Защитные приспособления жуков

Жук-бомбардир Brachinus sp. (Carabidae: Brachininae) в момент выстрела пахучим облаком (рис. Н.А. Флоренской из атласа "Насекомые")

Жизненные формы и образ жизни у жуков столь разнообразны, что в этом отряде можно встретить почти все известные у насекомых защитные приспособления. Это обстоятельство было использовано мной в моей первой научной работе (Лобанов, 1971), где на примере жуков была сделана попытка создания классификации защитных приспособлений. Удивительно, но при современном критическом взгляде на эту ученическую публикацию, сама классификация мне не кажется неверной или наивной. Сейчас я использовал бы другие источники и примеры, но классификацию, возможно, оставил бы без изменений. Упомянутая статья опубликована в малоизвестном и труднодоступном сборнике, поэтому мне кажется вполне уместным повторить здесь ее основные положения.

Наибольший теоретический интерес представляет вопрос о соотношении различных типов приспособительных форм и окрасок тела жуков. В употреблении терминов "мимикрия" и "миметизм" (или "мимез") у разных авторов до сих пор наблюдается полный разнобой.

Одни ставят между этими понятиями знак равенства, другие считают миметизм разновидностью мимикрии, третьи считают мимикрию и миметизм двумя разновидностями подражания, четвертые - придают этим терминам существенно разный, едва ли не диаметрально противоположный смысл. После обсуждения этих противоречий было предложено разделить все имеющиеся варианты на две (а не три, как это сделано в одной из самых убедительных классификаций - Х. Котта, 1950) группы: криптические (маскирующие, скрывающие или покровительственные) и сематические (демонстрационные, сигнальные или предостерегающие) одеяния и формы.

Внутри второй группы тогда более логично выстраиваются в ряд три типа сигнальных окрасок и/или форм: бросающийся в глаза облик хорошо защищенного вида (апосематизм), сходный облик у нескольких защищенных видов (синапосематизм) и подражание в облике незащищенного вида защищенному (истинная мимикрия).

Другие варианты защитных приспособлений жуков не требуют особых обсуждений и могут быть прокомментированы в самой классификации, которая приводится ниже и в основном повторяет схему, опубликованную в 1971 году. Примеры таксонов, использующих то или иное средство защиты, намеренно ограничены и не претендуют на полноту.

1. Двигательные реакции как средство защиты
   1. Положительные двигательные реакции

         Быстрое передвижение

      Быстрый бег: жужелицы (Carabidae), быстрянки (Anthicidae); быстрый полет: бронзовки (Scarabaeidae: Cetoniinae); быстрое плавание: вертячки (Gyrinidae).

         Моментальный взлет

      Скакуны (Carabidae: Cicindela), златки на хорошо прогретых стволах (Buprestidae).

         Прыжки

      Земляные блошки (Chrysomelidae: Alticinae), щелкуны (Elateridae).

         Угрожающие движения

      Жуки-олени (Lucanidae: Lucanus), скариты (Carabidae: Scarites).

         Звуки

      Звуки отнесены к двигательным реакциям, так как у жуков они издаются при движении одной части тела относительно другой: скрипуны и монохамусы (Cerambycidae: Saperda, Monochamus), щелкуны (Elateridae).

   2. Отрицательные двигательные реакции

         Танатоз (акинез) - временная неподвижность, способность притворяться мертвым

      Замирание и падение с растений на подстилку используют очень многие жуки, например, листоед-падучка (Chrysomelidae: Bromius, = Adoxus). Классический пример танатоза - пилюльщики (Byrrhidae).

2. Приспособительные окраски и формы тела
   1. Криптические, маскирующие одеяния и формы

         Криптизм - скрывающие одеяния и формы

      Зеленая окраска щитоносок (Chrysomelidae: Cassidinae); серая или темно-бурая окраска усачей, сидящих на стволах деревьев (Cerambycidae: Acanthocinini, Acanthoderini).

         Скрадывающая противотень

      Сочетание темной окраски верха тела и светлой - низа. При ярком освещении сверху общая окраска становится монотонной и жук со стороны кажется незаметным. Такой принцип маскировки свойственен многим усачам (Cerambycidae) и долгоносикам (Curculionidae).

         Камуфляж - расчленяющая окраска

      Широко используемый ныне в военной форме принцип совпадения одного из цветов двуцветной окраски с цветом фона. Второй, контрастный цвет вызывает оптический эффект расчленения контуров тела и кажущегося исчезновения маскируемого объекта. Неизбитый пример: черно-желтая окраска усачей, часто посещающих крупные желтые цветы лютиковых (Cerambycidae: Evodinus, Brachyta).

         Искусственная маскировка

      Маскировка, создаваемая самим жуком, а не данная ему при появлении на свет. Наиболее яркие примеры - покрывающие себя грязью, глиной, илом или песком многие виды чернотелок (Tenebrionidae), илоносцев (Georyssidae), водолюбов (Hydrophilidae) и др.

         Мимез

      Специализированная маскировка, заключающаяся не в достижении незаметности на фоне субстрата, а в достижении сходства с отдельными деталями окружающей обстановки или с заведомо несъедобными предметами. Здесь можно упомянуть сходство формы и/или окраски тела некоторых щитоносок (Chrysomelidae: Cassidinae) с листовыми галлами, щелкунов (Elateridae: Atous) с птичьим пометом, долгоносиков (Curculionidae: Alcides) с птичьими погадками, пилюльщиков (Byrrhidae) с высохшим козьим пометом или округлыми камешками и т.п. Сюда же можно отнести окраску некоторых долгоносиков (Curculionidae: Cionus), имитирующую высохший труп с отверстием, оставшимся после выхода из тела эндопаразита.

   2. Сематические, сигнальные одеяния и формы

         Апосематизм - предостерегающие окраски и формы

      Классический пример - яркая, запоминающаяся окраска (обычно: сочетание красного или желтого с черным) у жуков с ядовитой гемолимфой - божьих коровок (Coccinellidae), краснокрылов (Lycidae), нарывников (Meloidae: Mylabrinae) и др. Сюда же можно отнести выпячивание при опасности красных пузырей по бокам тела у малашек (Melyridae: Malachius).

         Синапосематизм - ложная или мюллеровская мимикрия

      Дальнейшее развитие принципа апосематизма - согласованная, сходная окраска и похожая форма тела у нескольких защищенных видов. Такое конвергентное сходство во много раз усиливает эффект обучения врагов и выгодно всем членам "кольца ложной мимикрии". Четкой границы между апосематизмом и синапосематизмом нет, поэтому примеры -- из тех же семейств (Coccinellidae, Lycidae, Meloidae и др.). Интересный пример кольца мимикрии из представителей трех разных семейств описан в статье Дмитрия Тельнова.

         Псевдоапосематизм - истинная или бейтсова мимикрия

      Принципально отличающаяся форма апосематизма - использование незащищенными видами такой же окраски и формы тела, как у одного или нескольких защищенных видов. В отличие от ложной мимикрии в случае истинной расширение круга конвергентного сходства за счет незащищенных видов невыгодно абсолютно всем членам кольца, как защищенным, так и не защищенным, ибо снижает эффект обучения врагов. Эта особенность способствует популярности темы истинной мимикрии в научных исследованиях. Поэтому круг примеров бейтсовой мимикрии весьма широк. Жуки-усачи (Cerambycidae) часто подражают хорошо защищенным жалящим перепончатокрылым. Интересно, что помимо сходства в форме тела и окраске, иногда вырабатывается и сходство в поведении: усачи быстро и порывисто двигаются и "ощупывают" субстрат вытянутыми вперед усиками, подражая осам. У тех же усачей есть в тропиках такие похожие окраской и обликом на ядовитых краснокрылов (Lycidae) формы, которые способны ввести в заблуждение даже опытного колеоптеролога.

3. Защищающие особенности строения тела
   1. Особенности внешнего строения

         Твердые покровы

      Примеры известны каждому, кто накалывал на булавки экземпляры жуков для коллекции, -- многие златки (Buprestidae), бронзовки (Scarabaeidae: Cetoniinae) и др.

         Вооружение

      Устрашающие и часто весьма небезопасные челюсти: рогачи (Lucanidae), жужелицы (Carabidae), усачи (Cerambycidae). Острые и длинные шипы на переднеспинке и надкрыльях: усачи (Cerambycidae), листоеды (Chrysomelidae: Hispinae), грибовики (Erotylidae).

   2. Особенности внутреннего строения

         Ядовитая гемолимфа

      Самые распространенные у жуков ядовитые компоненты гемолимфы: кантаридин и педерин. Наиболее ядовитые (при поедании хищником) жуки обычно являются представителями нарывников (Meloidae), божьих коровок (Coccinellidae), мягкотелок (Cantharidae), краснокрылов (Lycidae), листоедов (Chrysomelidae), малашек (Melyridae), стафилинид (Staphylinidae).

         Железы с ядовитыми и пахучими секретами

      Самый яркий пример этого способа защиты -- анальные железы бомбардиров (Carabidae: Brachininae). Химическим и физиологическим особенностям вооружения этих жуков посвящена масса научных статей, а в популярной литературе бомбардиры и их стрельба -- первый пример, который обсуждается, когда заходит речь о защите жуков от врагов. Почему-то реже пишут о гораздо более злободневной для детей способности встречающихся всюду крупных жужелиц (Carabidae: Carabus) выбрызгивать на расстояние 20-30 см очень едкую жидкость, представляющую серьезную опасность для глаз. На втором месте по популярности (после бомбардиров) медляки (Tenebrionidae: Blaps), занимающие при опасности очень впечатляющую позу (см. фото С.Ю. Кузнецова) и выделяющие из специальных желез жидкость с неприятным запахом. Впрочем, белый ядовитый секрет грудных желез наших обычных плавунцов (Dytiscidae: Dytiscus) пахнет еще более неприятно.

4. Особенности биологии, имеющие защитное значение
   1. Сожительство с защищенными животными

      Мирмекофилию -- выгодное для жуков сожительство с муравьями -- тоже можно рассматривать как средство защиты у некоторых ощупников (Pselaphidae: Clavigerinae), стафилинид (Staphylinidae), карапузиков (Histeridae).

   2. Скрытый образ жизни

      Жуки, проводящие большую часть своей жизни в труднодоступных местах, несомненно лучше защищены от врагов, чем живущие открыто. Примеров -- множество: короеды (Scolytidae), обитатели почвы и т.п.

   3. Ночной образ жизни

      Ночной образ жизни тоже можно рассматривать как защитное приспособление, действенно предохраняющее от нападения птиц и других дневных хищников, к которым в тропиках относятся и агрессивные муравьи. Примеры активных ночью жуков можно найти в большинстве семейств.

В качестве самостоятельного задания для тех, кого заинтересовала эта тема, мы предлагаем список русских названий жуков, в которых в той или иной степени отражены защитные особенности их обладателей. Соотнесите каждое название с одним из пунктов классификации. Помогите нам дополнить этот список.

А.Л. Лобанов, 2000 - 2009 гг.