|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Жук-нарывник Nemognatha. Фото - Burnt Umber с сайта flickr.com |
В ушах многих любителей энтомологии словосочетание "жук с хоботком" прозвучит почти как "горячий лед" или "круглый квадрат". Со школьной скамьи каждому известно, что хоботки надо искать у пчел, бабочек или клопов. А вот жуки - это типичные обладатели грызущего ротового аппарата, основу которого составляют мандибулы (первая пара челюстей). С помощью мандибул можно разрывать добычу, откусывать и перетирать твердую пищу, а вот для высасывания жидкостей они не подходят. Действительно, подавляющее большинство жуков довольствуется этим сравнительно незатейливым ротовым аппаратом, который, как считается, был характерен еще для общего предка всех насекомых. Однако некоторые жуки вроде нарывника Nemognatha, чей портрет перед вами, решились отступить от общепринятых жучьих норм и все-таки обзавелись хоботками.
Несмотря на свое колоссальное разнообразие (более 390 тысяч описанных видов), жуки сравнительно консервативны в том, что касается строения ротовых частей. И если вдуматься, это довольно загадочный факт - почему за 280 млн лет эволюции (первые ископаемые жуки известны из ранней перми) никто из них всерьез так и не взялся поэкспериментировать с ротовыми частями. Ведь что только жуки не вытворяли с остальными органами своего тела - взять хотя бы стафилинид с их укороченными надкрыльями или плавательные ноги водных жуков. Конечно, в зависимости от своих пищевых привычек они видоизменяли форму мандибул и прибавляли то там, то тут какую-нибудь щетку из щетинок. Но тип ротового аппарата у жуков так и остается грызущим - семейства, которые смогли выйти за пределы этой парадигмы, можно пересчитать по пальцам одной руки, да и то речь здесь идет об отдельных родах и видах.
Например, практически все жуки-нарывники (Meloidae) обладают ничем не примечательными ротовыми частями, включая всем известных бронзово-синих маек (Meloe) с раздутым брюшком, источающим яд. Однако среди нарывников имеются шесть родов, которые в той или иной степени модифицировали свой ротовой аппарат для питания нектаром. Дальше всего по этому пути продвинулись рода Leptopalpus и Nemognatha - их можно встретить, в частности, в Северной Африке и на юге Европы. Отдельные виды, относящиеся к этим родам, могут похвастаться хоботком, который по длине превышает половину длины их тела! Что интересно, хоботок разных нарывников состоит из разных элементов.
У рода Leptopalpus он образован удлиненными максиллярными щупиками, насчитывающими по четыре членика, в то время как у Nemognatha и остальных родов в основу хоботка легла пара удлиненных несегментированных галеа (см. Galea) - так называются наружные лопасти максилл (вторая пара челюстей).
Фото 2 |
Фото 3 |
Фото 4 |
Таким образом, жуки-нарывники в ходе эволюции изобретали хоботок как минимум дважды. Впрочем, большим успехом эта затея так и не обернулась - в отличие от тех же бабочек, хоботок которых, как и у Nemognatha, состоит из двух галеа, в хоботке нарывников отсутствует замкнутый пищевой канал. Поэтому нектар по такому хоботку может подниматься лишь за счет капиллярных сил - подкачка со стороны мышечной помпы, как это происходит у бабочек, мухи и прочих хоботковых нектарофагов, здесь была бы бесполезна. С внутренней стороны половинки хоботка жуков-нарывников густо покрыты волосками, что облегчает смачивание. На небольших расстояниях капиллярное движение жидкости идет довольно быстро, но если учесть, что Leptopalpus и Nemognatha - это жуки средних размеров (длина тела в среднем 10-15 мм) и хоботок достигает у них нескольких миллиметров в длину, то высасывание нектара, надо полагать, происходит не слишком эффективно. Поэтому полностью на свой хоботок эти жуки не полагаются - у них сохранились мандибулы, участвующие в потреблении пыльцы, которая составляет значимую часть их рациона.
Надо сказать, что жуки были связаны с генеративными органами растений с глубокой древности, они участвуют в опылении многих современных примитивных цветковых. Остается только гадать, почему же хоботок для высасывания нектара за 120 с лишним миллионов лет, прошедших с момента появления цветковых растений, изобрели только некоторые жуки-нарывники. Почему другие отряды насекомых, вроде тех же перепончатокрылых и чешуекрылых, оказались на этом поприще гораздо более успешными? Однозначный ответ на этот вопрос пока не найден - а с точки зрения тех, кто считает, что эволюцией правит чистый случай, его и не надо искать. Но все-таки было бы неправильно с порога отметать возможность того, что за особенностями эволюции ротовых органов разных отрядов насекомых стоят какие-то неизвестные закономерности.
Если хоботок нарывников относится к сосущему типу, то у некоторых других жуков возник также хоботок с функцией прокалывания. Особенно много форм с колюще-сосущими ротовыми частями встречается в семействах церилонид (Cerylonidae) (6 родов с хоботками из 52) и кувыркалок (Eucinetidae) (5 из 10 родов). В отличие от нарывников, любящих цветы и солнечный свет, это мелкие насекомые, которые живут в сырых, темных местах, в лесной подстилке и под корой. Свои миниатюрные хоботки, длина которых составляет первые доли миллиметра, они используют, предположительно, для высасывания грибных гиф. Впрочем, не исключено, что при случае эти крошки нападают на нематод или мелких личинок насекомых. Конструкция хоботка у них варьирует. Например, у Cautomus (Cerylonidae) в роли колющих стилетов выступают удлиненные мандибулы и галеа, вложенные в верхнюю губу (лабрум), выполняющую роль чехла. А вот у Jentozkus (Eucinetidae) мандибулы редуцированы, а в прокалывании участвуют не галеа, а более длинные лацинии (внутренние лопасти максилл) и видоизмененная нижняя губа (лабиум). Представителя этого же семейства с хоботком нашли недавно в меловомбирманском янтаре. То есть эксперименты с хоботками жуки начали ставить как минимум 100 млн лет назад, но ни к какому эволюционному прорыву они так и не привели.
Фото 5 |
Фото 6 |
Интересно, что колюще-сосущим хоботком обладают и некоторые личинки Cerylonidae: по-видимому, они используют его в тех же целях, что и взрослые. Наконец, колюще-сосущим ротовым аппаратом обзавелся и жук Myrmicholeva из семейства гладкотелок (Leiodidae), к которому относятся знаменитые бобровые блохи. Но жук Myrmicholeva живет не на бобрах, а в муравейниках. Предполагают, что свой коротенький хоботок он втыкает в беззащитное муравьиное потомство. Согласно другой версии, Myrmicholeva высасывает грибы, встречающиеся в муравейниках, то есть в паразитизме этот жучок неповинен.
Способ питания и строение ротовых органов Myrmicholeva и хоботковых жуков из двух вышеупомянутых семейств изучены еще очень недостаточно. А ведь для понимания эволюционных процессов такие пограничные случаи крайне важны: они позволяют выявить конструкционные ограничения, из-за которых эволюция той или иной группы живых существ пошла именно в ту, а не в другую сторону. Это всё равно что порох или компас в древнем Китае: анализ причин, по которым эти изобретения не нашли там широкого применения, многое говорит о китайском обществе, а заодно помогает понять, почему в Европе Нового времени аналогичные технологии оказались гораздо более востребованными и произвели настоящую революцию.
Александр Храмов
Фото 2. Жук Leptopalpus rostratus из семейства нарывников на цветке. Его хоботок членистый и состоит из двух максиллярных щупиков, тогда как у Nemognatha две половинки хоботка цельные и представляют собой галеа. Фото с сайта biodiversidadvirtual.org
Фото 3. Жук Nemognatha высасывает своим хоботком нектар. Фото - Corey Raimond с сайта flickr.com
Фото 4. Жук-нарывник Nemognatha - у некоторых представителей рода хоботок может быть еще длиннее. Фото с сайта flickr.com
Фото 5. Представители жуков семейства Eucinetidae с сосущим (A-C) и грызущим (D) ротовым аппаратом. Вид сверху (A), снизу (B), а также голова (C) жука Tohlezkus rufus. D - голова жука Eucinetus haemorrhoidalis. ce - сложный глаз; fcs - фронтоклипеальный шов (бороздка на фронтоклипеусе - головном склерите); lbr - верхняя губа; lp - нижнегубной щупик; mxp - максиллярный щупик; pre - прементум (дистальная часть нижней губы). Длина масштабного отрезка: A, B - 0,5 мм; C - 0,1 мм; D - 0,2 мм. Изображение из статьи - P. Jaloszynski, 2019. Cretohlezkus gen. nov. from Upper Cretaceous Burmese amber demonstrates ancient origins of suctorial mouthparts in Eucinetidae (Coleoptera: Scirtoidea).
Фото 6. Cretohlezkus alleni, вымерший хоботковый представитель семейства Eucinetidae из бирманского янтаря. Вид сверху (A, D), снизу (B, F), голова (C, E). ce - сложный глаз; fcs - фронтоклипеальный шов; lp - нижнегубной щупик; mxp - максиллярный щупик; pre - прементум, sc - скапус (основание усика), pd - педицель (стебель усика). Длина масштабного отрезка: A, B, D, F - 1 мм; C - 0,1 мм. Изображение из статьи - P. Jaloszynski, 2019. Cretohlezkus gen. nov. from Upper Cretaceous Burmese amber demonstrates ancient origins of suctorial mouthparts in Eucinetidae (Coleoptera: Scirtoidea).