.Coptopsyllidae было включено в надсем.Hystrichopsylloidea.

Характерной чертой классификации Ф.Смита, как и предыдущих классификаций Ю.Вагнера и К.Джордана, является то, что она основывается на отдельно взятых признаках, без соответствующего анализа эволюционных взаимосвязей между ними. Только более глубокое сравнительно-анатомическое исследование позволит придать систематике как высших, так и низших таксонов блох новый качественный уровень.

С целью заполнения значительных пробелов в изучении морфологии блох различных семейств и привлечения для обоснования их классификации новых признаков, нами были проведены исследования, которые ставили своей задачей получить своего рода "срез", отражающий многообразие форм строения каждой скелетной структуры тела блох. В связи с этим была изучена морфология головы (Медведев, 1982, 1983, 1988, 1989), груди (Медведев, 1990, 1991а, б) и брюшка блох (Медведев, 1992, 1993а, б). В виду небольших размеров блох (их длина от 1 до 3 мм), сложной пространственной конфигурации их структур, в этих исследованиях широко использовался сканирующий электронный микроскоп. Таким образом, было изучено 90 видов 52 родов и отснято в общей сложности около 8000 микрофотографий различных структур тела. В итоге было исследовано почти 170 скелетных образований тела представителей 91% всех родов и подродов мировой фауны блох. На основании полученных данных отряд блох был разделен на четыре комплекса надсемейств: пуликоидный, пигиопсиллоидный, хистрихопсиллоидный и цератофиллоидный (Медведев, 1994а, б). При этом была опубликована схема кладистических отношений семейств отряда с перечнем структур и их состояний, а также указана принадлежность этих структур к морфофункциональным комплексам. Позднее данным группам был придан таксономический ранг инфраотрядов, соответсвенно Pulicomorpha, Pygiopsyllomorpha, Hystrichopsyllomorpha infraord и Ceratophyllomorpha (Медведев, 1998б).

При обосновании классификации отряда мы исходили из того, что высший таксон представляет собой образование, характеризующееся не только отдельными признаками строения его представителей, но особенностями их распространения и биологии. В связи с этим нами были изучены закономерности географического распространения и паразито=хозяинных связей отряда блох в объеме мировой фауны. Это было сделано при помощи созданной в 1995-1999 гг. информационно=аналитической системы (ИАС) PARHOST1 (Медведев, 1997а), позволяющей обрабатывать данные по географическому распространению (Медведев, 1996а, б) и паразито=хозяинным связям блох (Медведев, 1997б, в, 1998а).

Наша классификация отряда блох следующая:

Инфраотряд Pulicomorpha S.G.Medevedev, 1998
Инфраотряд состоит из 5 надсемейств в следующем составе:
  1. 1. Pulicoidea Billberg, 1820 (Pulicidae и Tungidae Taschenberg, 1880).
  2. 2. Malacopsylloidea Baker, 1905 (Malacopsyllidae и Rhopalopsyllidae Oudemans, 1909).
  3. 3. Vermipsylloidea Wagner, 1889 (Vermipsyllidae).
  4. 4. Coptopsylloidea Wagner, 1928 (Coptopsyllidae).
  5. 5. Ancistropsylloidea Toumanoff et Fuller, 1947 (Ancistropsyllidae).
Инфраотряд Ceratophyllomorpha S.G.Medvedev, 1998
Инфраотряд представлен одним надсемейством.
  1. 1. Ceratophyloidea (Ceratophyllidae, Leptopsyllidae Rothschild, 1915; Xiphiopsyllidae Wagner, 1939; Ischnopsyllidae Wahlgren, 1907).
Инфраотряд Pygiopsyllomorpha S.G.Medvedev, 1998
Входящие в него три семейства целесообразно объединить в одно надсемейство.
  1. 1. Pygiopsylloidea (Lycopsyllidae Baker, 1905; Pygiopsyllidae, Stivaliidae Mardon, 1978).
Инфраотряд Hystrichopsyllomorpha S.G.Medvedev, 1998
В инфраотряде выделены три надсемейства:
  1. 1. Hystrichopsylloidea (Hystrichopsyllidae, Chimaeropsyllidae Ewing et I.Fox, 1943).
  2. 2. Macropsylloidea Oudemans, 1909 (Macropsyllidae).
  3. 3. Stephanocircidoidea Wagner, 1928 (Stephanocircidae).