Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

А.О. Беньковский: Жуки-листоеды европейской части России (докт. дисс.)


                                  На правах рукописи 


     Андрей Олегович Беньковский 



ЖУКИ-ЛИСТОЕДЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 



       03.02.05 - энтомология 


             АВТОРЕФЕРАТ 
диссертации на соискание ученой степени 
     доктора биологических наук 



             Москва - 2011 





Работа выполнена в Лаборатории общей энтомологии и почвенной зоологии 
УРАН Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 

Научный консультант: доктор биологических наук 
Лев Никандрович Медведев 

Официальные оппоненты: 
доктор биологических наук, профессор 
Сергей Сергеевич Ижевский 

доктор биологических наук 
Александр Георгиевич Пономаренко 

доктор биологических наук, профессор 
Владимир Борисович Чернышев 

Ведущее учреждение: Факультет естественных наук Орловского 
государственного университета 

Защита диссертации состоится 22 марта 2011г. в 14 часов 
на заседании Диссертационного совета Д 002.213.01 
по защите диссертаций на соискание ученой степени 
доктора биологических наук при 
УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 
по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, стр. 1; 
тел/факс: 8 (495) 954 55 34, e-mail: admin@sevin.ru. 


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке 
Отделения биологических наук РАН по адресу: 
119071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33. 


Ученый секретарь 
Диссертационного совета 
кандидат биологических наук 
Е.А. Кацман

Общая характеристика работы
 
Актуальность проблемы. Листоеды в фауне европейской части России (далее ЕЧР) занимают среди жуков третье место по числу видов, достигают высокой численности, встречаются повсеместно. Есть среди них вредители сельского и лесного хозяйства.
Почему выбрана эта тема? Может показаться, что рассматривается хорошо изученная группа на хорошо обследованной территории. На самом деле это не так. Энтомологи всегда интересовались преимущественно фауной Западной Европы, а также удаленных и труднодоступных областей, а наш регион представлялся неинтересным. Поэтому на сегодняшний день фауна листоедов ЕЧР - одна из самых неизученных.
Полного каталога листоедов ЕЧР никогда не существовало. За последние сорок лет не было выпущено ни одного определителя, а определитель Медведева, Шапиро (1965) устарел и неполон. До сих пор не проводилось подробного зоогеографического анализа, анализа распределения по природным зонам, типам биотопов. Недостаточно изучены преимагинальные стадии. Жизненные циклы - еще один пробел в наших знаниях. В частности, не известны жизненные циклы целого подсемейства Donaciinae.
 
Цель и основные задачи. Цель настоящего исследования - комплексное изучение систематики, распространения, биологии и экологии листоедов ЕЧР. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
  1. Изучение видового состава, закономерностей пространственного и биотопического распределения.
  2. Таксономическая ревизия сложных групп с использованием признаков имаго и личинок.
  3. Изучение общих закономерностей трофики листоедов, способов питания имаго и их связи с морфологией, выявление кормовых растений.
  4. Изучение морфологии, систематики и образа личинок, жизненных циклов, репродуктивного поведения.

Научная новизна. Составлены оригинальные ключи имаго всех видов ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья (на 85 больше, чем в определителе Медведева, Шапиро, 1965) и оригинальные ключи личинок 7 родов. Впервые составлен определитель имаго Chrysolina России (115 видов), опубликован полный каталог Chrysolina фауны мира (450 видов) и монография - 1-я часть обзора мировой фауны (110 видов). Выполнены таксономические ревизии сложных групп разных подсемейств на уровне рода, подрода, вида, подвида. Впервые для изучения политипических видов у листоедов применен метод комплексных признаков.
Выявлено 562 вида листоедов (изучены имаго всех видов). 45 видов (8%) - новые для ЕЧР; 22 - новые для России. Составлен первый аннотированный каталог листоедов ЕЧР: для каждого вида даны распространение, тип ареала, биология, замечания по морфологии и систематике. Для большинства видов расширены известные границы ареалов. Впервые выполнен подробный зоогеографический анализ. Предложены гипотезы о путях формирования фауны и реликтовом происхождении эндемиков.
Получены новые данные о зональном распределении. В тундровой зоне впервые найдено 5 видов (24% фауны), в таежной - 25 (9%), в зоне смешанных лесов - 17 (6%), в зоне широколиственных лесов - 8 (3%), в лесостепной - 29 (8%), в степной - 3 (1%), в полупустынной - 22 (14%), в пустынной - 18 (18%). Впервые показано, что подсемейства распространены по территории ЕЧР по-разному. Установлена связь зонального распространения с местообитанием личинки. Выполнен обобщающий анализ распределения по типам биотопов. Установлено, что во всех зонах фауна зональных биотопов беднее, чем фауна естественных азональных или антропогенных. Выдвинут тезис о зональной синантропности листоедов и процветании группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.
Подтверждены в садках кормовые растения для 250 видов. Для 36 видов найдены новые кормовые растения. Выполнен обобщающий анализ кормовых связей листоедов ЕЧР. Пересмотрена классификация кормовой специализации листоедов, выделена группа <широких олигофагов> (питаются на ограниченном числе родов из 2-3 семейств). Впервые проведены опыты для изучения симпатрических пищевых форм в разных частях ареала. Установлено, что при наличии трех форм две могут быть сильнее отграничены от третьей, чем друг от друга. Впервые изучен механизм питания у листоедов. Наблюдения за имаго 140 и личинками 28 видов выявили разнообразие способов питания. Предложена оригинальная система морфо-функциональных типов имаго, отражающая пути приспособления к питанию разными частями растений. Опровергнута гипотеза, что тип головы (про-, гипо-, опистогнатический) влияет на работу мандибул. Впервые изучены ротовые части имаго Donaciinae и открыты приспособления для сбора пыльцы. Предложена гипотеза о первичности палинофагии в эволюции подсемейства Donaciinae. Для имаго 16 и личинок 3 видов впервые доказана антофагия.
Открыт половой диморфизм у листоедов на личиночной стадии. Впервые описаны личинки 18, переописаны - 32 видов. Впервые изучены возрастные изменения у личинок из 5 подсемейств. У 16 видов открыто яйцеживорождение. Впервые изу-чены жизненные циклы Donaciinae. Проведена гомологизация частей головы у личи-нок чехликоносцев с другими подсемействами. Установлено отсутствие глазков у открытоживущих личинок Altica, свидетельствующее об обитании их предков в почве. Впервые описана церемония ухаживания у 12 видов. Впервые для отряда жуков найдено прекопуляционное ухаживание. Установлено функциональное значение бугорков на голове самок Donaciinae, играющих роль в процессе ухаживания.
 
Основные положения, выносимые на защиту:
  1. Слабая специфичность фауны листоедов ЕЧР в сравнении с фауной окрестных регионов как следствие ее молодости. Основные пути фауногенеза - вселение видов с юго-запада, юго-востока и востока.
  2. Различное распределение подсемейств по природным зонам как следствие различий в образе жизни личинок.
  3. Зональная синантропность многих видов (далеко не только вредителей) и процветание группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.
  4. Первичность палинофагии по сравнению с филлофагией у Donaciinae.
  5. Оригинальная система морфо-функциональных типов имаго, основанная на морфологических и функциональных приспособлениях к питанию разными частями растения и отражающая возможные пути эволюции группы.

Теоретическое и практическое значение. Полученные теоретические выводы проливают свет на закономерности фауногенеза листоедов, а также на эволюцию группы в связи с путями адаптации к питанию различными частями растения.
Опубликованные по теме диссертации монографии широко используются для научной и учебной работы в различных учреждениях в России, а также ближнего и дальнего зарубежья. Могут они применяться и для определения вредителей сельского и лесного хозяйства. Полученные результаты могут быть использованы и уже используются при составлении региональных Красных книг. Разработанные оригинальные методики (метод определения видовой принадлежности личинок по экзувиям, метод выделения подвидов при трансгрессивной изменчивости, методики изучения жизненного цикла и др.) могут быть использованы для исследования не только листоедов, но и других насекомых.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ (из них в соавторстве 8): 3 монографии, 2 главы в совместных монографиях, 35 статей, из них 14 - в журналах, рекомендуемых ВАК, еще 13 - в иностранных изданиях. Общий объем публикаций - 62 авторских листа; опубликовано 1300 оригинальных рисунков. Кроме того, в печати еще 2 статьи.
Апробация. Результаты работы докладывались на Международной конференции в Зоологическом институте (С.-Петербург, 1994), конференции, посвященной 110-летию биологической станции "Глубокое озеро" (2001), различных семинарах в ИПЭЭ (в том числе в Лаборатории экологии пресноводных сообществ и в Лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии), на научном семинаре в Национальном парке "Хвалынский", а также на расширенном коллоквиуме лабораторий почвенной зоологии и общей энтомологии, синэкологии, экологии водных сообществ и инвазий, лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных ИПЭЭ РАН, отделения колеоптерологии Научно-исследовательского зоологического музея МГУ, Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Марциновского, Всероссийского центра карантина растений, Государственного НИИ реставрации.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы, списка работ, опубликованных по теме диссертации, и приложения. Рукопись содержит 446 страниц машинописного текста (из них 226 страниц основного текста), 72 листа оригинальных иллюстраций. Список литературы включает 516 названий, из них 182 на иностранных языках. В приложении даны: аннотированный каталог видов, оригинальный определитель видов и подвидов рода Chrysolina России, оригинальный определитель видов рода Altica ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья, оригинальный определитель видов рода Donacia ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья, диагностические признаки впервые описанных личинок, оригинальный план описания имаго Chrysolina, оригинальный план описания личинок Donaciinae, Clytrinae и Cryptocephalinae.
Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность научному консультанту Л.Н. Медведеву за ценные советы и большую помощь на всех этапах работы, Б.Р. Стригановой, Н.Б. Никитскому и А.А. Панову за важные замечания. Автор признателен многим российским и зарубежным коллегам и кураторам музейных коллекций, предоставившим материалы и литературу. Работа выполнена в рамках многолетних исследований по систематике и экологии жуков-листоедов России, проводимых группой морфологии и экологии насекомых ИПЭЭ РАН, в том числе полевых работ во многих регионах ЕЧР.


Полный текст автореферата в файле формата MS Word