Слайд  1

О классификации и филогении златок подсемейства Polycestinae (Coleoptera: Buprestidae)

М.Г. Волкович

Зоологический институт РАН

Слайд 2

Слайд 3

Хотя Polycestinae по объему занимают 4-е место среди подсемейств златок, они демонстрируют почти весь спектр эволюционных адаптаций и тенденций, свойственных семейству в целом, и могут служить модельной группой для изучения направлений морфогенеза многих имагинальных и личиночных структур, разработки классификации и реконструкции филогении златок.

Слайд 4

Изучение полицестин связано с определенными трудностями, поскольку в их составе 35 монотипных родов и 4 трибы, а 16 родов известны только по типовым экземплярам. Полицестины, кроме Acmaeoderini, очень малочисленны в природе и бедно представлены в коллекциях. Другая проблема – сильная межвидовая и внутривидовая изменчивость.

Слайд 5

Основы системы подсемейства были разработаны испанским колеоптерологом А. Кобосом, считавшим трибы Acmaeoderini, Thryncopygini и Mastogeniini самостоятельными подсемействами.

Слайд 6

В системе Р. Холиньского Polycestinae объединялись с Buprestinae и были представлены 3 трибами с 14 подтрибами, при этом триба Polycestini была переведена в состав Buprestini в ранге подтрибы. На основе изучения антеннальных структур в составе Polycestinae нами были установлены 3 филетические линии – акмеодероидная, поликтезиоидная и полицестоидная; Xyroscelidini, Prospherini и Astraeini были помещены в отдельную «австралийскую» линию, позднее выделенную в просфероидную линию. Acmaeoderoidini и Nothomorphini в ранге подтриб вошли в состав Acmaeoderini, а Tylaucheniini, Acherusiini и Pseudoacherusiini – в состав Tyndarini. Дальнейшие изменения затронули в основном трибы Acmaeoderini и Polycestini, а поликтезиоидная линия была объединена с полицестоидной. Принятая в последнем каталоге златок мировой фауны Беллами  классификация носит компилятивный эклектический характер, объединяя системы Кобоса, Холиньского и мою; ее основной недостаток – инвертированность, проявляющаяся в том, что наиболее продвинутые таксоны занимают базальное, а примитивные – терминальное положение.

Предлагаемая новая классификация полицестин основана на анализе филогении, который, в свою очередь базируется на сравнительно-морфологическом изучении представителей Polycestinae и других подсемейств златок. Наше исследование выявило ряд признаков, ранее не использовавшихся или ограниченно использовавшихся в систематике группы.

Слайды 7-14

К таким признакам относятся строение антеннальных сенсорных органов, про-мезоторакального соединения, мезонотума, маргинальных зубцов надкрылий, жилкование крыльев, тонкое строение гениталий, некоторые личиночные признаки. В ходе исследований были проанализированы основные направления генезиса многих структур, их таксономическое и филогенетическое значение, составлены трансформационные ряды изменчивости.

В основу реконструкции филогении и построения классификации Polycestinae положены принципы эволюционной систематики, т.е. система должна отражать родственные связи монофилетических групп (по Павлинову, 2005), при этом принимается широкое определение монофилии, допускающее голо- и парафилетические группы. Для статистической оценки выделяемых группировок использовались методы кладистики, основанные на мануальном и компьютерном анализе признаков. Применение чисто компьютерных методов затруднено из-за отсутствия данных о малоизученных таксонах, что отразились на полноте заполнения исходной матрицы и привело к генерированию кладограмм с неполным разрешением и многими политомическими узлами. Поэтому в ряде случаев для выяснения родственных отношений родов применялись методы априорного взвешивания признаков. В анализе использовались как бимодальные, так и полимодальные ордированные признаки. Их полярность определялась на основе выявленных трансформацинных рядов. Таксон-признаковая матрица включала 150 имагинальных и личиночных признаков и 2 неморфологических признака для 79 родов Polycestinae.

Для построения и анализа кладограмм использовалась программа PAUP. Исходные кладограммы обрабатывались для получения обобщенной кладограммы с использованием алгоритмов:

Слайд 15, 16

1) “strict consensus” (в процессе анализа менялся состав внешних групп); 2) “semistrict consensus” (все внешние группы); 3) “majority rule consensus” (все внешние группы).

Слайд 17

Также применялся метод вычисления байесовых вероятностей (“Bayesian tree”). Для некоторых деревьев использовался метод случайного перераспределения данных или бутстреп. На основе генерированных компьютерными методами кладограмм была построена компромиссная дендрограмма филогенетических отношений таксонов полицестин.

Родственные связи Buprestoidea в системе Elateriformia не вполне понятны. Попытки выявления близкородственных групп Buprestoidea путем анализа различных групп признаков дают противоречивые результаты. Cуществуют 2 основные гипотезы о ближайших родственных связях златок: дасциллоидная и дриопоидная. Дасциллоидную гипотезу поддерживают исследователи, изучающие крыловые структуры, однако эта гипотеза конфликтует с данными по другим группам признаков и не поддерживается большинством филогенетических реконструкций. Дриопоидная гипотеза подкреплена не только анализом различных систем морфологических признаков, но и молекулярными данными, поэтому она рассматривается как основная.

Слайд 18

Предлагаемая схема филогенетических отношений подсемейств златок, построена мануально и носит предварительный характер. Базальное положение на дендрограмме занимают Schizopodinae, характеризующиеся значительным числом плезиоморфий, а с другой стороны набором аутапоморфий, поддерживающих их монофилию и изолированное положение; ряд общих плезиоморфий сближает Schizopodinae с Julodinae, которые в некоторой степени являются промежуточным звеном между Schizopodinae и остальными подсемействами. Монофилия Polycestinae подтверждается синапоморфиями в строении стернальной впадины и жилкования крыльев (полицестоидные морфотипы), дополнительной максиллярной лопастью личинки (кроме просфероидов), одиночной бороздкой пронотума. Монофилия комплекса (Buprestinae + Chrysochroinae) + Galbellinae + Agrilinae поддерживается следующими синапоморфиями: стернальная впадина сформирована мезо- и метавентритами; парастерниты отделены от латеростернитов; парамеры с субапикальными пучками хет. Уникальных синапоморфий Buprestinae выявить не удалось, и не исключено, что они представляют собой полифилетическую группу. Вопрос о самостоятельности Chrysochroinae остается открытым – их монофилия поддерживается единственной синапоморфией – халкофороидными антеннальными органами. Монотипное подсемейство Galbellinae характеризуется уникальным строением простернума, небных и латеро-базального склеритов максилл личинок. Общие синапоморфии с комплексом Buprestinae+Chrysochroinae и отсутствие стернальной бороздки препятствуют их включению в агрилоидную линию, как предлагал Колибач (2000). Главная синапоморфия Agrilinae – присутствие стернальной бороздки или ее рудиментов.

Слайд 19

Сравнение обобщенных кладограмм, полученных с помощью различных алгоритмов, позволило выделить среди полицестин 2 крупных кластера, соответствующих полицестоидной и акмеодероидной линиям и обладающих общей синапоморфией – дополнительной максиллярной лопастью у личинок. Просфероиды характеризуются симплезиоморфией – отсутствием лопасти  и являются парафилетической группой или амфитаксоном (плезионом) с неясной кладистической структурой по Павлинову (2005).

Слайд 20

Проведенный анализ подтвердил монофилию большинства триб и подтриб Polycestinae, за исключением Polyctesini (sensu Cobos, 1980), Xenopsina, Tylaucheniina, Nothomorphina и Paratrachyini. На Байесовом древе наиболее высокую поддержку получили клады, соответствующие Bulini+Astraeini, Perucolini, Polycestini, Mymicoclytrinina, Acmaeoderina; Prospherini, Acmaeoderini, Haplostethini, Tyndarina, Acmaeoderoidina, Ptosimina; Chrysophanini; Polyctesini (sensu nov.); Tylaucheniina+Tyndarina. В то же время ряд группировок на обобщенных кладограммах носит искусственный характер, вероятно, в результате неполноты заполнения матрицы, поэтому в сомнительных случаях использовался ограниченный набор «ключевых» признаков и с их помощью установлены филогенетические отношения ряда родов, отраженные на компромиссной дендрограмме.

Таким образом, на основе сравнительно-морфологического анализа признаков и реконструкции филогении с привлечением данных по распространению и трофическим связям, разработана принципиально новая классификация подсемейства Polycestinae, включающего 3 главные филетические линии: просфероидную (парафилетическая), полицестоидную и акмеодероидную (монофилетические). В предлагаемой нами системе, примитивные просфероиды занимают базальное, полицестоиды – центральное, а высокоспециализированные акмеодероиды – терминальное положение.

Слайд 21

Благодарю за внимание.