|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Схема биогеографического деления суши на царства |
Примечание редактора. Эта статья первоначально предназначалась для нового издания "Большой Российской энциклопедии". Но там опубликована (том 3) только одна статья А.Ф.Емельянова - "Биогеография". В ближайшее время автор планирует расширить нижеследующий вариант для Интернета сведениями о конкретных методах районирования.
Биогеографическое районирование - разделение биосферы на биогеографические регионы, отражающие её основную пространственную структуру. Б.р. - раздел биогеографии, суммирующий её достижения в виде схем общего биогеографического деления. Б. р. деление рассматривает биоту в целом как совокупность флор и фаун и их биоценотических территориальных комплексов (биомов). Следует различать универсальное Б. р. и частные Б. р., среди которых наиболее важными и лучше разработанными являются флористическое районирование, фаунистическое районирование, ботанико-географическое (геоботаническое) районирование суши, биогеографическое районирование мирового океана. Основным вариантом (базовым) универсального Б. р. является Б. р. естественного состояния биосферы без учета современных антропогенных нарушений (сведение лесов, распашка, вылов и истребление животных, случайный и намеренный занос иноземельных видов и т.п.). Б. р. разрабатываются с учетом общих физико-географических закономерностей распределения биот и их региональных исторически сложившихся обособленных комплексов.
Факторы, определяющие дифференциацию биосферы могут быть подразделены на 3 категории. 1. Планетарно-космические, связанные с поступлением энергии от Солнца, вращением Земли вокруг Солнца, вокруг своей оси и наклоном оси по отношению к плоскости орбиты. 2. Факторы общепланетарной неоднородности, связанные с соотношением, расположением и конфигурацией материков и океанов. 3. Регионально-локальные факторы, связанные с особенностями рельефа и поверхности отдельных частей материков, берегов и дна океана. Факторы первой категории исторически наиболее стабильны, факторы второй категории более изменчивы и факторы третей категории изменяются геологически наиболее быстро. Первая категория факторов носит исходно правильный характер, она определят геопоясные (зональные) особенности дифференциации биоты, вызванные убыванием теплообеспеченности от экватора к полюсам. Вторая и третья категории факторов нарушают правильность действия космическо-планетарных, они порождают иррегулярное индивидуальное своеобразие отдельных частей поверхности Земли – провинциальность – в масштабах целых континентов, океанов, под действием факторов второй категории и их частей под действием факторов третьей категории. Факторы второй категории (общепланетарные) через морские течения тем или иным образом отклоняемые континентами и движения воздушных масс (климат) перераспределяют тепло и влагу в масштабе планеты. А факторы третьей категории – в масштабах регионов (провинций). Кроме температурного градиента от экватора к полюсам, в океане главные регионы и рубежи определяет конфигурация ложа и циркуляция водных масс, на суше важнейшее значение имеют рельеф, сезонные колебания температур, континентальности и величина и сезонность выпадения осадков.
Современная биота в целом и каждая ее территориально обособленная часть является продуктом исторического развития под непрерывным контролем внешних физико-географических факторов. Расхождения и схождения континентов, изменения рельефа твердой поверхности Земли, изменения глобальных градиентов температуры, а на суше – и градиентов увлажнения, происходят исторически постепенно с приемлемыми для биологической эволюции темпами. На суше на каждом континенте в обстановке полной или частичной изоляции сообразно его положению относительно полюсов формируется какое-то количество зонально-поясных типов биот и соответствующих им биогеографических областей, которые при возникающих контактах континентов взаимодействуют вплоть до слияния. Изолированные очаги зон-аналогов на разных континентах или на одном по разные стороны от экватора, сформировавшиеся самостоятельно соответственно получают самостоятельный статус и ранг. Современные области (исторически самостоятельные участки зон) имеют разный возраст, наиболее молоды зоны и области, лежащие ближе к полюсам – тундра, тайга и наиболее засушливые – пустыни, так как в течении кайнозоя шли процессы усиления поясной дифференциации климата и связанной с нею дифференциации увлажнения.
Распределение организмов на море и на суше во многом сильно различаются. Живой покров суши в первом приближении двумерен, толщина покрова соизмерима с наиболее крупными организмами его составляющими, основную первичную продукцию путем фотосинтеза создают многоклеточные растения крупные и сидячие. В океане толщина вода в пелагической части измеряется километрами и в глубоководных желобах может достигать 11 километров при этом наблюдаются большие различия биот по глубинным ярусам («вертикальным зонам»), основную первичную продукцию создают одноклеточные планктонные водоросли сосредоточены только в тонком (50-200 метров) приповерхностном фотическом слое. Важнейшая биогеографическая граница отделяет прибрежные, простирающиеся до внешнего края шельфа, более мелководные (? до 200 метров) акватории (литоральная и сублиторальная зоны) от глубоководных срединных пелагических областей, разделяемых по вертикали ниже 200 метров на батиальный, абиссальный и ультраабиссальный ярусы (зоны). Географическая дифференцированность абиссали по горизонтали выражена слабее чем батиали, ультраабиссаль представлена отдельными разрозненными очагами (глубоководными желобами).
Благодаря единообразию среды в открытом океане на огромных пространствах существуют однообразные зональные биоты без локальных эндемиков. Узкоареальные формы приурочены к прибрежным и изолированным более мелководным частям океана, а также к глубоким тектоническим впадинам и локальным выходам термальных вод вдоль срединно-океанических хребтов, где замкнутый биологический цикл осуществляется за счет хемосинтеза. Границы областей и провинций в открытом океане находятся в колебательном смещении около каких-то средних положений. На суше основные биотические границы, маркируемые б.ч. многолетними растениями гораздо более стабильны в пространстве. Биогеографическая дифференциация на суше выражена в целом гораздо резче, чем в море. Колебания температуры и других климатообразующих факторов на суше, особенно в воздушно среде, выражены наиболее резко.
Биота суши в широком смысле делится на сухопутную и биоту континентальных водоемов. Наиболее резко обособленность биоты континентальных водоемов выражена у организмов, весь жизненный цикл которых проходит в водной среде (моллюсков, ракообразных, рыб и др.). У постоянноводных организмов континентальных водоемов историко-провинциальное распределение по бассейнам выражена резче, чем связь с геопоясными, зональными и секторными подразделениями суши. Локальный эндемизм, иногда очень резкий, присущ глубоким долгоживущим озерам.
Для суши наиболее разработаны флористические и фаунистические районирования. А также ботаникогеографическое. Флористическое и фаунистическое (зоогеографическое) районирования опираются исключительно на анализ ареалов, регионы выделяются и их ранг определяется по обилию и рангу эндемиков и по соотношению видов с разными типами ареалов. При объединении выделов низкого ранга в более высокий эндемизм складывается из эндемиков составляющих единиц и эндемиков более высокой единицы, охватывающей большинство составляющих низших выделов. При учете выделов высоких рангов в число их эндемиков попадают и виды не характеризующиеся как эндемики каких-либо выделов более низкого ранга. В ботанике отдельно существуют флористические и геоботанические районирования часто рассматривающиеся как параллельные и необъединимые, но создаются также и схемы, объединяющие оба направления. В зоогеографии суши преобладает фаунистическое направление. Часть несовпадений флористических, фаунистических и геоботанических делений связана с неполным учетом фауны (только позвоночные) с крайностями принципов флористического и фаунистического районирования, ориентирующегося преимущественно на эндемиков, с невзвешенным учетом молодых и реликтовых эндемиков и др.
Наиболее подходящей основой для общебиогеографического деления суши может служить комплексная ботанико-географическое деление, опирающееся на распределение ключевого звена в биологическом цикле, каковым являются автотрофные преимущественно долгоживущие сидячие растительные организмы, обладающие наибольшей биомассой, усредненно-многолетне отражающие главные особенности климата, создающие специфическую фитосреду, формирующие почву и преобладающую часть ее органики.
Географическая дифференциация биоты по своей природе иерархична, при том более сходные регионы и участки б.ч. располагаются смежно, это определяет рангово-иерархический характер деления, общепринятой можно считать шкалу рангов (от низших к высшим): участок, район, провинция, область, царство. Деление территорий по сходству (путь сверху) исторически первичен и единственно возможен при недостаточной изученности распространения районируемых объектов, районирование снизу – от участков требует достаточно полной изученности географии объектов. Деление сверху допускает остановку на любом уровне детализации. Продуктивно последовательно-попеременное использование обоих методов. Сравнительному анализу подвергаются ареалы видов и сообществ, выявляются территории наибольших совпадений локальных ареалов (центры своеобразия) и полосы наибольших перемен – важнейшие границы, полученная сетка выделов затем ранжируется в соответствии с принятыми критериями для царств, областей, провинций и т.д. При комплексном районировании проводится анализ корреляций полученных схем с внешними физико-географическими, биологическими или какими-либо другими показателями сообразно задачам районирования.
На современном уровне развития биогеографии Б. р. и принципы, на которых оно должно строиться, разработаны недостаточно. Схемы, охватывающие все территории или все акватории Земного шара детализованы максимум до провинций. Общепризнанными можно считать только самые крупные подразделения.
В океанах Б. р. наиболее сложно – биогеографические выделы носят объемный характер, сменяясь не только по горизонтали как на суше, но и по вертикали, различают литоральную (от берега до низа континентального склона), пелагическую и абиссальную зоны (пространства) жизни, отдельно рассматривается донная биота (бенталь) и биота толщи воды (пелагиаль). Выделяют 4 царства: два внетропических Арктическое и Анатарктическое (Нотальное) и два тропических – Атлантическое и Индопацифическое с дальнейшим подразделением на области различных категорий по глубинам.
На суше обычно принимается деление на 5-8 царств: Голарктическое или вместо него Палеарктическое и Неарктическое, Ориентальное (Индо-Малайское), Эфиопское (Афротропическое), Неоторопическое, Австралийское, а также Антарктическое (Голантарктическое) и Полинезийское. Из Эфиопского часто выделяют как самостоятельные Мадагаскарское и Капское царства.
Основы современного биогеографического деления океана заложил нем. ученый А. Ортман (1986), дальнейшее развитие связано с именем швед. ученого С. Экмана (1953). Значителен вклад русских и советских ученых Е.Ф. Гурьяновой, А.П. Андрияшева, Н.Г. Виноградовой, Г.М. Беляева, К.И. Несиса и др. Деление всей мировой фауны континентальных вод (по моллюскам) первым предложил рус. сов. зоолог Я.И. Старобогатов (1970), общее районирование дал румынский зоолог П. Бэнэреску (1990, 1992). Деление водоемов Палеарктики по рыбам разработал рус. географ и зоолог Л.С. Берг (1934). Схемы районирования наземной биоты были даны амер. биогеографом М. Удварди (1975), рус. А.Г. Вороновым (1985), в границах Палеарктики – А.Ф. Емельяновым (1974). Б. р. можно найти также в работе рус. зоолога В.Г. Мордковича (2001).
Значительный вклад в развитие различных разделов биогеографии в разное время внесли русские исследователи-зоологи П.С. Паллас, Н.А. Северцов, М.А. Мензбир, Л.С. Берг, А.П. Семенов-Тяньшанский, В.Г. Гептнер, Л.А. Зенкевич, А.П. Андрияшев, Е.Ф. Гурьянова, Ю.И. Чернов, Я.М. Старобогатов, А.Ф. Емельянов, К.Н. Несис; ботаники Г.И. Танфильев, В.В. Вульф, М.Г. Попов, Н.И. Вавилов, Е.П. Корвин, Е.М. Лавренко, В.Б. Сочава, А.Л. Тахтаджян, А.И. Толмачев, В.И. Грубов, Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин и мн. др.
Ниже приведена на отдельной странице улучшенная схема общего зоогеографического районирования Палеарктики (Емельянов, 1974).