|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
K.V. Makarov, E.E. Bokhovko
Преемственность структур хетома у развивающихся с гиперметаморфозом личинок Brachinus Weber (Coleoptera: Carabidae).
[Continuity of chaetom pattern in Brachinus-larvae developing
with hypermetamophosis (Coleoptera: Carabidae)]
Russian Entomol. J., 2005, 14(4): 263-274
(RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2005)
KEYWORDS:
larvae, chaetotaxy, morphology, adaptations, Coleoptera, Carabidae, Brachinini.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: личинки, хетотаксия, морфология, адаптации, Coleoptera, Carabidae, Brachinini.
ABSTRACT.
Extrenal morphology and the chaetoнtaxy of all larval stages of carabid
beetle Brachinus elegans Chaudoir, 1842 were studied. First larva of this
beetle is triangulina-like, whereas larvae II and III are engorged, scarcely
moving forms. In spite of hypermeнtamorphosis, the great continuity of
chaetome compoнsition was revealed. The analysis of the topology of chaetome
elements during larval development allowed to ascertain follows:
1) the strong modification of the cephalic capsule is caused but the
disproportional enнlargement of basal regions of frontal and parietal
scleriнtes; 2) body tergits increase in size proportionally;
3) pleurites and ventrites become hypertrophied; 4) the reduction and
immobilization of leg segments have not effect on the set of their chetome
elements. There are two the most important tendencies in chaetome formaнtion
in Brachinus larvae during the ontogenesis: the weakening of sensorial and
locomotory elements and the development of the supporting chaetome of
abdoнminal ventrites and pleurites. The assessment of the transformation of
different adaptive and nonadaptive structures enabled to select the
taxonomically valuable features. Their application supports the hypothesis
of the proximity of Brachinini to the group Truncatipenne within
Limbataconchifera.
РЕЗЮМЕ. Описана морфология и хетотаксия личинок старших возрастов Brachinus
elegans Chaudoir, 1842 показана высокая преемственность структур хетома
в ходе гиперметаморфоза. Сравнение топологии гомологичных элементов
хетома позволило установить, что изменение формы головной капсулы определяется
неравномерным разрастанием основания фронтального и париетальных
склеритов, тергиты тела пропорционально увеличиваются в размерах, а вентриты
и плевриты гипертрофированы. Редукция и иммобилизация отделов конечностей
не влияет на состав их хетома. Анализ хетотаксии позволил выделить по
меньшей мере
две тенденции развития хетома в онтогенезе Brachinus: ослабление сенсорных
и локомоторных структур и развитие пассивно-опорного хетома
абдоминальных вентритов
и плевритов. Оценка трансформации адаптивных структур позволила провести отбор
таксономически значимых признаков и подтвердить гипотезу о близости
Brachinini к группе Truncatipenne в составе Limbataconchifera.
ВВЕДЕНИЕ (часть).
Триба Brachinini - своеобразная группа жужелиц с неясным систематическим
положением. Необычные черты строения и образа жизни имаго послужили причиной
неоднократного изучения морфологии и физиологии этой группы
[Aneshanelsey et al., 1969; Eisner, 1959; Galian et al., 1990], а
также обсуждения её родственных связей и таксономического статуса. Ранг
этого таксона многократно менялся - от уровня подтрибы до подсемейства и даже
семейства, а в разных классификациях Brachinini сближались то с наиболее
плезиоморфными группами, то с наиболее продвинутыми [Крыжановский, 1983;
Ball,1979; Deuve,1993; Ball et al.,1998].
Проблематичность этих трактовок усугубляется особенностями биологии
Brachinini. Уже в конце XIX века были обнаружены личинки старших возрастов
Brachinus Weber, 1801, паразитировавшие на куколках водных жуков [Wickham,
1893; цит. по: Dimmok & Knab, 1904]. На основании аналогий в образе жизни
личинок для Brachinus предполагалось развитие с гиперметаморфозом и подвижной
личинкой первого возраста. Позднее были описаны личинки первого возраста родов
Pheropsophus Solier,1833 [Boldori, 1939; vanEmden, 1919, 1920], и
Brachinus [vanEmden, 1942; Habu & Sadanaga, 1965; Wautier, 1963, 1964],
которые
не питались и вели себя подобно триунгулинам Meloidae. Полностью цикл развития
и строение личинок старших возрастов североамериканского Brachinus
pallidus Erwin, 1965 были изучены Ирвином [Erwin, 1966, 1967]. В дальнейшем
биология этого и нескольких близких видов была изучена очень подробно
[Juliano, 1983, 1984, 1985a, b, 1986a, b]. Оказалось, что их метаморфоз
удлинён и насчитывает пять личиночных стадий, при этом старшие возраста
малоподвижны, обладают редуцированными конечностями и органами чувств
и питаются куколками водных жуков (Hydrophilidae,Gyrinidae), разыскиваемых
триунгулинами. Эти данные, вместе с краткими наблюдениями о развитии
Pheropsophus jesoensis A.Morawitz, 1862 [Habu & Sadanaga, 1965], долгое
время оставались единственными сведения о биологии личинок Brachinini и вызывали
немало сомнений, поскольку местообитания многих Brachinus никак не связаны
с водоёмами. Развитие европейских Brachinus crepitans (Linne, 1758) и
B. explodens (Duftschmid, 1812) было изучено лишь в последние годы
[Saska & Honek, 2004]. При этом выяснилось, что пищей для личинок старших
возрастов служат куколки других видов жужелиц.