Vitalii I. Alekseev. 2017.
Coleoptera from the middle-upper Eocene European ambers: generic composition, zoogeography and climatic implications.
Zootaxa, 2017, 4290 (3): 401-443.
ISSN 1175-5326 (print edition)
https://doi.org/10.11646/zootaxa.4290.3.1
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:CF4550B2-72EC-45C7-A156-542D76E28EB4
Резюме
Работа посвящена обзору родов жесткокрылых балтийского, биттерфельдского и ровенского янтаря. По
состоянию на 7 марта 2017 года в приводимом списке жуков этих трех лагерштетов 420 родов (191 вымерший и
229 современных) из 78 семейств отряда. Указанные таксоны родового уровня проанализированы
зоогеографически, для 72 из них составлены карты современных ареалов. Четверть жуков, известных из
сукцинита (56 родов), в настоящее время-космополиты, 35 современных родов полностью вымерли в
Палеарктическом регионе. Около 40% жуков из европейских янтарей среднего-позднего эоцена обитают в
современной Европе, 5 родов - предположительно реликтовые эндемики этой территории, возникшие в
Фенносарматии. Сходство фаунистического комплекса жуков сукцинита с современной фауной южной
Палеарктики наиболее сильно; доля современных неарктических элементов в европейском средне-позднеэоценовом янтаре больше, нежели доля представителей Индо-Малайского региона. Проведена реконструкция
палеоклимата на основании современных представителей родов жуков эоценового янтаря по упрощенной
методике перекрывающихся ареалов. Состав жесткокрылых сукцинита интерпретирован как указание на
умеренно-субтропический гумидный климат без выраженных сезонных перепадов температур: значение
среднегодовой температуры в пределах +10-20°C; средняя температура самого холодного месяца
предположительно около +10°C; значение температуры самого жаркого месяца приблизительно +20-24°C;
годовое количество осадков 750-1500 мм. Подчеркивается исключительное значение высокой влажности климата
для существования эоценовой биоты.
Замечания научного редактора сайта
(файл с текстом замечаний в формате MS Word Comments_to_paper_by_Alekseev-2017.doc )
Настоящая статья, как признает сам ее автор, является расширенным
списком, опубликованным за четыре года до этого (Alekseev, 2013; 2-е издание,
дополненное и расширенное) и содержит большой массив фактов.
Представлена она, как крупное обобщение автора и в какой-то мере -
справочное пособие для исследователей. Часть дефектов первого издания
перешла во второе, в том числе и опечатки, которые возможно планируется
исправлять в последующих изданиях, но второе издание дополнилось и
нетривиальными выводами, требующими некоторых пояснений. В
частности, это касается "анализа" статистики данных, полученных методом
"спорт-лото", и палеоэкологических реконструкций.
Инклюзы из балтийского янтаря начали попадать в научные коллекции
очень давно, в то время как инклюзы из биттерфельдского (или саксонского)
и ровенского (волынского или украинского) янтаря собирались позже и их
количество в научных коллекциях намного скромнее. В настоящее время
доля изученных экземпляров от имеющегося на хранении в коллекциях в
целом - едва ли превышает один процент, по крайней мере по балтийскому
янтарю (а некоторые коллекции, включающие сотни или тысячи единиц
хранения все еще остаются вне научного рассмотрения). Существуют ранее
опубликованные списки по этим массивам, а также многочисленные
популярные источники, авторы которых, а также и другие исследователи,
осознавали реальную ситуацию и невозможность получить достоверные
выводы на основании того малого и случайного числа обработанных данных
из имеющихся в наличии. Поэтому прежние опубликованные обобщения не
носили столь глобального обхвата, на который решился В.И. Алексеев. К
наиболее полным сводкам могут относиться: список Клебса (Klebs, 1910),
монография Ларссона (Larsson, 1978), каталог Шпара (Spahr, 1981), а также
интернетные базы данных на сайте http://fossilworks.org и на настоящем сайте
(https://www.zin.ru/animalia/Coleoptera/rus/paleosys.htm). Первые два
источника указаны в статье, тогда как три других, т.е. наиболее полные, по
каким-то причинам, нет. Даже если автор статьи все свои данные получил
независимо, то было бы правильно, согласно имеющимся научным традициям,
упомянуть о доступных источниках с наибольшим количеством фактов.
Почему это не было сделано, по-видимому, не является научным вопросом, а
причина этого, как бы напрашивается и кроется в чем-то другом.
Огромное число собранных в балтийском янтаре видов остаются
неописанными и даже не определенными до семейства. Кроме того, сбор
материалов по балтийскому янтарю не осуществлялся планово и в коллекции
попадали в основном случайные экземпляры. Таким образом, эти материалы
едва ли могут анализироваться как представительные выборки. Случайность
выборки экземпляров для изучения увеличивает ее нерепрезентативность. В
результате трудно определить, что означают проценты в "анализе"
статистики автора статьи, полученной на основе этой неопределенности.
Мною, например, собраны несколько десятков видов блестянок, ожидающих
описания, тогда как описано пока немного более 10. Нет описаний катеретид
и циид, хотя они уже выявлены в балтийском янтаре, а отсутствие их в
списке В.И. Алексеева связано с тем, что автор, вероятно, не знает научные
коллекции, а черпал он сведения для своей статьи большой частью из
публикаций. Это обстоятельство определило некоторые явные диспропорции
в рассматриваемой статье. Например, доминирующей по числу экземпляров
и по числу видов в балтийском янтаре группой являются щелкуны, хотя описаны пока только 15 видов этого семейства (а ожидаемое число
видов, наверное, значительно превышает сотню или даже несколько сотен видов в уже собранных материалах). Это связано со сложностью
определения видов по доступным в инклюзах признакам. Некоторые,
возможно, обычные в эоценовое время группы редки или отсутствуют в
янтаре. Например, кокцинеллиды чрезвычайно редки в янтарях, но и они
известны из балтийского янтаря (хотя я не знаю в каких коллекциях они
находятся). Следовательно, существенным недостатком рассматриваемой
статьи является отсутствие оценки представительности того материала, по
которому она написана. Эту проблему должно было бы объяснить в разделе
"Материалы и методики", но это не было сделано.
Получив методологически некорректные результаты с оценкой
использованных данных по "фауне" янтарных инклюзов (но не эоценовой
палеофауне), автор настоящей статьи пошел далее, пытаясь определить связи
этой недостоверно обобщенной фрагментарной "фауны" с современной.
Если бы автор, как делают многие исследователи, сравнил какой-то
отдельный вымерший вид или какую-то отдельную группу с другими видами
или группой современных и ископаемых, то он мог бы получить интересные
выводы (такие сравнения довольно обычны и оправданы). Хотя и здесь возможны
ошибки из-за неверной таксономической интерпретации или отсутствия
достоверных сведений. Если же на основании ошибок делаются широкие
экстраполяции, то недостоверность первичных ошибок увеличиваются в
масштабах. Можно проиллюстрировать ситуацию таким примером: автор
пишет, что род Brachypsectra указан для балтийского янтаря, но
неизвестен в современной Палеарктике. В действительности, из балтийского
янтаря известна личинка, похожая на личинку Brachypsectra (Klausnitzer,
2009) (т.е., возможно, и из другого рода семейства Bracypsectridae, а быть
может даже относящаяся к другому семейству), в то время как из горного
Ирана (палеарктического) описан один вид этого рода в 2010 г. (Hajek, 2010),
а недавно в современной палеарктической фауне описан еще один вид из
Турции и, возможно, третий вид найден на Кипре (Pietrzelkova et al., 2017). И,
наконец, 2 вида ближайшего к Brachypsectra рода этого семейства
(Asiopsectra) известны из Таджикистана и Ирана (Kovalev, Kirejtshuk, 2016).
Таким образом, ситуация с этим маленьким семейством прямо
противоположна той, которую сформулировал В.И. Алексеев в своей статье:
в балтийском янтаре пока достоверно не обнаружен род Brachypsectra, в то
время как именно из Палеарктики известно, кажется, наибольшее число
современных видов этого рода (в сравнении с другими зоогеографическими
областями) или по крайней мере наибольшее число современных видов
семейства. В качестве другого примера, может быть взято другое маленькое
семейство - Micromalthidae, представители которого описаны из ровенского
янтаря, нижнеэоценового янтаря Уаз и нижнемелового ливанского янтаря, а
современный Micromalthus debilis указан из миоценового доминиканского
янтаря. Кроме того, неописанные экземпляры этого семейства известны из
нижнемелового бирманского янтаря и юрских сланцев Каратау (кажется, на
глаза попадались экземпляры из балтийского янтаря). Возникает вопрос - чего
стоит вывод Алексеева об исчезновении этого семейства в Европе и чего
стоит карта находок только эоценового (ровенского) и современного видов.
Можно привести и другие подобные интерпретации фактов В.И. Алексеевым
и легко представить насколько достоверными или недостоверными могут
быть выводы, основанные на их обобщении, особенно выраженные в десятых долях
процентов. Вместе с тем автор во "Введении" к своей статьи утверждает, что
зоогеографический анализ, какой сделан им, никогда до этого не делался: "A
zoogeographical and comparative climatic analysis of the various beetle genera
found in the succinites of Europe has been never made." Удивительная легкость,
с которой автор оперирует названиями зоогеографических выделов высокого
ранга, такими терминами, как Гондвана, Лавразия, а также временными и
пространственными привязками различных групп, должна сильно поражать
читателя. Сейчас в таких случаях говорят: "без комментариев", а прежде:
"чудно, да и только".
Казалась бы, автору следовало написать в разделе "Материалы и
методики" то, что все изученные им янтари перезахороненные, т.е. их
временные датировки дискуссионны не только из-за различий в оценке
данных различными методами и разными специалистами, но и из-за того,
что точная датировка в настоящее время принципиально невозможна. Это тоже
немаловажное обстоятельство. Таким образом, неопределенность в составе
отчасти случайной выборки инклюзной "фауны" усиливается
неопределенностью в датировке. В этом отношении надежно датированное
первичное местонахождение с меньшим числом, но более полно изученных
представителей, имеет большую ценность для надежных суждений о
действительной динамике фауны и ее связи с фаунами, как современной, так
и других временных промежутков, чем неподъемная для быстрого изучения
"фауна" янтарей, взятых В.И. Алексеевым.
Можно было бы также рассмотреть экологические и ландшафтные
реконструкции, сделанные в этой статье, климатические привязки, которые
должны размазываться по всему эоцену или по его второй половине. А в
течение этого продолжительного времени менялись очертания, орография
фрагментов нынешней Европы и, соответственно, климат. Особенно этот
аспект рассмотрен в другой статье автора, опубликованной в соавторстве с
П.И. Алексеевым в 2016 г. и посвященной "новым подходам к
реконструкции экосистемы эоценового янтарного леса", в частности, ее
"Заключению", в котором пишется буквально следующее:
"Растительное
сообщество янтарного леса представляло собой термофильный гумидный
смешанный лес, сходный по экологическим параметрам и составу
доминирующих семейств с современными равнинными лесами Восточной и
Юго-Восточной Азии. Ландшафт янтарного леса был равнинным или
слабохолмистым. Вероятнее всего, он произрастал на обширных приморских
низменностях. Присутствие разных экологических групп жуков объясняется
ярусной структурой леса. Стоячие и медленнотекущие водоемы (в том числе
олиготрофные) были преобладающим типом вод на территории янтарных
лесов. Систематический состав флоры янтарного леса, основанный на
результатах изучения трофических связей колеоптерофауны янтаря, хорошо
согласуется с прямым определением растительных остатков."
Как-то это в целом не совпадает с тем, что доводилось читать и с тем,
что я слышал об этом драматическом времени перехода от термоэры к криоэре,
когда Европа занимала все более северное положение с сопутствующими
тектоническими процессами и климатическими катаклизмами. Все еще обсуждается
возможность разновозрастности рассмотренных в статье янтарей из разных
местонахождений, в том числе и различия в возрасте балтийского,
биттерфельдского и ровенского янтарей в целом. Настораживают и рассуждения
автора статьи о средних температурах реконструируемого им леса, в котором
средняя температура вблизи палеоцен-эоценового максимума должна существенно
отличаться от той, которая была к концу эоцена. А как по перезахороненным
жукам неопределенного возраста и случайного состава можно точно определить
обстоятельства их жизни, да еще и с такой уверенностью - остается
"необъяснимым феноменом" и требует серьезного анализа с привлечением
специалистов по геологии и климатологии.
Редакция сайта искренне желает В.И. Алексееву в последующих
изданиях списка справиться как с опечатками, так и с методологическими
дефектами предыдущих изданий, что должно сделать его надежным
источником.
А.Г. Кирейчук
Ноябрь 2018 г.