|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Всего известно более 50 видов хозяев для приблизительно 40 видов терзилохин. Большинство видов хозяев относится к семействам Curculionidae, Chrysomelidae и Nitidulidae, но также отмечаются семейства Staphylinidae, Byrrhidae, Buprestidae, Scolytidae, Cisidae, Endomycidae, Melandryidae и Cerambycidae. Кроме того, терзилохины выведены из минирующих гусениц Eriocraniidae и пилильщиков семейств Xyelidae и Tenthredinidae.
1. Паразиты жуков.
Наиболее часто в качестве хозяев терзилохин выступают жуки-долгоносики (Curculionidae). Это одно из крупнейших семейств отряда жесткокрылых, насчитывающее более ста тысяч видов и имеющее всесветное распространение. Личинки долгоносиков встречаются практически повсеместно, многие ведут скрытый и полускрытый образ жизни, заселяя всевозможные местообитания. Почти треть имеющихся данных по хозяевам относится именно к долгоносикам. На них паразитирует большое число видов терзилохин из родов Aneuclis, Barycnemis, Diaparsis, Probles, Stethantyx и Tersilochus.
Почти для всех крупных родов терзилохин, таких как Aneuclis, Barycnemis, Diaparsis, Probles и Tersilochus, известны хозяева из трех и более семейств жесткокрылых. Сравнительно узкую пищевую специализацию демонстрирует лишь Phradis: круг выявленных хозяев этого рода ограничивается цветоедами рода Meligethes (Nitidulidae).
Все известные хозяева рода Aneuclis из трех семейств жесткокрылых (Nitidulidae, Chrysomelidae и Curculionidae) развиваются в цветах травянистых крестоцветных (Brassicaceae). Вследствие такой специализации, почти все виды этого рода встречаются в лесостепной и степной зоне и отчетливо тяготеют к травянистым ландшафтам.
Род Barycnemis напротив распространен почти исключительно в лесной зоне Голарктики. Наездники этого рода освоили хозяев, обитающих в рыхлой подстилке, во мху, в норах, в шишках и под корой деревьев.
Весьма обширный круг хозяев выявлен для рода Diaparsis. В качестве его хозяев зарегистрировано более 13 видов жуков из 11 родов, которые относятся к 5 семействам. Один вид (Diaparsis stramineipes) также выведен из галообразующих пилильщиков рода Pontania (см. ниже). Все эти хозяева связаны с различными древесными и травянистыми растениями; и среди них, по-видимому, преобладают скрытоживущие формы, хотя, например, D. carinifer и D. temporalis, заражают открытоживущих пьявиц Oulema spp.
Вероятно, довольно широкий спектр хозяев имеет и род Probles, хотя хозяева известны лишь для четырех видов этого рода. Два из них, P. exilis и P. gilvipes, заражают личинок, развивающихся в трутовиках, причем для P. exilis указываются хозяева из двух разных семейств (Cisidae и Endomycidae).
Для небольших родов Epistathmus, Sathropterus и Spinolochus, а также всех внеголарктических (кроме Stethantyx) хозяева не известны.
2. Паразиты пилильщиков.
Шесть видов рода Gelanes (по меньшей мере 4 из них неописанные) выведены из развивающихся в мужских шишках голосеменных растений личинок рода Xyela (Xyelidae) (Blank, 2002а, б). Имеются также литературные указания на выведение в США представителей рода Allophroides из Xyela (Carlson, 1979) и из эволюционно близкому к нему рода Pleuroneura (Ohmart, Dahlsten, 1979). Однако поскольку род Gelanes был отделен от морфологически близкого рода Allophroides сравнительно недавно (Horstmann, 1981а), все эти данные могут на самом деле относиться только к роду Gelanes. К тому же ни одного неарктического вида Allophroides и Gelanes до настоящего времени не описано.
Xyelidae являются древнейшим семейством перепончатокрылых насекомых. Их паразитофауна весьма бедна и включает (помимо терзилохин) род Idiogramma (Ichneumonidae, Tryphoninae) и Xyeloblacus leucobasis (Braconidae) (Каспарян, 1973; Achterberg, Altenhofer, 1997). Род Idiogramma вместе с 2 вымершими родами (верхний мел) образует наиболее примитивную трибу подсемейства Tryphoninae (Каспарян, Толканиц, 2000). Как и Tersilochinae, это одни из наиболее мелких наездников семейства. Почти все виды Gelanes, также как и Idiogramma, обладают довольно длинным яйцекладом, поэтому более вероятным представляется заражение хозяина не в прямом контакте, а через субстрат.
Сходный с ксиелидами образ жизни имеют личинки некоторых жуков. В мужских стробилах сосны развиваются Rhinomacer attelaboides F. и Doydirhynchus austriacus Oliv. (Опред. насек. европ. части СССР, 1965: 480; Тер-Минасян, 1984; Freude et al., 1981), относящиеся к сем. Rhinomaceridae - самому примитивному в надсемействе Curculionoidea (Freude et al., 1981), а также Anthonomus varians Payk. (Иоаннисиани, 1972). Наиболее вероятным путем возникновения у терзилохин паразитизма в ксиелидах представляется переход от паразитирования в личинках таких жуков к паразитированию в ксиелидах, обитающих в сходных экологических условиях - явление экологической или морфотипической специализации (Козлов, 1972). В этом случае поведение наездника направлено в первую очередь на поиск и заражение хозяина в определенном укрытии (местообитании), а таксономическая принадлежность самой личинки оказывается второстепенной. Подобные переходы неоднократно возникали в разных группах паразитических наездников (Козлов, 1972; Дбар, 1993).
Имеются многочисленные свидетельства о паразитировании Diaparsis stramineipes в галлах пилильщиков рода Pontania (Tenthredinidae) (Callan, 1939, 1940; Perkins, 1962; Horstmann, 1971, 1981а; Kopelke, 1988, 1994; Al-Zaffar, Aldrich, 1997, 1998). Ранние литературные источники в основном указывает на заражение этим наездником в галлах инквилинов из сем. Curculionidae (Curculio salicivorus Payk. и, возможно, другие виды). Однако в последних работах прямо указывается на паразитирование D. stramineipes также (а, возможно, и исключительно) на самих Pontania (Kopelke, 1994; Al-Zaffar, Aldrich, 1997, 1998). Из галлов Pontania также выведены один экземпляр Probles clavicornis и неопределенная терзилохина (Kopelke, 1994). Вероятно, в данном случае также имеет место переход от паразитирования в личинках жуков-инквилинов в галлах к паразитированию в собственно галлообразователях.
Указания на паразитирование некоторых видов Tersilochus в открытоживущих пилильщиках родов Nematus и Pteronidea (Tenthredinidae) (Forsius, 1911; Hellen, 1958), на мой взгляд, требуют подтверждения.
3. Паразиты бабочек.
Два вида из рода Tersilochus (T. curvator и один неописанный вид) были выведены из минирующих гусениц Eriocraniidae - одного из самых примитивных семейств чешуекрылых (Carlson, 1979; Jordan, 1998а). Вероятно, здесь (как и в случае с терзилохинами - паразитами личинок пилильщиков) имеет место переход на нетипичного хозяина, обитающего в тех же экологических условиях, что и исходный хозяин. Возможность такого перехода подкрепляется тем, что среди жуков и, в частности, среди долгоносиков известно немало минеров листьев деревьев и кустарников (например, роды Ramphus и отчасти Rhynchaenus).
Замечательно также, что среди специализированных преимущественно на пилильщиках ихневмонидах из подсемейств Tryphoninae и Ctenopelmatinae как исключение отмечено заражение минирующих эриокраниид: в первом подсемействе - это представители рода Grypocentrus Ruthe (Jordan, 1998б), а в подсем. Ctenopelmatinae - виды рода Lathrolestes Forst. (Carlson, 1979). Типичными же хозяевами как для Grypocentrus, так и для Lathrolestes являются минирующие пилильщики трибы Fenusini (Altenhofer, 1980). Такие переходы с одной группы хозяев на другую (в том числе относящихся к разным отрядам), обитающую в тех же экологических условиях, могли происходить параллельно в разных группах ихневмонид.