"Чужие против хищников" - как осы-паразитоиды используют божьих коровок (очерк Натальи Резник)

Оса-паразитоид Dinocampus coccinellae

Жизненные циклы осы и вируса

Коровка Coccinella septempunctata над коконом осы

Божья коровка напоминает нарядную бронемашинку - литая капелька в камуфляжных пятнах. К тому же она ядовитая. Но даже ее, такую неуязвимую, удается подколоть. Прилетает оса и откладывает яйцо прямо в тело жука. Не бойтесь! Пожирания заживо и прочих ужасов не будет. У божьих коровок все иначе. Или почти все.

Оса-паразитоид Dinocampus coccinellae, далее просто динокампус или оса, названа так потому, что специализируется на жуках семейства Coccinellidae, то есть на божьих коровках, хотя иногда посягает на долгоносиков. В списке ее жертв 61 вид коровок, причем оса предпочитает тех, кто покрупнее, даром что сама крошка - не длиннее 4 мм. Люди используют божьих коровок для биологической борьбы с вредителями и рассылают по всему миру. Осы едут с ними и заселили все континенты за исключением Антарктиды, хотя предпочитают умеренную зону Северного полушария.

Имея дело с божьими коровками, трудно остаться незамеченным, и динокампусы попали в поле зрения ученых еще в начале прошлого века, так что в наблюдениях за ними недостатка нет.

В отличие от многих паразитоидов, динокампусы предпочитают не личинок, а взрослых насекомых. Только при полном их отсутствии оса от безысходности откладывает яйцо в личинку или куколку. В этих случаях яйца дожидаются, пока личинка хозяина превратится во взрослого жука, и лишь потом начинают развитие. Однако жука еще нужно найти. Ползущая божья коровка заметна издали и при этом наиболее уязвима. Во время движения голова насекомого вытянута вперед, а надкрылья приподняты, открывая мягкие ткани. Неподвижного жука, хоть он и ярок, оса видит лишь с малого расстояния, и наткнувшись на него, постукивает антеннами, побуждая сдвинуться с места.

В поисках хозяина своей будущей личинки динокампусы используют не только зрение, но и обоняние. Их привлекают запахи токсичных алкалоидов, которые божьи коровки выделяют, чтобы отпугнуть хищников. Особенно им нравятся прекокцинеллин и его стереоизомер миррин (Journal of Chemical Ecology, 2001, v. 27 (1), pp. 33-43). Это довольно специфические соединения, присущие в основном жукам семейства Coccinellidae. Очевидно, оса к этим токсинам устойчива.

Паразитоиды стараются отложить яйца не в самцов, а в самок, причем молодых, а не перезимовавших, потому что они крупнее и активно питаются и, следовательно, представляют собой наилучший резервуар для яйца. Только не думайте, что, пока оса божью коровку обхаживает, обнюхивает и стучит по ней усиками, та спокойно дожидается своей участи. Жуки уколов не любят и стараются убежать, укусить нахалку, отпихнуть яйцеклад ногой, и это им удается: одним видам чаще, другим реже (BioControl, 2010, v. 55 (3), pp. 339-348). Успех зависит от активности защитного поведения.

Но вот дело сделано, яйцо отложено. Оса не парализует коровку, и она ведет прежний образ жизни, а из яйца спустя неделю, не больше, выходит личинка с мощными челюстями. Она использует их для того, чтобы пожирать... других личинок. Одна оса откладывает одно яйцо, но жука могут уколоть несколько паразитоидов. Внутри божьей коровки бывает несколько десятков личинок, зафиксированный рекорд - 47, но до второго возраста доживет только одна. Покончив с конкурентами, личинка-победитель питается жировым телом жука. Однако после первой линьки она утрачивает челюсти и переходит на собственный провиант.

Одна из внутренних оболочек яйца распадается на отдельные клетки тератоциты, которые выходят в полость тела жука. Ими личинка и кормится. Сначала этих клеток около 500, но к тому времени, когда личинка покидает тело, их практически не остается. Тератоциты синтезируют белки и растут вместе с личинкой; те из них, которые доживают до конца, достигают полумиллиметра в диаметре. Если они растут плохо, развитие личинки замедляется. Тератоциты - пример идеально сбалансированного и практически безотходного питания, возможно, их изучение принесло бы большую практическую пользу.

А как себя чувствует коровка, внутри которой кипят такие страсти? По-видимому, неплохо. Во всяком случае, движется и охотится она как обычно, только гонады у нее перестают развиваться и жировое тело существенно уменьшается. На последней стадии развития паразитоида, когда личинка уже довольно крупная, зараженный жук ходит с растянутым брюшком и повисшими крыльями, однако, разрешившись от бремени, принимает прежний вид. Скорость развития зависит от разных условий, в среднем оно занимает около трех недель. Личинка выбирается наружу между сегментами брюшка хозяина, которому при этом практически не вредит. Казалось бы, можно мирно расставаться, но нет, тут-то и начинается самая жесть! Божья коровка парализована!

А личинка, пользуясь неподвижностью жука, сплетает у него под брюхом кокон, в котором и развивается. Через 7-10 дней из кокона выходит взрослая оса. Чаще всего это самка, потому что яйца партеногенетические. Самцы появляются редко.

Все это время божья коровка неподвижно стоит на страже кокона, отпугивая хищников своей яркой предупреждающей окраской и защитной жидкостью, которую продолжает выделять.

Чтобы парализовать хозяина и подавить его иммунную систему, осы-паразитоиды обычно используют токсичные белки и полиднавирусы, которые вводят вместе с яйцами (см. "Химию и жизнь" № 7, 2018). Однако D. coccinellae полиднавирусов не имеет, во всяком случае, их не нашли, зато обнаружили другой вирус, именуемый DcPV (D. coccinellae paralysis virus). В отличие от полиднавирусов, у DcPV не ДНК -, а РНК -геном (Proceedings of the Royal Society B, 2015, 282: 20142773). Вирус находится в яйцеводе осы, откуда попадает в яйца. Во взрослых осах DcPV не размножается, только хранится. Его репликация происходит в личинках. В конце личиночной стадии вирус выходит в полость тела божьей коровки, заражает ее нервные клетки и вызывает нейропатию. Поражение нервной системы парализует жука в момент выхода личинки, вынуждая выполнять обязанности телохранителя. Французские и канадские ученые, проводившие это исследование, бросали божьих коровок в чашку с водой или клали на спинку. Здоровые жуки легко пробегают по воде и мгновенно переворачиваются, а <телохранители> сделать этого не могут, хотя и пытаются - только лапки у них подергиваются.

От вирусной инфекции жук может умереть, а может и выздороветь. К тому времени, когда из куколки появляется оса, количество вирусов в организме коровки существенно снижается, к ней возвращается подвижность, и она отправляется по своим делам. Некоторые даже размножаются. Жуки снова плавают и переворачиваются на ноги, хотя и не так быстро и плавно, как прежде, но вполне удовлетворительно.

Исход болезни во многом зависит от состояния иммунной системы божьей коровки. Здоровый жук успешно справляется с вирусом. Более того, гемоциты - клетки, определяющие иммунный ответ хозяина на паразитоидов, - инкапсулируют или разрушают яйца, и те погибают (Annals of the Entomological Society of America, 2012, v. 105 (2), pp. 328-338). В этом случае коровка не заболеет: вирус размножается лишь тогда, когда развивается личинка. Если яйцо все-таки устояло, развитию личинки может помешать малое количество или неправильный рост тератоцитов.

Судьба осы зависит от того, в какой из нескольких десятков потенциальных хозяев попадет ее яйцо, потому что разные виды различаются восприимчивостью к паразитоиду. В Европе, Западной Сибири и Японии один из самых привлекательных для осы хозяев - семиточечная божья коровка Coccinella septempunctata. Но даже она иногда переживает выход личинки и откладывает собственные яйца. А девятнадцатиточечная божья коровка-арлекин Harmonia axyridis - объект для динокампусов неподходящий. Ее иммунная система лихо уничтожает осиные яйца и успешно справляется с вирусом, так что из арлекина получается плохой телохранитель. Ученые наблюдали, как H. axyridis съела личинку осы, собравшуюся окукливаться у нее под брюхом (Biological Invasions, 2018, v. 20 (4), pp. 1009-1031).

По сравнению с обычной атакой осы-паразитоида нападение динокампуса на божью коровку имеет счастливый конец. Жертва не страдает, часто выживает и даже может стать ловушкой для осы. Однако паразитоиды все-таки снижают численность этих полезных хищников. И ученые ищут средства защиты от ос. Например, их можно приманивать пахучими алкалоидами божьих коровок.

"Чужие против хищников" - как осы-паразитоиды используют божьих коровок (очерк Натальи Резник)

Н.В. Борисова