|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Подавляющее большинство стафилинид имеют нетипичный для жуков облик из-за узкого удлиненного тела и сильно укороченных надкрылий (под которыми очень компактно уложены задние крылья), оставляющих большую часть брюшка открытой. Такое строение обеспечивает большую гибкость тела, что позволяет стафилинидам проникать в скважины разных субстратов и эффективно перемещаться в них. Парадоксально, но именно этот "нежучиный" облик стафилинид является максимальным воплощением одной из основных тенденций в эволюции отряда жуков - завоевания крылатыми насекомыми скрытых местообитаний при сохранении функциональных задних крыльев. Огромное разнообразие стафилинид - наглядная иллюстрация эволюционного успеха данного морфотипа. Стафилиниды - одно из крупнейших семейств жуков и вообще животных, включающее 31 подсемейство, около 3200 родов и более 47000 описанных видов. Число видов стафилинид, остающихся неописанными оценить трудно, но вероятно это десятки тысяч.
|
Большинство стафилинид легко диагностируются как таковые по следующим признакам: короткие надкрылья оставляющие более половины брюшка открытой; 6 или (иногда) 7 видимых стернитов брюшка; в большинстве случаев соприкасающиеся передние тазики. Некоторые роды стафилинид (особенно из подсемейств Omaliinae и Proteininae) имеют длинные надкрылья, покрывающие почти все брюшко. Тем не менее их можно диагностировать как стафилинид благодаря наличию шести видимых стернитов брюшка и простому (не раздвоенному на лопасти) 4-му членику лапок. В фауне России довольно своеобразный, нетипичный для стафилинид облик имеют Pselaphinae (в том числе только 5 видимых стернитов брюшка), Micropeplinae, Dasycerinae, Scaphidiinae и Trigonurinae. Все эти группы тем не менее настолько характерны, что легко распознаются по габитусу.
Личинки стафилинид едва затронуты изучением, так как даже описаны они пока для крайне малого числа видов. Все они камодеовидные, слабо пигментированы, без молы на мандибулах, и (большинство, но не все) имеют удлиненные членистые урогомфы. Личинки стафилинид внешне очень схожи с личинками жужелиц (и к тому же встречаются часто в тех же биотопах), но в отличие от Carabidae у личинок стафилинид ноги состоят из пяти (а не шести) сегментов, и всегда имеют один (а не два) коготок.
Пределы семейства до сих пор четко не ограничены. В основном, разногласия касаются статуса некоторых групп: Pselaphinae, Scaphidiinae, Scydmaenidae, Silphidae. В последние годы большинством исследователей первые две группы (в прошлом отдельные семейства) приняты в качестве подсемейств стафилинид (Pselaphinae и Scaphidiinae). Scydmaenidae и Silphidae по-прежнему рассматриваются в ранге самостоятельных семейств, хотя есть предварительные данные об их большом родстве со стафилинидами.
Из-за недостатка специальных масштабных исследований, филогения стафилинид пока остается малопонятной. Поэтому и систематика группы в рангах между семейством и родом разработана слабо. Конечно, некоторый, более или менее общепринятый практический вариант системы семейства сформировался. Но эта система "работает" в основном для Голарктических таксонов (на основе изучения которых она и возникла исторически), тогда как в масштабах мировой фауны, она уже неудовлетворительна. Имеющаяся система семейства слабо сбалансирована, местами очень противоречивая (разные авторы придерживаются ее разных вариантов), явно искуственная или практически не разработанная. В настоящее время, при все повышающемся интересе к семейству со стороны колеоптерологов, необходимость целенаправленного изучения филогении этой огромной группы и существенного усовершенствования ее макросистемы ощущается очень остро. Пока же, основополагающими в этой области все еще остаются две публикации: широкая по охвату материала книга А.Л. Тихомировой (1973) о морфо-экологических особенностях и филогенезе стафилинид, и публикация Лоуренса и Ньютона (Lawrence & Newton, 1982) по филогении жуков в целом. Не останавливаясь на концепции Тихомировой, изложенной на русском языке в соответствующей монографии (Тихомирова, 1973), отметим что по Лоуренсу и Ньютону (Lawrence & Newton, 1982), известные в настоящее время подсемейства стафилинид, предложено объединять в 4 группы: омалиинную (Omaliine-group), тахипоринную (Tachyporine-group), оксителинную (Oxyteline-group) и стафилининную (Staphylinine-group) группы. Пределы этих групп и филогенетические отношения внутри них во многом не ясны. Например, неясны границы Staphylinine-группы с семействами Silphidae и Scydmaenidae. Серьезные проблемы связаны с Tachyporine-группой которая предположительно является искуственным объединением. Считается что Omaliine-группа включает наиболее примитивные подсемейства стафилинид, тогда как другой полюс составляют Paederinae и Staphylininae, наиболее эволюционно продвинутые подсемейства из Staphylinine-группы.
Стафилиниды встречаются на всех континентах Земли кроме Антарктиды. Стафилиниды отмечены и на всех наиболее крупных островах, в том числе весьма удаленных Тихоокеанских, а также на суб-антарктических островах. Ареалы отдельных видов, родов, триб и подсемейств могут быть очень разными, что связано с большим разнообразием экологии, расселительных способностей и биогеографической истории разных групп стафилинид. На уровне вида, ареалы стафилинид варьируют от крайне узких (например у некоторых бескрылых видов из родов Leptusa, Geostiba [Aleocharinae], Lathrobium [Paederinae], Othius [Staphylininae] и др. площадь ареала не более нескольких десятков квадратных километров) до очень широких континентальных или всесветных (например многие виды рода Philonthus [Staphylininae]). Распространение некоторых родов может быть очень характерным, например охватывать какую-то определенную природную зону или более или менее совпадать с биогеографическим выделом. Например, распространение рода Othius приурочено в основном к Палеарктике, тогда как схожий (но не родственный) род Maorothius (Staphylininae) является эндемиком Новой Зеландии. Есть однако роды, распространение которых всесветное, или такое что не поддается какому-либо простому биогеографическому объяснению (Philonthus, Oxytelus sensu lato и др.). На распространение некоторых видов сильно сказалось влияние человека. Например, в фауне стафилинид Qеверной Америки заметный процент составляют виды завезенные из Европы. Из 31 подсемейства стафилинид, 11 подсемейств характеризуются всесветным распространением, 4 - очень широко распространены. Вместе с тем, ряд подсемейств распространены более узко. Например, Glypholomatinae не выходят за пределы юга Южной Америки и Австралии, Empelinae - эндемичное подсемейство для Северной Америки, Neophoninae и Solieriinae известны только с юга Южной Америки, Protopselaphinae известны только из Ориентальной области. В целом, стафилиниды - перспективный объект для биогеографии, но пока, из-за сложностей идентификации и слабой изученности, мало используемый для решения биогеографических проблем.
Данные по биологии стафилинид пока очень фрагментарны так как лишь немногие виды семейства изучены хоть сколько-то подробно в этом отношении. Вместе с тем, структура имеющихся сведений показывает, что целые группы стафилинид (в основном это характерно для родов) могут иметь сходный в целом биологический облик. Наличие таких закономерностей позволяет предпринять некоторое обобщение биологии стафилинид даже исходя из скудного фактического материала.
Большая подвижность и гибкость тела, особенность давшая стафилинидам определенные эволюционные преимущества, в тоже время накладывает некоторые ограничения на спектр местообитаний доступных для семейства. Из-за широких мембран обеспечивающих подвижность между сегментами тела (в основном наиболее подвижного брюшка, а также между переднегрудью и среднегрудью) стафилиниды очень чувствительны к высыханию. Поэтому они всегда приурочены к местообитаниям с достаточным увлажнением. Лишь немногие из стафилинид освоили засушливые ландшафты (например пустынный род Physetops), и то благодаря строгой приуроченности к редким там стациям с достаточным увлажнением. Из-за укороченных надкрылий не может у стафилинид сформироваться и субэлитральная полость (в которой у других жуков удерживается влажный воздух), что также делает невозможным для них долгое пребывание вне хорошо увлажненной среды обитания. По причине отсутствия субэлитральной полости возможно стафилиниды не смогли освоить и водную среду, при том что в околоводных местообитаниях стафилиниды - одно из доминирующих семейств жуков. Стафилиниды - исключительно наземная группа жуков, приуроченная в основном к хорошо увлажненным напочвенным местообитаниям. Максимального разнообразия и численности стафилиниды достигают во влажных лесных ландшафтах, в лесной подстилке. Среди стафилинид известны также формы высоко специализированные к обитанию в почве, например целое подсемейство Leptotyphlinae, объединяющее мелких депигментированных слепых стафилинид. Обитают стафилиниды и в пещерах, хотя любопытно, что в отличие например от жужелиц, где много по-настоящему специализированных пещерных форм, большинство стафилинид встречающихся в пещерах не являются их облигатными обитателями. Они в основном почвенно-подстилочные формы встречающиеся и вне пещер. Большое число стафилинид с разной степенью специализации приурочено к обитанию в норах млекопитающих и гнездах птиц. Интересный, уникальный для семейства пример являют собой стафилиниды из подтрибы Amblyopinina (Staphylininae: Staphylinini), распространенные в Южной Америке и в Австралии. Имаго Amblyopinina облигатно живут на теле крупных грызунов, перемещаясь в волосяном покрове этих животных и питаясь их мелкими паразитами (клещами и др.). Начальным этапом эволюции к такому специализированному образу жизни вероятно послужил нидикольный образ жизни, характерный для целого ряда стафилинид, включая представителей подтрибы Quediina, предполагаемых предков Amblyopinina. Cтафилиниды широко представлены и среди насекомых приспособленных к обитанию в гнездах муравьев и термитов. Ряд специализированных форм связан с обитанием в гнездах ос и пчел. Наиболее экстремальным из освоенных стафилинидами местообитаний пожалуй можно посчитать приливно- отливную зону океанических берегов. Обитание среди водорослей на камнях, которые в период прилива в течение нескольких часов оказываются под водой, характерно для высоко специализированной трибы из алеохарин - Liparocephalini (в России эта группа известна с Тихоокеанского побережья на Дальнем Востоке).
У стафилинид известны четыре типа питания: хищничество, микофагия, сапрофагия и фитофагия. Из них преобладает хищничество и заметную долю составляют микофагия и сапрофагия. Фитофагия же характерна лишь для относительно небольшого числа видов. У большинства стафилинид имаго и личинки в основном обитают в одних и тех же местообитаниях и имеют сходный тип питания.
Хищные стафилиниды питаются разнообразными беспозвоночными: личинками и имаго насекомых (Diptera, Coleoptera, личинками Lepidoptera и др.), а также Collembola, Acarina, Araneae, Oligochaeta, Nematoda и др. Хищные стафилиниды (имаго и личинки), по крайней мере многие, обладают наружным пищеварением. До заглатывания пойманная жертва некоторое время удерживается, размягчается и перемалывается в ротовых частях, куда из пищеварительного тракта отрыгивается сок с ферментами. Основная масса хищных стафилинид активно выслеживает и хватает добычу мандибулами (иногда удерживая ее еще и передними лапками), но у некоторых развились более специальные приспособления для эффективной охоты. Наиболее известны в этом отношении жуки из рода Stenus, у которых длинная нижняя губа, сложенная в покое, молниеносно выбрасывается вперед для захвата добычи, аналогично липкому языку хамелеона. Для рода Aleochara известна очень специализированная форма хищничества - личинки этих стафилинид эндопаразиты личинок и (или) куколок двукрылых. Хищничество наиболее характерно для эволюционно продвинутых подсемейств Staphylininae и Paederinae, но широко распространено и в других группах семейства.
Микофагия значительно менее распространена среди стафилинид чем хищничество. Но именно этому типу питания у стафилинид посвящен ряд специальных исследований. Среди стафилинид-микофагов большинство являются микрофагами, т.е. питаются скоплениями грибных спор, но некоторые, макрофаги, питаются более крупными грибными образованиями как то плотные скопления гифов в плодовых телах шляпочных грибов. С плодовыми телами шляпочных грибов, особенно - находящихся на начальных стадиях гниения, связан богатый по числу видов комплекс стафилинид. Однако следует иметь ввиду, что обычно только немногие из них являются истинными микофагами. Большинство же являются хищниками и, хоть и привлекаются запахом грибного плодового тела, питаются в нем другими беспозвоночными. Микофагия встречается в разных подсемействах стафилинид. Очень характерным примером специализированного микофага является крупные ярко окрашенные жуки рода Oxyporus (Oxyporinae), которые обычны на шляпочных грибах в лесной зоне России.
Стафилиниды - одна из доминирующих групп беспозвоночных во всякого рода гниющих субстратах (растительные остатки, экскременты, разлагающиеся труппы животных и т.д.). Однако, большинство из них, как и в случае с гниющими грибами, там хищничают. Сапрофагия распространена среди стафилинид не столь широко как хищничество и вообще изучена слабо. Порой ее трудно отделить от микофагии, так как гниющие органические вещества как правило инфицированы грибами, и поэтому не ясно, какой компонент (или оба) важен для стафилинид. Сапрофагия наиболее характерна для стафилинид из Oxyteline-группы. Яркий пример сапрофагов - в основном тропическое подсемейство Osoriinae.
Фитофагия у стафилинид отмечена, но как крайне редкое явление. Существуют только единичные наблюдения о питании стафилинид (в основном из подсемейства Oxytelinae) лепестками цветков и листьями цветковых растений, что является фитофагией в наиболее употребительном смысле этого термина. Немного, но большее число видов стафилинид питаются пыльцой и (или) нектаром. В основном это некоторые Omaliinae и Aleocharinae. Наиболее известный пример группы питающейся пыльцой - род Eusphalerum. Эти мелкие омалиины знакомы любому колеоптерологу собиравшему жуков с растений, так как Eusphalerum обычно в массе встречаются на цветах. У этого рода только имаго приурочены к цветам, тогда как личинки Eusphalerum были отмечены только в подстилке (что обычно для большинства стафилинид). Единственным известным случаем когда и имаго и личинки стафилинид обитают (и питаются) на цветах (Banksia) является австралийский род Austrolophrum (тоже Omaliinae). В Чили собран неописанный еще род из Quediina (Staphylininae) имаго которого обитают на цветах и питаются пыльцой. Для Staphylininae такой образ жизни крайне нехарактерен. Хотя некоторые из них обитают на деревьях и кустарниках (особенно в тропиках), все эти виды являются хищниками. Специализированной формой фитофагии является питание водорослями, характерное для рода Bledius (Oxytelinae), виды которого являются специализированными обитателями берегов всевозможных водоемов, где они роют глубокие норки во влажной почве.
Мало что известно о поведении стафилинид. В основном они ведут одиночный образ жизни, лишь иногда образуя скопления. Есть предварительные данные для некоторых стафилинид о том, что у них развиты элементы заботы о потомстве, когда имаго находятся рядом с личинками младших возрастов и могут защищать их. Среди стафилинид очень широко распространены всевозможные железы на разных сегментах брюшка. Их функции в основном неизвестны, но, по крайней мере про пахучие железы, расположенные на вершине брюшка у ряда групп, можно предположить, что это средство химической защиты от врагов. Специальными этологическими особенностями обладают облигатные обитатели гнезд термитов и муравьев. В основном эти особенности связаны с тем, что жуки, чтобы выжить в гнезде, имитируют рабочих особей своих хозяев при тактильном и химическом контакте с последними.
Большинство стафилинид обитающих в умеренной зоне северного полушария откладывают яйца в весенне-летний период. Яйца стафилинид в основном светлые, с тонкими покровами. Самки откладывают их во влажную почву, подстилку и т.п. укрытия Насколько известно, личинки стафилинид проходят в развитии три возраста (разделяемые линьками). Только для Paederinae характерны два личиночных возраста. Личинки первого возраста как правило имеют специальные зубцы и прочие выросты, с помощью которых они прорывают оболочку яйца при вылуплении. Ко второму возрасту эти вырасты пропадают, и от возраста к возрасту личинки растут, их покровы уплотняются, окраска часто темнеет, усложняется хетотаксия. Окукливаются личинки в основном в почве или других скрытых полостях в субстратах их обитания. В ряде примеров известно построение куколочной колыбельки и формирование шелкового кокона. Все развитие от яйца до имаго обычно занимает несколько недель, и его продолжительность варьирует у разных видов. Как и все пойкилотермные животные, в умеренных зонах стафилиниды активны в основном в теплый период года. Некторые виды, тем не менее, довольно холодолюбивы. Так имаго некоторых Omaliinae активны поздней осенью, или обитают по берегам очень холодных ручьев или у самого края (или под ними) ледников и снежников в высокогорьях (например Deliphrosoma, Geodromicus). Активность многих стафилинид приурочена к дневному времени суток; но есть виды активные в сумерках или ночью. Многие стафилиниды, особенно из околоводных местообитаний, летят в сумерках и ночью на источники электрического света. В областях с умеренным климатом стафилиниды зимуют, обычно в фазе имаго или личинки.