|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Журнал "Вестник Удмуртского университета": серия "Биология"
Вестник УдГУ: Биология. 2003. Ижевск.
Резюме.
На основе многолетнего комплексного изучения жесткокрылых на территории УР показаны основные особенности региональной колеоптерофауны. В частности, отмечается высокая доля лесостепных и неморальных элементов, а также наличие ряда преимущественно сибирских видов. Рассмотрены закономерности ландшафтно-зонального распределения жесткокрылых и вероятные пути становления местной колеоптерофауны.
Ключевые слова: жесткокрылые, Удмуртия, зоогеография, пути становления фауны.
Распространение насекомых зависит от современных экологических факторов (климата, рельефа, почвенных разностей и растительности) и естественно-исторических причин, благодаря чему они (наравне с растениями) могут быть использованы для выявления региональных и ландшафтно-зональных особенностей биоты, а также истории ее становления. Жесткокрылые как наиболее многочисленный и экологически неоднородный отряд насекомых являются прекрасной модельной группой для решения данных проблем.
Региональная фауна жесткокрылых уже была предметом комплексного изучения [1]. В результате проведенного эколого-зоогеографического анализа В.И. Рощиненко установила, что фауна жуков Удмуртии (к тому времени было выявлено 650 видов жесткокрылых из 35 семейств) носит бореальный характер с преобладанием европейско-сибирских и палеарктических полизональных и лесных видов. Ею отмечены также ряд южных форм, не свойственных лесной зоне, и отдельные сибирские представители. Выявлены основные закономерности распространения жесткокрылых в Удмуртии: общее увеличение видового и экологического разнообразия в фауне жуков от подзоны южной тайги к подзоне смешанных лесов; своеобразие комплексов жесткокрылых в поймах крупных рек.
В результате наших исследований, проводимых с начала девяностых годов, на территории республики удалось зарегистрировать около 2000 видов из 89 семейств жесткокрылых . Подробный анализ всей колеоптерофауны УР не входит в рамки данной статьи. Главной целью является рассмотрение основных особенностей местной фауны жесткокрылых в свете современных природных условий и истории ее формирования.
Расположение республики на крайнем востоке Европы, на стыке ряда природных рубежей, выраженный характер рельефа и сложная история становления биоты ее территории [2 - 4], не покрывавшейся плейстоценовыми оледенениями [5], обусловили большое видовое разнообразие данной группы насекомых, а также специфические черты как фауны в целом, так и отдельных ландшафтно-биотопических комплексов жесткокрылых.
Как известно, наиболее четко своеобразие фауны какого-либо региона в сравнении с другими областями раскрывается при рассмотрении ее зоогеографических особенностей. По отношению к общему распространению основу местной фауны жесткокрылых составляют виды, с транспалеарктическими, западно-центрально-палеарктическими, трансевразиатскими, европейско-сибирскими и в меньшей степени голарктическими типами ареалов. Сходная картина характерна для большинства областей умеренного пояса Евразии и, следовательно, не может служить для сравнительной характеристики изучаемого региона. Гораздо большее значение для раскрытия главных особенностей фауны жесткокрылых Удмуртии и основных путей ее становления представляют более узко распространенные в Палеарктике географические элементы - западные (европейские, европейско-кавказские и европейско-средиземноморские) и восточные (преимущественно сибирские и трансазиатские). Многие из них в республике находятся вблизи границ (либо на границах) своих ареалов. При этом если западнопалеарктические виды составляют значительную часть местной фауны жесткокрылых, то доля восточных элементов невелика.
Из западнопалеарктических элементов северо-восточные границы распространения в республике имеют многие европейско-средиземноморские и европейско-кавказские неморальные виды. Значительная часть из них в Удмуртии биоценотически связана с дубравами, например Calosoma inquisitor (L.) (Carabidae), Lucanus cervus (L.) (Lucanidae), Elater ferrugineus L. (Elateridae), Agrilus biguttatus (F.) (Buprestidae), Leptura maculata Poda., Purpuricenus kaehleri (L.), Phymatodes testaceus (L.), Poecilium alni (L.) (Cerambycidae), Curculio glandium Marsh., Rhynchaenus querqus (L.) (Curculionidae) и другие.
Характерными компонентами дубрав являются и некоторые европейские виды: Potosia aeruginosa (Drury.) (Scarabaeidae), Athous mutilatus Rosenh. (Elateridae), Prionychus ater (F.) (Tenebrionidae), Phyllobius viridicollis (F.) (Curculionidae), однако большинство лесных видов данного комплекса - типичные бореальные и даже таежные формы. Из них многие обитают в зональных типах лесов: Carabus hortensis L. (Carabidae), Aphodius nemoralis Erich. (Scarabaeidae), Endomychus coccineus (L.) (Endomychidae), Polydrusus undatus (F.) (Curculionidae), сосновых борах: Ceruchus chrysomelinus (Hoch.) (Lucanidae), Leptura pubescens L. (Cerambycidae), Calomicrus pinicola (Duft.), Cryptocephalus pini (L.) (Chrysomelidae), Brachyderes incanus (L.), Dorytomus dorsalis (L.) (Curculionidae), а также на болотах и по берегам водоемов - Plateumaris discolor (Hbst.) (Chrysomelidae), Phyllobius maculatus (Tourn.), Notaris aethiops (F.) (Curculionidae). Местами формирования западных бореальных элементов, по всей вероятности, являются рефугиумы юга Западной Европы. В голоцене эти виды широко распространились по бореальной Европе (некоторые и по Западной Сибири), однако резко континентальный климат стал препятствием для дальнейшего распространения их на восток, а полоса степей - на Кавказ.
Показательным для региона является наличие видов жесткокрылых с восточноевропейским распространением. Данную группу составляют: Hoplia zaitzevi Jacobs., Osmoderma eremita lassallei Bar. et Tauz., Aphodius ivanovi Lebed., Anisoplia brenskei Rtt. (Scarabaeidae), Agrilus ziczag Mars. (Buprestidae), Crioceris quinquepunctata (Scop.) (Crysomelidae), Otiorhynchus scopularis Hoch. (есть также на Кавказе), Gronops inaequalis Boh. (Curculionidae). Центрами формирования и сохранения восточноевропейских лесостепных элементов, возможно, были плейстоценовые рефугиумы Украины и юга России (в частности, Среднерусской и Приволжской возвышенностей), откуда они в дальнейшем шире распространились по Восточной Европе, в основном в бывших перигляциальных областях.
Своеобразие фауне Предуралья (по сравнению с западными регионами СНГ) придает наличие в ее составе видов с трансазиатскими, сибирскими и уральскими ареалами. В частности, для фауны республики характерна небольшая группа таежных жесткокрылых, трофически связанных с сибирскими видами деревьев (пихтой и лиственницей): Acanthocinus carinulatus Gebl. [6], Tetropium gracilicorne Rtt., Phymatodes abietinus Plav. et Lur. (Cerambycidae), Dryocoetes baikalicus Rtt. (Ipidae), Hylobius sibiricus Egorov. (Curculionidae), а также ряд других бореальных сибирских и сибирско-дальневосточных форм: Dromius angusticollis J.Sahlb. (Carabidae), Rhombonyx holosericea (F.) (Scarabaeidae), Mycetophagus tschitscherini Rtt. (Mycetophagidae), Clytus arietoides Rtt. (Cerambycidae). У некоторых из них по территории республики проходят юго-западные границы ареалов, другие распространены до центра и северо-запада европейской России. Особо следует отметить нахождение в республике 2 видов жуков, насколько нам известно, ранее не указываемых для Европы и прилегающих районов Западной Сибири. Из них усач Purpuricenus tsherepanovae Tsher. , дважды найденный в центре республики, известен с верхнего Приобья (район между Барнаулом и Новосибирском), откуда и был описан в 1980 г. [7]. Основной ареал листоеда Gonioctena sibirica Wse. охватывает Сибирь и Дальний Восток, на запад - до Саян и Енисея [8]. В связи с нашими находками можно предположить обитание этих видов и на Урале. Реально же элементами сибирской (ангарской, беренгийской и алтайской) природы являются большинство таежных и арктобореальных видов, имеющих в настоящее время обширные голарктические и трансевразиатские ареалы.
Многие сибирские виды в республике приурочены преимущественно к склоновым (реже плакорным) широколиственно-хвойным лесам и (или) пойменным дубравам, где встречаются совместно с западнопалеарктическими неморальными формами. К ним относятся: Carabus aeruginosus F.-W. (обычен в елово-липовых лесах), C. regalis F.-W. (обнаружен только в пойме Камы), C. henningi F.-W. (обнаружен в липовом водораздельном массиве), C. schoenherri F.-W. (обычен также в сосновых лесах), Pterostichus mannerheimi Dej., P. magus Mnnh. (найден в липняке) (Carabidae), Chlorophorus gracilipes (Fald.) (Cerambycidae). В широколиственно-хвойном лесу в долине Камы зарегистрирован щелкун Athous rufiventris (Eschtz.) [1]. Сходной биоценотической приуроченностью в Удмуртии характеризуются восточноевропейско-западносибирские лесостепные виды жужелиц: Carabus estreicheri F.-W. (в поймах крупных рек в лиственных лесах и на лугах), C. stscheglovi Mnnh. и приуральско-уральский эндемик Pterostichus uralensis Motsch (характерный элемент склоновых лесов). Для понимания данного факта чрезвычайно важными являются работы по истории флоры Урала и Алтая [9 - 11], в которых убедительно показано наличие рефугиумов неморальной растительности в данных горных системах. При этом в работе Р.В. Камелина и др. [11] доказывается сохранение в течение плейстоцена на Урале (Среднем и Южном) широколиственных, хвойно-широколиственных и елово-пихтовых лесов с наличием в них неморальных элементов (черневой тайги), то есть нескольких зональных типов лесных формаций. Поэтому связь многих сибирских видов не столько с хвойными лесами, сколько с широколиственными и елово-липовыми, а также сходство в биоценотическом плане уральских, сибирских и восточноевро-западносибирских элементов, по-видимому, не случайно и подчеркивает единство их исторического развития в четвертичный период, а именно локализацию в ледниковые периоды плейстоцена на Урале и его западных предгорьях, откуда они проникли на территорию УР вместе с восточными волнами таежной и неморальной растительности.
В целом факт совместного обитания в лесах Предуралья представителей европейской и сибирской фаун жесткокрылых, вероятно, следует рассматривать как следствие длительной и сложной истории лесных биоценозов в регионе.
Кроме того, в республике зарегистрирован ряд степных и горностепных форм сибирского происхождения. Типичными представителями данного комплекса являются Omaloplia hirta (Gebl.), Amphimallon altaicus Mnnh. (Scarabaeidae), Oodescelis polita (Sturm.) (Tenebrionidae), Argopus nigritarsis (Gebl.) (Chrysomelidae), возможно, Mylabris sibirica (F.-W.) (Meloidae). Проникновение их на территорию республики связано, видимо, с перигляциальными условиями плейстоцена. В пользу того, что данные виды являются реликтовыми элементами ландшафтов Уплейстоценовой лесостепиФ, говорит как характер их общего распространения (тяготение ареалов к степным районам Сибири и Северного Казахстана), так и биоценотическая приуроченность в республике. Все они локально встречаются по разреженным сосновым борам и (или) остепненным склонам.
Голоценовую волну степных мигрантов с юго-востока составляют элементы, основные ареалы которых расположены в степях Казахстана, Средней Азии, а некоторых и в Сибири. Северо-западные границы распространения большинства из них обычно проводятся по югу европейской части России. К данной группе относятся Aphodius caspius Men., A. zangi A.Schm. (Scarabaeidae), Dermestes sibiricus Erich. (Dermestidae), Tythaspis lineola (Gebl.) (Coccinellidae), Colaphellus hoefti Men. (Chrysomelidae).
Неоднородность зоогеографического состава является показателем сложной истории становления местной колеоптерофауны (с конца плиоцена), которая сформировалась в результате пересечения в разное время на территории Удмуртии 4 основных миграционных потоков: западного (из Европы), юго-западного (с Кавказа и Средиземноморья), юго-восточного (из Казахстана и Средней Азии) и восточного (с Урала и Сибири).
Кроме рассмотрения общих зоогеографических особенностей местной колеоптерофауны, раскрывающих в первую очередь исторические закономерности, важной представляется характеристика фауны в зонально-ландшафтном плане, как отражающая современные условия. Тем более, что данная территория находится на стыке ряда зональных рубежей разного уровня, чем определяются заметные различия в фауне и сообществах жесткокрылых севера и юга республики. В зональном отношении на фоне преобладания полизональных, температных (бореально-неморальных) и собственно бореальных (свойственных лесной зоне в целом) видов значительную долю в колеоптерофауне республики занимают степные и неморальные элементы, что сближает ее с фауной лесостепной зоны. С другой стороны, в Удмуртии отмечен ряд северных (таежных и арктобореальных) видов, не свойственных для юга лесной зоны и тем более лесостепи.
Максимум таежных и арктобореальных видов наблюдается на крайнем севере республики, где экстразонально присутствуют участки заболоченных водоразделов с растительностью среднетаежного типа (хвойные леса с доминированием в подлеске сфагнумов, голубики, морошки и других северных растений). Только здесь зарегистрированы такие характерные элементы средней тайги, как Eanus costalis (Pk.) (Elateridae), Acmaeops smaragdula (F.) (Cerambycidae), Plateumaris weisei Duv. и Chrysomela lapponica L. (Chrysomelidae). В центре республики северные элементы приурочены в основном к междюнным верховым болотам: Epaphius rivularis (Gyll.), Agonum ericeti (Pz.) (Carabidae), Plateumaris discolor (Hbst.), Aphthona erichsoni (Zett.) (Chrysomelidae) и торфяникам (жужелица Miscodera arctica (Pk)). Некоторые связаны с сосновыми лесами: Sericus brunneus (L.), Selatosomus melancholicus (F.), (Elateridae), Pachyta lamed (L.) (Cerambycidae), Syneta betulae (F.) (Chrysomelidae), где встречаются совместно со степными формами (см. ниже). По поймам крупных рек некоторые арктобореальные виды доходят до юга Удмуртии, например жужелицы Nebria rufescens (Strom.), Bembidion hirmocoelum Chdr. и слоники Lepyrus arcticus (Pk.), Phyllobius maculatus (Tourn.).
Доля таежных элементов в сообществах жесткокрылых зональных лесов невелика. Из обитателей тайги здесь наиболее обычны ксилобионты, связанные с хвойными породами деревьев. Большая часть из них широко распространена в лесной зоне (до границы распространения ели и даже южнее). Северные лесные формы в южнотаежных и смешанных лесах республики редки и спорадичны. По единичным находкам известны Harminius undulatus (Deg.), Denticollis borealis (Pk.) (Elateridae), Oedecnema gebleri (Gglb.), Phymatodes abietinus Plav. et Lur. (Cerambycidae). Примечательно, что виды жуков, связанные исключительно с зональными формациями южной тайги, отсутствуют, что говорит о молодости данных ценозов, сформировавшихся в голоцене в результате распространения темнохвойных пород к югу.
Одной из главных особенностей местной колеоптерофауны является высокий процент в ней суббореальных (лесостепных и неморальных) элементов. При этом пространственное размещение жесткокрылых данного комплекса в регионе является далеко не равномерным и подчиняется ряду общих закономерностей. Максимальное разнообразие суббореальных элементов наблюдается на юге УР, где местами присутствуют участки остепненной растительности. При продвижении к северу, от границы с лесостепной зоной до южной тайги, происходит закономерное обеднение суббореального комплекса. При этом основная широтная граница в распространении лесостепных и неморальных видов жуков в Удмуртии примерно совпадает с границей между широколиственно-хвойными и хвойно-широколиственными формациями подзоны смешанных лесов (разделяющей южную и центральную части республики [4; 13]). Показательно, что здесь же проходит северная граница дуба и многих лесостепных растений [4; 13; 14]. Напротив, подзональная граница между южной тайгой и смешанными лесами [4; 13] в отношении изменения видового состава жесткокрылых гораздо менее значима. Причина этого факта видится в первую очередь в характере ландшафтного размещения суббореальных элементов. Большинство из них даже на юге республики локально распространено в разного рода интразональных элементах ландшафта (долинах крупных рек, склонах южной экспозиции и сосновых борах). Различия же в зональных экосистемах севера и юга республики в основном определяются лишь относительно небольшой группой южнолесных видов неморальной природы. В частности, обитателями смешанных лесов Удмуртии являются Dendroxena quadrimaculata (Scop.) (Silphidae), Liocola marmorata (L.) (Scarabaeidae), Platycerus caraboides (L.) (Lucanidae), Ovalisia rutilans (F.) (Buprestidae), Laemophloeus monilis (F.) (Laemophloeidae), Mycetina cruciata (Schall.) (Endomychidae), Altica brevicollis (Foudr.) (Chrysomelidae), Scolytus laevis Chap., Ernoporus tiliae (Pz.) (Scolytidae), Curculio nucum L., Acalles lemur Gr. (Curculionidae).
Наиболее полно суббореальный комплекс (как по количеству видов, так и по их численности) представлен в долинах крупных рек, причем многие виды зарегистрированы только в долинах Камы и Вятки. Основными местами концентрации степных видов здесь являются остепненные пойменные луга, склоны коренных берегов, а также разреженные сосновые боры на песках первой надпойменной террасы; неморальные элементы приурочены преимущественно к дубравам.
В целом суббореальные виды в долинах имеют ленточный характер распространения, однако доля их в сообществах значительно уменьшается к северу. Только на крайнем юге республики в долинах Камы и (или) Вятки отмечен ряд преимущественно степных представителей: жужелицы Poecilus crenuliger Chdr., P. subcoeruleus (Quens.), Amara chaudoiri Schaum., Harpalus autumnalis (Duft.), H. servus (Duft.), H. zabroides Dej., Brachinus crepitans (L.), златка Cylindromorphus pyrethri Stierl., плеснеед Lycoperdina succincta (L.), нарывники Meloe reitteri Escher. и Mylabris pusilla Ol., усач Phytoecia coerulescens (Scop.), листоед Clytra laeviuscula (Ratz.), Nemonyx lepturoides (F.) из семейства Nemonychidae, слоники Lachnaeus crinitus Boh., Lixus myagri Ol., Lixus elongatus (Gz.), Rhinocyllus conicus (Frol.), Ceutorhynchus T-album (Gyll.); а также некоторые южные береговые виды: Agonum lugens (Duft.), Stenolophus discophorus (F.-W.) (Carabidae), Heterocerus parallelus Gebl. (Heteroceridae), Hypocacculus rufipes (Pk.) (Histeridae), Aphodius ivanovi Lebed. (Scarabaeidae). Возможно, долиной Камы в пределах Камбарского и Каракулинского районов в Удмуртии ограничено распространение специализированных обитателей нор степных грызунов (сурка, суслика). Данную группу составляют некоторые карапузики (Saprinus turcomanicus Men., Margarinotus silantjevi Schir.), навозники (Onthophagus vitulus (F.), Aphodius zangi A.Schm.), стафилиниды (Elonium schuberti Motsch., Anotylus bernhaueri Gglb).
Значительное число неморальных элементов встречается лишь на крайнем юго-западе республики в долине Вятки. Из них следует отметить Calosoma inquisitor (L.) (Carabidae), Bostrichus capucinus (L.) (Bostrichidae), Potosia aeruginosa (Drury), Gnorimus variabilis (L.) (Scarabaeidae), Dorcus parallelepipedus (L.) (Lucanidae) [15]. Напротив, неморальный комплекс в долине Камы значительно обеднен, что, возможно, связано не столько с естественными причинами, сколько с антропогенным фактором, а именно проведенными в середине XX века сплошными рубками пойменных дубрав под строительство Нижнекамского водохранилища.
Основными местами концентраций суббореальных элементов на крупных водоразделах служат некоторые экстразональные и азональные элементы ландшафта, в особенности высокие склоны южной экспозиции долин малых рек и песчаные дюны эолового происхождения. Связанные происхождением с перигляциальными условиями плейстоцена, эти реликтовые формы рельефа, характерные именно для востока европейской России [5], являются резерватами многих лесостепных (и не только) элементов флоры разного генезиса и времени проникновения на территорию Удмуртии [2]. Как показали наши исследования, данное высказывание справедливо и в отношении сообществ жесткокрылых.
Склоновые комплексы жесткокрылых приурочены к окраинным дренированным участкам водоразделов. Своеобразие им придает группа фитофагов, трофически связаных с лесостепной растительностью. В частности, Thamiolcus virgatus (Cyll.)* , регулярно встречающийся на зопнике (Phlomis tuberosa), Anthonomus humeralis (Pz.)* - на вишне степной, Bruchidius marginalis (F.)* - на остролодочнике (Oxytropis), Dibolia foersteri Bach. - на буквице (Betonica), Auletobius sanguisorbae (Schrnk.) - на кровохлебке (Sanguisorba). К характерным элементам склонового комплекса относится еще ряд преимущественно лесостепных форм жесткокрылых: хрущи Amphimallon altaicus (Mnnh.), Anisoplia brenskei Rtt., щелкун Agriotes ustulatus (Schall.)*, нарывник Mylabris sibirica (F.-W.), листоеды Chrysolina reitteri (Wse.)*, Ch. limbata (F.), Crepidodera lamina (Bed.)*, Longitarsus medvedevi Schap.*, Cassida subreticulata Sffr., C. pannonica Sffr.*, слоники Othiorhynchus scopularis Hoch.*, Phyllobius contemptus Stev., Eusomus ovilum Gr., Omiamima rotundata (F.), Foucartia squamulata (Hbst.).
Неморальные элементы на склонах приурочены к участкам дубрав, которые в настоящее время в значительной степени сведены человеком. В частности, в склоновых лесах зарегистрированы такие типичные неморальные виды, как Potosia fieberi (Kr.), Osmoderma eremita lassallei Bar. et Tauz., Agrilus biguttatus (F.), A. ater (L.)*, Plagionotus detritus (L.), Xylotrechus arvicola (Ol.), Anoplodera sexguttata (F.), Leptura maculata (Poda.)*, Curculio venosus (Grav.). Специфичным для склоновых лесов является комплекс жужелиц, имеющих преимущественно восточноевро-западносибирские, приуральско-сибирские и уральские ареалы. Его составляют Carabus schoencherri F.-W., C. aeruginosus F.-W., С. stscheglovi F.-W., Pterostichus magus Mnnh.*, P. uralensis Motsch. (многочислен), P. mannerheimi Dej. Большинство из них встречается и в других интразональных элементах ландшафта, однако максимальное разнообразие данного комплекса наблюдается именно на склонах.
Условия в дюнных сосновых лесах резко отличаются от условий в зональных растительных формациях в первую очередь осветленным характером насаждений, легким составом почв и высокой ксерофитностью. Благодаря этому сосновые боры в лесной зоне служат местами концентрации ряда степных и лесостепных видов жуков, в частности, листоедов Cassida subreticulata Sffr. (обнаружен на Gypsophila paniculata), C. lineola Creutz. , живущего на полынях (Artemisia marschalliana, A. campestris), Chrysolina gypsophilae (Kust.), слоника Larinus brevis (Hbst.), развивающегося в соцветиях колючника (Carlina). При этом степной комплекс сосняков неоднороден зоогеографически. Наиболее древними из них являются степные элементы сибирского происхождения, например листоед Argopus nigritarsis (Gebl.), обитающий в сосновых лесах центра республики на сибирском виде прострела (Pulsatilla flavescens) Однако многие формы, приуроченные к сухим соснякам, имеют европейские и западнопалеарктические ареалы. В частности, западного происхождения комплекс видов жуков, связанных с ракитником: Anthaxia funerula (Jll.), Dilus fugax (Ol.), Tychius venustus (F.), Polydrusus confluens Steph., Apion difficile Hbst. Временем проникновения европейских степных и южноборовых элементов флоры (а вместе с ними и насекомых) на песчаные массивы является, возможно, сухая фаза среднего голоцена [2].
В целом проникновение степных элементов биоты на восток Русской равнины связано с несколькими волнами миграций, начиная с перигляциальных условий плейстоцена [16] (а возможно, и с конца плиоцена [10]) и заканчивая сухими фазами голоцена [2; 3; 4; 16]. Причем если с первыми миграционными потоками в Предуралье проникли степные виды сибирского происхождения, то временем вхождения на данную территорию большинства южных элементов древнесредиземноморского и европейского генезиса, по-видимому, является голоцен. Характерные представители последних - долгоносики подсемейства Cleoninae (Rhinocyllus conicus (Frol.), Chromoderus affinis (Schrnk.), Cyphocleonus dealbatus (Gmel.)), многие пластинчатоусые (Copris lunaris (L.), Oniticellus (правильнее - Euoniticellus [ред.]) fulvus (Gz.), Polyphylla fullo (L.)) и другие группы. При этом, как отмечает О.Г. Баранова [2], для растений, не только отдельные лесостепные виды, но и популяции одного вида часто имеют разное время вхождения в региональную флору. С изменением климатических условий степные элементы на водоразделах концентрировались в естественных резерватах с выраженным рельефом (на склонах и песчаных дюнах), где представлены в настоящее время реликтовыми группировками. Однако некоторые из них появились на территории республики уже вследствие антропогенного остепнения ландшафтов. Из них значительная часть (в основном почвенные формы) в республике встречается исключительно в агроценозах и населенных пунктах: Сalosoma denticolle Gebl., Pterostichus macer (Marsh.), Calathus halensis (Schall.), Curtonotus convexiusculus (Marsh.), Ophonus stictus Steph. (Carabidae); Nicrophorus sepultor (Charp.) (Silphidae); Saprinus pharao Mars., Hister quadrinotatus Scr. (Histeridae), Aphodius caspius Men. (Scarabaeidae), Alosimus syriacus (L.) (Meloidae), Entomoscelis suturalis Wse. (Chrysomelidae). В последнее время на территорию Удмуртии проникли и обитатели нор сурка и суслика вслед за расширением ареалов этих степных грызунов.
Сложную историю в республике имеют и неморальные элементы колеоптерофауны. Современные сообщества смешанных и широколиственных лесов Предуралья сформировались в результате двух противоположных путей миграции неморальной биоты. Однако остается проблематичным установление времени проникновения большинства видов этой группы в республику. Хотя многие из неморальных видов третичного возраста (Potosia fieberi (Kr.), Phymatodes testaceus (L.) и др.), обитание их на территории Удмуртии даже в микрорефугиумах в рисское (днепровское) оледенение представляется маловероятным. Однако, начиная с днепровско-валдайского межледниковья, когда широколиственные ценозы распространились далеко на север из более южных убежищ, сохранение части неморальных видов жуков в республике (особенно обитающих в елово-липовых лесах) в экстразональных элементах ландшафта было возможно. Напротив, популяции жесткокрылых, биоценотически тесно связанных с дубравами, на территории УР, вероятно, имеют голоценовый (атлантический) возраст.
Неоднороден по своему происхождению бореальный элемент в местной колеоптерофауне. Часть лесных видов сибирской природы вместе с таежной растительностью проникла в Предуралье еще в плиоцене. В ледниковые эпохи плейстоцена они сохранялись на Урале [11], а возможно, и на востоке Русской равнины - в долинах крупных рек [2] и на водораздельных участках с развитым рельефом [3; 4]. Напротив, европейские бореальные виды в Предуралье представляют собой, по-видимому, результат голоценовой волны лесных мигрантов.
Таким образом, неоднородность фауны жесткокрылых Удмуртии в зоогеографическом отношении и нетипичность ее в зональном плане определяются как современными ландшафтно-зональными условиями, так и сложным характером ее исторического развития.
Автор выражает глубокую признательность Д.А. Адаховскому, А.Г. Борисовскому, К.А. Капитонову (УдГУ), Н.Ю. Поповой (Удмуртский национальный краеведческий музей) за предоставление собственных сборов. Кроме того, глубокую благодарность хочется выразить всем коллегам, оказавшим помощь в определении жесткокрылых, особенно д.б.н. Н.Б. Никитскому, А.А. Гусакову, В. Б. Семенову (Зоологический музей МГУ), А.О. Беньковскому (Институт проблем экологии и эволюции РАН), В.Г. Грачеву (Палеонтологический институт РАН), К.В. Макарову (Московский государственный педагогический университет) и другим.
1. Рощиненко В.И. Жесткокрылые Удмуртской АССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1975. 28 c.
2. Баранова О.Г. Флора Вятско-Камского междуречья и ее история: Автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. СПб., 2000. 34 с.
3. Шадрин В.А. Основные этапы трансформации флоры и пути сохранения реликтов в Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 1995. №3. С. 104-115.
4. Шадрин В.А. Обогащение флоры Удмуртии: миграции, локализации, предпосылки и условия // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биол. разнообр. Удм. респ. 1999. Вып. 2. №5. С. 13-33.
5. Бутаков Г.П. Плейстоценовый перигляциал на востоке Русской равнины. Казань, 1986. 143 с.
6. Ермолаев И.В. Экологические последствия скоротечных очагов лиственничной чехликовой моли в Удмуртии // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: Тез. докл. VI Всерос. попул. семинара. Н. Тагил, 2002. С. 45 - 46.
7. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Clytini, Stenaspini). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. 258 с.
8. Медведев Л.Н., Дубешко А. Н. Определитель листоедов Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1999. 224 с.
9. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе распространения. Свердловск: Наука. Уральск. филиал, 1968. 208 с.
10. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии: (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 239 с.
11. Камелин Р.В., Овеснов С.А., Шилова С.И. Неморальные элементы во флоре Урала. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. 81 с.
12. Беньковский А.О. Определитель жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья. М., 1999. 204 с.
13. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. Ижевск, 2002. 199 с.
14. Баранова О.Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск, 2000. 181 с.
15. Дедюхин С.В. Особенности фауны жесткокрылых долины р. Вятки на крайнем юго-западе Удмуртии // Тез. докл. 5-й Рос. унив.-акад. науч.-практ. конф. Ижевск, 2001. Т. 39, ч. 6. С. 75 - 76.
16. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Географические работы. М.: Географгиз, 1951. C. 214 - 262.
10-10-2003
(c) Удмуртский государственный университет