|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
По-видимому, Byrrhidae - одно из самых древних семейств полифаг. Описанные как представители этого семейства отпечатки относятся к верхней юре (Amphicyrtella), однако описанные из лиаса Швейцарии (нижняя юра) О. Геером (Heer, 1865) виды весьма вероятно тоже относятся к пилюльщикам, как и некоторые остающиеся неописанными виды из захоронений Даохугоу (средняя юра) и Каратау (верхняя юра) (Kirejtshuk et al., 2010). Семейство характеризуется овальным, компактным и сильно выпуклым сверху телом с гипогнатной головой, несущей 11-члениковые простые или булавовидные усики, более или менее расставленными передними и средними тазиковыми впадинами, отсутствием метакатэпистернального (паракоксального) шва, отсутствием "фронтоклипеального" шва, обычно выраженными вдавлениями для вкладывания ног, развитыми бедерными покрышками метакокс, лапками 5-5-5 или 4-4-4 с простыми или иногда лопастными члениками. К пилюльщикам относятся также виды, объединенные в подсемейство Amphicyrtinae, которые имеют тело без вдавлений для вкладывания усиков, лопастные тарсомеры 1-3, маленький тарсомер 4 (напоминая тем самым листоедов).
Семейство Byrrhidae включает вымершие виды из подсемейств, представленных и в современной фауне. Помимо найденных в доплейстоценовых захоронениях родов, среди насекомых из четвертичных отложений нередки остатки представителей пилюльщиков: роды Byrrhus; Lamprobyrrhulus Ganglbauer, 1902; Lioligus Casey, 1912; Morychus; Pelochares Mulsant and Rey 1869; Porcinolus Mulsant and Rey 1869, при этом некоторые виды отмечены в современной фауне (Coope et al, 1961; Miller et al., 1985; Кузьмина и Коротяев, 1987; Берман, 1990; Kiselev, 1994; Берман, Алфимов, 1998; Böcher, 1995; Cong & A. C. Ashworth 1996; Берман и др., 2001; Green et al., 2006; Kiselev & Nazarov, 2009; Чернышов и др., 2013; Ashworth & Nelson. 2014)
А.Г. Кирейчук, август 2015 г.
Разделение семейства на подсемейства и сравнение с многими другими семействами бирроидных, известных в ископаемом состоянии, опубликованы в статье с описанием подсемейства, предложенного для рода Lidryops из нижнемелового янтаря, найденного в Аршинге-Ле Нуйе (Archingeay-Les Nouillers, France) с глубоко лопастными 1-4 члениками всех лапок (Kirejtshuk, Nel, 2016), а также в обзоре жуков из отложений острова Уайт (Великобритания), в котором описан вымерший представитель семейства с уникальным строением булавы усиков (Kirejtshuk et al., 2019).
А.Г. Кирейчук, июль 2024 г.
Подсемейства и роды, представленные в ископаемом состоянии:
Byrrhinae Latreille, 1804 (эоцен - современное)
† Byrrhites Kirejtshuk in Kirejtshuk et al., 2019 (эоцен/олигоцен)
Byrrhus Linnaeus, 1767 (эоцен - современный)
Cytilus Erichson, 1847 (нижний олигоцен - современный)
Morychus Erichson, 1847 (миоцен - современный)
Simplocaria Stephens, 1828 (миоцен - современный)
Amphicyrtinae Leconte, 1861 (нижний олигоцен - современное)
Amphicyrta Erichson, 1843 (нижний олигоцен - современный)
Syncalyptinae Mulsant et Rey, 1869 (эоцен - современное)
Chaetophora Kirby, 1823 (эоцен - современный)
Syncalypta Stephens, 183O (эоцен - современный)
† Lidryopinae Kirejtshuk et Nel, 2016 (нижний мел)
† Lidryops Kirejtshuk et Nel, 2016 (нижний мел)
Subfamilia incerta
+ Amphicyrtella Ponomarenko, 1990 (верхняя юра)
† Mesosimplocaria Ponomarenko, 1990 (нижний мел)
+ Mesobyrrhus Huang et Zhang, 1997 (нижний мел)
+ Fanshanella Huang et Zhang, 1997 (нижний мел)
+ Jingxidiscus Hong, 1990 (=DiscusHong, 1981) (нижний мел)
? Byrrhidae
+ Byrrhidium Heer, 1865 (Byrrhydyum)(нижняя юра)
Литература:
(см. также страницу Систематический список ископаемых жуков подотряда Scarabaeina (2-я часть))
Берман Д.И. 1990. Современные местообитания жука-пилюльщика Morychus viridis (Coleoptera,Byrrhidae) и реконструкция природной среды плейстоцена Северо-Востока СССР. Доклады АН СССР, 310 (4): 1021-1023.
Берман Д.И., Алфимов А.В. 1998. Реконструкция климатов позднего плейстоцена азиатской и центральной Берингии по энтомологическим данным. Вестник ДВО РАН, 1: 27-34
Берман Д.И., Алфимов А.В., Мажитова Г.Г., Гришкан И.Б., Юрцев Б.А. 2001. Холодные степи северо-восточной Азии. Магадан, ИБПС ДВО РАН, 183 с
Киселев С.В. 1981. Позднекайнозойские жесткокрылые Северо-Востока Сибири. М.: Наука, 116 cc.
Кузьмина С.А., Коротяев Б.А. 1987. Новый вид жуков-пилюльщиков рода Morychus Er. (Coleoptera,Byrrhidae) с Северо-Востока СССР. Энтомологическое обозрение, 66 (2): 342-344.
Пономаренко А.Г. 1990. Жуки Scarabaeida. // В кн.: Расницын А.П. (ред.). Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. (Труды Палеонтологического института АH СССР. 239) Москва, Hаука. 239: 39-87.
Чернышёв С.Э., Цепелев К.А., Дудко Р.Ю., Зиновьев Е.В., Легалов А.А. 2013. Жуки пилюльщики (Coleoptera, Byrrhidae) позднего плейстоцена в местонахождениях юга Западно-Сибирской равнины. Евразиатский энтомологический журнал. 12 (2): 109-119.
Ashworth A.C. & Nelson R.E. 2014. The paleoenvironment of the Olympia beds based on fossil beetles from Discovery Park, Seattle, Washington, U.S.A. Quaternary International 341:243-254.
Böcher J. 1995. Palaeoentomology of the Kap København Formation, a Plio-Pleistocene sequence in Peary Land, North Greenland. Meddelelser om Grønland, Geoscience 33:1-82.
Cockerell T.D.A. 1913. Some fossil insects from Florissant, Colorado. Proc. U.S. Nat. Museum. 44: 341-346.
Cong S.G. & Ashworth A.C. 1996. Palaeoenvironmental interpretation of Middle and Late Wisconsinan fossil coleopteran assemblages from western Olympic Peninsula, Washington, USA. Journal of Quaternary Science 11:345-356.
Coope G.R., Shotton F.W., Strachan I. & Dance S.P. 1961. A Late Pleistocene fauna and flora from Upton Warren, Worcestershire. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 244:379-421.
Green C.P., Branch N.P., Coope G.R., Field M.H., Keen D.H., Wells J.M., Schwenninger J.L., Preece R.C., Schreve D.C., Canti M.G. & Gleed-Owen C.P. 2006. Marine Isotope Stage 9 environments of fluvial deposits at Hackney, north London, UK. Quaternary Science Reviews 25:89-113.
Heer, O. 1865. Die Urwelt der Schweitz. Schultheß, F. Verlag (publ.), Zürich: i-xxix + 628 pp.
Hieke F. & Pietrzeniuk E. 1984. Die Bernstein-Kaefer des Museums fuer Naturkunde, Berlin (Insecta, Coleoptera). Mitteilungen aus dem zoologischen Museum in Berlin. 60, 2: 297-326.
Huang Di-Ying & Zhang Haichin. 1997. Fossil Byrrhidae (Insecta, Coleoptera) from the Early Cretaceous of Western Beijing. Journal of Nanjing University (Natural Sciences), 33 (4): 562-569.
Kirejtshuk A.G., Ponomarenko A.G., Prokin A.A., Chang H., Nikolajev G.V., Ren D. 2010. Current knowledge on Mesozoic Coleoptera from Daohugou and Liaoning (North East China). Acta Geologica Sinica. 84, 4: 783-792.
Kiselev S.V. 1994. Late Cenozoic Beetle Faunas of Northern Eurasia: A Synthesis. Quaternnary Entomology Dispach, 12: 9-11.
Kiselev S.V. & Nazarov V.I. 2009. Late Cenozoic insects of northern Eurasia. Paleontological Journal. 43(7):732-850.
Klebs R. 1910. Ueber Bernstein einschlusse im allgemeinen und die Coleopteren meiner Bersteinsammlung. Schr. Phys.-okon. Ges. Konigsberg. 51, 3: 217-242.
Larsson S.G. 1978. Baltic Amber - a Palaeobiological Study. Entomonograph. 1: 192 pp.
Matthews J.V. 1974. Quaternary Environments at Cape Deceit (Seward Peninsula, Alaska): Evolution of Tundra Ecosystem. Geological Society of America Bulletin. 85: 1353-1384.
Miller R.F., A.V. Morgan, and S.R. Hicock. 1985. Pre-Vashon fossil Coleoptera of Fraser age from the Fraser Lowland, British Columbia. Canadian Journal of Earth Sciences 22:498-505.
Scudder S.H. 1890. The Tertiary Insects of North America. Report of the United States Geological Survey of the Territories XIII:1-734.
Scudder S.H. 1900. Adephagous and clavicorne Coleoptera from the Tertiary deposits at the Florissant, Colorado, with descriptions of a few other forms and a systematic list of the non-rhynchophorous Tertiary Coleoptera of North America. Monograph of the United States Geological Survey. Washington. 40: 1-148 + XI pp.
Tshernyshev S.E., Tsepelev K.A., Dudko R.Y., Zinovyev E.V. & Legalov A.A. 2013. Pill beetles (Coleoptera, Byrrhidae) in late Pleistocene deposits in the south of the west Siberia. Euroasian Entomological Journal 12:109-119.
Kirejtshuk A.G., Nel A. 2016. Lidryopinae, new byrrhid subfamily from the Lower Cretaceous of France (Coleoptera, Byrrhidae). Sretaceous Research, 67: 140-147. DOI:10.1016/j.cretres.2016.07.007
Kirejtshuk A.G., Ponomarenko A.G., Kurochkin A.S., Alexeev A.V., Gratshev V.G., Solodovnikov A.Yu., Krell F.-T., Soriano C. 2019.The beetle (Coleoptera) fauna of the Insect Limestone (late Eocene), Isle of Wight, southern England. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 110(3-4):1-88. DOI:10.1017/S1755691018000865