![]() |
Archipatrobus flavipes |
Небольшое (в мире - 217 видов; в России около 50 видов), но достаточно хорошо обособленное подсемейство жужелиц, имеющее преимущественно голарктическое распространение (лишь триба Lissopogonini выходит за пределы Голарктики в Юго-Восточную Азию и встречается в Северной Индии, Лаосе, Вьетнаме и на Яве). Подавляющее большинство известных видов обитает в Палеарктике и заселяет интразональные стации вдоль долин рек и ручьев или верхнюю альпийскую и нивальную зону гор, играя, видимо, значительную роль в поддержании гомеостаза соответствующих экосистем. Все еще плохо изученная группа, о чем свидетельствует обилие недавно открытых видов. Следует ожидать особенно существенных дополнений к фауне Китая, Тибета, Гималаев, Пакистана, Северного Ирана и Турции.
Жужелицы небольших или средних размеров (длина тела 4,5 - 20 мм), обычно стройные и уплощенные (кроме Lissopogonini), одноцветные, с сильно развитой шейной перетяжкой. Тело обычно темное, черное или темно-коричневое, блестящее, редко двуцветное, черно-желтое, или надкрылья с неясным черно-желтым или черно- красным рисунком, лишь в трибе Lissopogonini с металлическим блеском и светлыми пятнами на надкрыльях. Ноги и основные членики усиков часто желтые или красные.
Голова удлиненно-овальная, редко утолщенная, с резкой шейной перетяжкой, иногда (Lissopogonini) с глубокими и длинными лобными бороздками, всегда с 1 надглазничной щетинконосной порой и 1 щетинконосной порой между задним краем глаза и шейной перетяжки, часто с многочисленными дополнительными щетинками у глаз и на висках. Поверхность гладкая, редко сильно пунктированная. Зубец подбородка выемчатый, двувершинный (только у Lissopogonini одновершинный), подбородок с двумя косыми бороздками, отделяющими его центральную часть от боковых, переходящими у основания в ямки нижнегубного органа, иногда с 2 глубокими ямками, несущими тактильные микроскопические хеты и поры, и резко вздутой центральной частью. Субментум обычно с 2 - 4 щетинками, реже с многочисленными щетинками по переднему краю. Мандибулы длинные, заостренные, наружная бороздка с щетинконосной порой. Апикальные членики щупиков на вершине притуплены. Скапус с 1 или несколькими щетинками, педицелл обычно удлиненный или цилиндрический, несет несколько щетинок, наиболее часто апикально, редко округлый, усики опушены со второго или третьего членика. Глаза всегда развиты, большие и выпуклые или маленькие и плоские.
Переднеспинка обычно сердцевидная, иногда почти квадратная, с 2 (у Lissopogonini 3 - 4) основными вдавлениями на каждой стороне, боковой край всегда с одной щетинкой в передней трети и одной в задних углах, часто с многочисленными щетинками в его передней части. Поверхность переднеспинки, передне-, средне- и заднегруди обычно гладкая, не опушенная, грудь часто грубо или поверхностно пунктирована, редко переднеспинка в грубой пунктировке. Мезэпимеры не достигают средних тазиковых впадин, хотя иногда приближаются к ним очень тесно, метэпимеры хорошо выражены. Внутренняя стенка передних тазиковых впадин с одним отверстием. Ноги обычно длинные, передние бедра редко с зубцом. Латеральная шпора передних голеней отделена от вершинной глубокой вырезкой органа туалета, снабженной, помимо основного длинного ряда чистящих щетинок, рядом вторичных чистящих щетинок, идущих по внутреннему краю голени, который достигает примерно середины длины выемки. Задние вертлуги обычно нормальные, редко длинные, изогнутые или заостренные на вершине, лапки сверху гладкие или опушенные, их первые 2 - 3 членика у самцов всегда расширены в той или иной степени (у Lissopogonini слабо расширены), с присасывательными волосками, формирующими 2 ряда. Четвертый членик часто глубоко вырезанный или двулопастный. Пятый членик (претарзус) снизу с разным количеством щетинок или гладкий.
Надкрылья обычно гладкие, с хорошо развитыми бороздками (лишь у Lissopogonini отчетливо различима только первая бороздка), всегда с щетинконосными порами (порой), образующими серию, на третьем промежутке, а часто и на пятом и седьмом промежутках, реже щетинконосные поры развиты и на других промежутках, образуя при максимальном развитии сплошной волосяной покров. Прищитковая бороздка и пора, а также 2 предвершинные поры развиты в различной степени. Краевая серия часто подразделена на базальную и апикальную группы, средняя группа пор неотчетлива. Возвратная бороздка глубокая и хорошо заметная только у Lissopogonini. Форма надкрылий чаще удлиненная, реже овальная или почти квадратная, плечи от сглаженных и узких до широких и отчетливых, с более или менее хорошо развитыми плечевыми зубцами. Виды и формы с хорошо развитыми плечами, как правило, полнокрылы и хорошо летают. Крылья от полных, хорошо развитых, до укороченных, представленных небольшими чешуйками. Ряд видов имеет как полнокрылые, так и нелетающие популяции. В целом, летающие и диморфные виды обладают более широкими ареалами (Darlington, 1938 и др.), подавляющее большинство видов имеет в той или иной степени редуцированные крылья.
![]() |
Apatrobus koiwayai Zam. et Saw. |
Пенис примитивного строения, в виде более или менее сильно коленчато изогнутой трубки (у Lissopogonini равномерно слабо изогнут), открытой дорсально (см. ниже). Основная часть образует две симметричные лопасти (Patrobini) или базальную капсулу с небольшим симметричным отверстием (Lissopogonini). Вершинная ламелла часто с различными придатками в виде слабых вздутий, зубчика или рога. Эндофаллус с различными склеритами. Как правило, развиты базальное (в неинвертированном состоянии) тело (аггонопорий, апикальная пластинка), медиальная группа микроскопических шипиков и 1 - 2 мощных шипа, фиксирующих, видимо, гениталии при копуляции. Парамеры сужены к вершине, часто с длинными отростками, несущими длинные апикальные щетинки, правая немного меньше левой (у Lissopogonini правая парамера намного меньше). Гонапофизы на вершине с 1 - 2 щетинками, совокупительная сумка всегда с более или менее сильно развитым хитинизированным кольцом, иногда она с дополнительными сильно склеротизованными структурами (как правило, у видов, самцы которых имеют мощные фиксирующие шипы). Ярко выраженный половой диморфизм отмечен только у Dimorphopatrobus ludmilae Casale & Sciaky.
Личинки «типичного облика Pterostichus» (Arndt, 1991), морфологически наиболее близки к Trechitae, поскольку не имеют пор PRj, MEd и TAb (Гребенников, 1999). Назале с отчетливым центральным зубцом или слабо выдается вперед, с многочисленными зубчиками, пеницилл маленький или совсем отсутствует, эпикраниальная бороздка очень глубокая. Иногда (у Archipatrobus) личинка старшего возраста с многочисленными дополнительными хетами на грудных и брюшных сегментах (Habu, Sadanaga, 1965). Вообще, преимагинальные стадии Patrobinae изучены пока еще крайне неудовлетворительно, неизвестны личинки подавляющего большинства восточноазиатских родов и Lissopogonini, поэтому использование личиночных признаков в филогении пока ограничено лишь некоторыми частными случаями.
Обитают в увлажненных и прохладных местах, преимущественно в поймах и припойменных участках рек и ручьев, у границ ледников и снежников, на вечной мерзлоте и являются, таким образом, интразональными формами. Лишь очень немногие виды заселяют зональные лесные и луговые сообщества и являются, по всей видимости, мезофилами. Виды подсемейства относятся к жизненным формам подстилочных стратобионтов-скважников и петробионтов. Встречаются на различных высотах, практически от уровня моря до 5000 - 5500 м над ур. м. Большинство видов обладает одногодичной генерацией. Личинки отрождаются в мае - июле, в августе - сентябре появляются жуки нового поколения, которые и уходят на зимовку (сроки яйцекладки и активности горных форм сильно растянуты). Видимо, жуки нового поколения на малых высотах могут совсем не проявлять активности до весны следующего года. В условиях жесткого холодного климата у некоторых видов возможна двухгодичная генерация. Жуки и личинки активны в сумеречное и ночное время. Иногда в зимний период наблюдается активность личинок и в дневное время, при этом они бегают по снегу и иногда проникают в жилища человека.
Подсемейство включает две трибы, Patrobini и Lissopogonini. Первая подразделяется нами на 4 подтрибы: Deltomerodina, Patrobina, Platidiolina и Deltomerina. Ближайшими родственниками Patrobinae являются, очевидно, таксоны Trechitae, образующие их сестринскую группу. Филогенетические связи всего комплекса Patrobinae и Trechitae прослежены недостаточно. Вероятно, их следует сближать с Psydrinae s. l. (Erwin, 1985 и др.). Вопрос о филогении самого подсемейства рассмотрен в отдельной публикации.
Гребенников В.В. Личинки жуков-жужелиц надтрибы Trechitae (Coleoptera: Carabidae). Автореф. дис. : канд. биол. наук. Москва, 1999. 22 с.
Курнаков В.Н. Новые виды жужелиц трибы Deltomerini (Coleoptera, Carabidae) из Китая // Энтомол. обозр. 1963. Т. 42. Вып. 2. С. 410-414.
Лафер Г.Ш. 4. Сем. Carabidae - Жужелицы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989. С. 71- 222.
Arndt E. Familie Carabidae // B. Klausnitzer (Ed). Die Larven der Kдfer Mitteleuropas. Band 1: Adephaga. Krefeld: Goecke & Evers, 1991. S. 45-141.
Casale A., Sciaky R. A new genus and three new species of Carabidae from China (Coleoptera Carabidae Patrobinae and Pterostichinae) // Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino. 1994. Vol. 12. N 1. P. 41-55.
Chaudoir M, de. Essai monographique sur le groupe des Pogonides // Ann. Soc. entomol. Belg. 1871. T. 14. P. 21-61.
Darlington P.J. The American Patrobini (Coleoptera, Carabidae) // Entomol. Americana. 1938. Vol. 18. N 4. P. 135-182.
Emden F.I., van. A key to the genera of larval Carabidae (Col.) // Trans. R. entomol. Soc. London. 1942. Vol. 92. P. 1-100.
Erwin T.L. The taxon pulse: a general pattern of lineage radiation and extinction among carabid beetles. // G. E. Ball (Ed.). Taxonomy, phylogeny and zoogeography of beetles and ants. Dordrecht: Junk, 1985. P. 437-472.
Habu A., Baba K. A new species of Patrobus from Mts. Iide, with the key to the Patrobus- species of Japan (Coleoptera, Carabidae) // Akitu (Trans. Kyoto Ent. Soc.). 1960. Vol. 9. N 1. P. 1 - 10.
Habu A., Sadanaga K. Illustrations for identification of larvae of the Carabidae found in cultivated fields and paddy-fields (III) // Bull. Natn. Inst. Agric. Sci., Ser. C. 1965. Vol. 19. P. 81-216. (на японском языке).
Kuehnelt W. Revision der Laufkдfergattungen Patrobus und Diplous // Ann. Naturh. Mus. Wien. 1941. Bd 51. S. 151-192.
Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. 2. Description de nouveaux Deltomerus du Caucase et note preliminaire sur la systematique des Deltomerini // Rev. Franc. d'entomol. 1960. T. 27. Fasc. 4. P. 267-277.
Ledoux G. Nouveaux Penetretus du Cachemire Indien (Colйoptиres, Patrobinae) // Annls Soc. Ent. Fr. (N.S). 1984. T. 20. Fasc. 4. P. 399-409.
Lindroth C.H. The ground beetles (Carabidae excl. Cicindelinae) of Canada and Alaska, pt. 2 // Opusc. entomol. 1961. Suppl. 20. P. 1-208.
Makarov K.V. A key to the genera of the ground-beetle larvae (Coleoptera, Carabidae) of the Palaearctic Region // Boll. Mus. reg. Sci. nat. Torino. 1994. T. 12. P. 221-254.
Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky 1850 of the Caucasus, 2. Review of the species (Insecta: Coleoptera: Carabidae) // Senckenbergiana biol. 1991. Vol. 72 (1/3). S. 53-105.
Zamotajlov A.S. Notes on classification of the subfamily Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) of the Palaearctic Region with description of new taxa // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1992. Вd 65. S. 251-281.
Zamotajlov A.S. Contribution to the knowledge of the Palaearctic species of the genus Diplous Motschulsky, 1850 (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1996. N 5. P. 107-129.
Zamotajlov A.S. Further contribution to the knowledge of the carabid genus Diplous Motschulsky, 1850 (Coleoptera: Carabidae) of China and adjacent territories // Russian Entomol. J. 1997. Т. 6. N 3-4. P. 39-52.
Zamotajlov A.S. Redefinition of the genus Deltomerodes Deuve, 1992, with the description of new species (Coleoptera Carabidae Patrobinae) // Advances in Carabidology. Krasnodar: MUISO, 1999. P. 229-258.
Zamotajlov A.S. Lissopogonini, a new tribe of the subfamily Patrobinae from East Asia (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 2000. No 8. P. 266.
Zamotajlov A., Sciaky R. Contribution to the knowledge of Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) from South-East Asia // Coleoptera. 1996. H. 20. S. 1-63.
Zamotajlov A., Sciaky R. Contribution to the knowledge of the carabid genus Chinapenetretus Kurnakov, 1963 (Coleoptera, Carabidae) // Entomologica Basiliensia. 1999. N 21. S. 25-53.
А.С. Замотайлов, 29 апреля 2002 г.