|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Семейство BRACHYPSECTRIDAE Horn, 1881
Типовой род: Brachypsectra LeConte, 1874
Семейство Brachypsectridae представляет собой маленькую, вероятно, реликтовую группу, которое включает в себя всего два рода, представленных в рецентной фауне семью видами (Costa et al., 2006; Hájek, 2010; Ковалев, 2013), кроме того, ещё один вид рода Brachypsectra известен из доминиканского миоценового янтаря. Первый палеарктический представитель этого семейства лишь недавно был обнаружен на территории Ирана (Hájek, 2010), а позднее на территории Палеарктики был обнаружен второй неописанный род этого семейства с двумя видами (Ковалев, 2013), работа над описанием которого продолжается. В фауне России брахипсектриды не известны.
Внешне представители семейства формой тела и довольно мягкими покровами немного напоминают некоторых светляков (Lampyridae) или дрилид (Drilidae), однако хорошо отличаются от них (как и от других представителей надсемейства Cantharoidea) длинным простернальным отростком. От других семейств Elateroidea они хорошо отличаются сильноперечными прококсами с явственным трохантином. Также для брахипсектрид характерны весьма необычные личинки, которых долгое время не могли соотнести ни с одним из отрядов насекомых (Barber, 1905; Blair, 1930).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Имаго.
Размер. Представители семейства Brachypsectridae - небольшие насекомые, длина их тела колеблется в пределах 3.7-7.7 мм (5.1-6.5 мм у палеарктических видов).
Окраска. Представители семейства тускло и более или менее однотонно окрашены, окраска варьирует от светлой желтовато- или красновато-бурой у многих Brachypsectra до почти черной у Gen. nov.
Голова. Головная капсула короткая и довольно широкая, наклонная и до глаз втянутая в переднегрудь, ее ширина заметно меньше ширины переднеспинки, без затылочного и подщечных килей. Позади глаз голова резко сужена, образуя очень короткую лшею». Голова сильно наклонная, ротовые части ориентированы вентрально. Лоб впереди глаз умеренно выпуклый, с явственными антеннальными буграми (Brachypsectra) или килевидно приподнятый, образующий поперечный выступ, на нижней поверхности которого расположены широкие антеннальные впадины (Gen. nov.). Места прикрепления антенн при осмотре сверху едва различимы (Brachypsectra) или полностью скрыты поперечным выступом лба (Gen. nov.), расположены в неглубоких антеннальных впадинах, небольших и явственно расставленных у Brachypsectra или очень крупных и отделенных друг от друга лишь острым продольным килем у Gen. nov.. Антеннальные впадины слегка продолжены назад и вниз, образуя короткие и неглубокие антеннальные желобки. Поперечный шов лба отсутствует, вершина эпикраниума широко выемчатая. Гуларные швы хорошо выраженные, широко расставленные в задней части и сильно сходящиеся кпереди. Цервикальные склериты умеренно хорошо выраженные. Лабрум свободный и хорошо склеротизованный, сравнительно небольшой, слабопоперечный. Мандибулы короткие, с однозубыми вершинами, без молы и без простеки, мощные у Brachypsectra или сравнительно узкие, изогнутые у Gen. nov. Максиллы у Brachypsectra с отчетливыми лопастями, примерно равными по длине, их вершины густо покрыты тонкими щетинками. Максиллярные щупики короткие, 4-члениковые, их апикальный пальпомер веретеновидный. Лабиум с субментумом поперечные, трапециевидные. Лигула очень короткая, выемчатая на вершине. Лабиальные щупики короткие, 3-члениковые, с веретеновидным апикальным пальпомером.
Антенны. Антенны 11- (Brachypsectra) или 12-члениковые (Gen. nov.), умеренно длинные, достигающие примерно трети длины тела. Скапус немного длиннее своей ширины и едва шире педицелла, прикрепленного к вершине скапуса. У Brachypsectra флагелломеры, начиная с 4-6-го, в той или иной степени расширены, образуют удлиненную гребенчатую булаву, менее выраженную у самок. У самцов Gen. nov. антенны двугребенчатые, вершины флагелломеров 4-11 несут по паре длинных, уплощенных отростков, выемчатых на вершине.
Глаза. Глаза у всех представителей крупные, более или менее полушаровидные и сильно выступающие, мелкофацетированные, без межфасеточных щетинок. Омматидии у Brachypsectra экзоконического типа.
Проторакс. Переднегрудной сегмент поперечный, немного уже надкрылий в плечах или почти такой же ширины, его наибольшая ширина в задних углах, боковые стороны переднеспинки почти прямо или дуговидно сходящиеся к переднему краю. Передние углы тупые, не выступающие; задние углы острые, сильно выдаются вбок и назад, охватывая основание надкрылий. Боковой рант явственный по всей длине, но не заметен в передней части при осмотре жука сверху. Диск переднеспинки в той или иной степени выпуклый, как правило, с продольным срединным и парамедиальными вдавлениями. Задний край переднегруди трехвыемчатый. Прогипомеры без антеннальных желобков или вдавлений, основание прогипомер без явственных вдавлений для вкладывания передних бедер. Нотостернальные швы почти прямые, свободные, спереди немного расходящиеся (зияющие). Простернум слабо выпуклый, воротничок короткий (Brachypsectra) или почти неразвит (Gen. nov.). Прококсальные впадины крупные, поперечные, широко открытые сзади и не замкнутые изнутри. Прококсы сильнопоперечные, выпуклые (Brachypsectra) или несколько выступающие (Gen. nov.), с частично видимым узким трохантином.
Запирающий механизм. Внешние пронотальные клинья слабо развиты, внутренние - рудиментарные. Выступы заднебоковых поверхностях пронотума едва различимы. Простернальный отросток хорошо развит, горизонтальный, не сжатый с боков, довольно длинный и узкий, его боковые стороны слегка сходящиеся к округленной вершине. Ямка мезовентрита довольно широкая и глубокая, далеко заходит за передние края мезококсальных впадин.
Щиток. Щиток заметно приподнятый, обычно более или менее поперечный, с прямым или почти прямым ребровидным передним краем, в той или иной степени округленными боковыми сторонами и с округленной или едва выемчатой вершиной.
Мезоторакс. Мезовентрит явственно отделен от мезэпистерн. Мезовентрит и мезэпимеры спереди с парой широких и неглубоких углублений для прококс; между углублениями мезовентрит сильно приподнят, назади в средней части с довольно широкой и глубокой ямкой мезовентрита. Мезэпистерны полностью отделены швом от мезэпимер. Впадины мезококс сближенные, слегка поперечные, лишь частично замкнутые мезэпистернами и мезэпимерами с боков. Мезометавентральное соединение образовано выступом метавентрита, входящим в выемку на вершине отростка мезовентрита.
Метаторакс. Метавентрит довольно длинный, уплощенный; дискримен более или менее выражен, заходит за основание отростка метавентрита, спереди слабо намечен. Катэпистернальный шов отсутствует. Видимая часть метэпистерн значительно удалена от мезококсальных впадин, довольно узкая, более или менее параллельносторонняя. Метэпимеры полностью скрыты под надкрыльями. Метакоксы сильнопоперечные, снаружи достигают эпиплевр, бедренные покрышки узкие, но развитые по всей ширине.
Метэндостернит. Метэндостернит с длинным стеблем, руки метэндостернита короткие и широкие, вентролатеральные отростки слабо развиты, а передний медиальный отросток отсутствует, сухожилия широко разделены широким срединным углублением.
Надкрылья. Надкрылья более или менее параллельносторонние, или слегка расширенные в задней трети, на диске слабовыпуклые или уплощенные, без прищитковой бороздки, у Brachypsectra с девятью слабо вдавленными точечными рядами, у Gen. nov. точечные ряды едва различимы на фоне грубой пунктировки надкрылий. Междурядья надкрылий у Brachypsectra слабовыпуклые, примерно равной ширины и высоты; у Gen. nov. нечетные междурядья уже четных и сильнее приподняты. Вершины надкрылий совместно широко закруглены. Плечевые бугорки хорошо развиты, спереди с килевидным кантом, переходящим в килевидный кант переднего края надкрылий. Эпиплевры хорошо развиты, достигают шовного угла надкрылий, умеренно широкие, постепенно суженные примерно до передней трети надкрылий, далее их ширина почти одинакова до вершин.
Задние крылья. Задние крылья хорошо развиты. Жилкование крыльев кантароидного типа. Заднее крыло в 1.85-2.2 раза длиннее ширины. Апикальная мембрана с парой сильно расходящихся к вершине полосковидных пигментированных полей и иногда с дополнительным срединным, ее длина составляет 0.17 общей длины крыла. Радиальная ячейка в три раза длиннее ширины, ее основание замкнутое перпендикулярно продольной оси крыла. Жилка лRr» короткая. Жилка Mr (возвратная жилка) достигает базальной трети крыла на основании. Медиокубитальная петля умеренно широкая, кубитальная шпора (CuA) довольно длинная и едва изогнутая, достигающая края крыла. Задняя кубитальная и анальная ветви заканчиваются пятью жилками (CuP, AA1+2, AA3aТ, AAP и AP3a); ячейка 2а отсутствует. Югальная лопасть не выражена, AP4 неразветвленная.
Ноги. Ноги довольно короткие и тонкие. Все вертлуги умеренной длины, косо сочленены с бедрами. Бедра примерно одинаковы по строению, более или менее веретеновидные. Голени тонкие, в простом тонком опушении, апикальные шпоры отсутствуют. Все лапки 5-члениковые, тонкие, тарсомер 4 немного укороченный, его вершина слегка оттянута снизу. Коготки свободные, простые, эмподий хорошо развит, с двумя щетинками на вершине.
Брюшко. Брюшко с пятью вентритами и семью тергитами. Абдоминальные вентриты несросшиеся, уплощенные, примерно равные по длине у Gen. nov. или вентрит 5 немного длиннее каждого из предшествующих. Вентрит 1 с заостренным интеркоксальным отростком. Вентриты 2-4 у Brachypsectra покрыты очень длинными и густыми волосками, вероятно, ассоциированными с порами в кутикуле, тогда как у Gen. nov. площадки густых волосков развиты лишь вблизи вершины вентрита 5. Вентрит 5 закругленный на вершине у Brachypsectra и в той или иной степени уплощенный у Gen. nov.. Брюшные дыхальца маленькие, овальные, имеются на 2-8 брюшных сегментах, расположены на плевральной мембране.
Прегенитальные сегменты и гениталии самца. Стернит 8 на основании с отростками, образующими раму с вогнутыми сторонами, его вершина округленная. Основание тергита 9 с отростками, образующими раму, на основании округленную и соединенную на значительном протяжении с основанием рамы стернита 9 (у Brachypsectra) или с узким отростком, образованным ее основанием (у Gen. nov.). Вершина тергита 9 с явственной вырезкой, в которой умещается усеченный на вершине короткий тергит 10. Эдеагус симметричный, трехлопастного типа, уплощенный в дорсовентральном направлении, его строение довольно однообразно в пределах группы. Фаллобаза умеренно крупная, не длиннее своей ширины, с неглубокой выемкой на основании, свободно соединена с парамерами. Фаллобаза умеренно крупная, не длиннее своей ширины, с неглубокой выемкой на основании, свободно соединена с парамерами. Парамеры свободные, их наружный край нередко с апикальным или субапикальным зубцом. Ствол пениса неразделенный, обычно частично окруженный мембранозным чехлом, с короткими апофизами на основании. Мембранозный внутренний мешок без склеротизованных образований.
Прегенитальные сегменты и гениталии самки. Гениталии самки описаны лишь для рода Brachypsectra, у Gen. nov. самки неизвестны. Стернит 8 более или менее трапециевидный, с хорошо развитой spiculum ventrale на основании. Тергит 8 короткий, закругленный на вершине. Яйцеклад удлиненный, слабосклеротизованный. Парапрокты немного длиннее гонококситов, с продольными бакулами. Гонококситы неявственно разделены на базальные и апикальные доли. Базальные доли гонококситов с косой поперечной бакулой на основании. Апикальные доли гонококситов на вершине сильно суженные, несут хорошо развитые 2-члениковые гоностили. Внутренние гениталии самки с узкой копулятивной сумкой, в полость которой открывается семенной проток, оканчивающийся слабосклеротизованной сперматекой.
Личинки.
Тело широкоовальное, уплощенное дорсовентрально, почти дисковидное, хорошо склеротизованное и пигментированное, с длинными ветвистыми латеральными лопастями на всех грудных и на 1-8 абдоминальных сегментах. Поверхность тела грубо скульптирована бугорками и зернами за исключением гладких, симметрично расположенных пигментных пятен, развитых на тергитах груди и абдоминальных сегментов 1-8. Опушение тела представлено густыми видоизмененными чешуйковидными щетинками. Головная капсула прогнатная, выступающая, удлиненная или почти квадратная, более или менее параллельносторонняя, способная загибаться на дорсальную сторону. Задний край головы невырезанный. Медиальная эндокарина отсутствует. На каждой стороне головы имеется одна крупная выпуклая стемма. Антенны длинные, 3-х члениковые, с сильно увеличенным и расширенным антенномером 2, апикальный антенномер редуцирован и слабо различим. Фронтоклипеальный шов имеется или не развит. Лабрум маленький, свободный. Мандибулы симметричные, узкие, сильно изогнутые, серповидные, широко расставленные, с замкнутым внутренним сосательным каналом. Мола и простека отсутствуют. Вентральные ротовые части втянутые, образуют лабиомаксиллярный комплекс; стипес удлиненный; галеа короткая, 2-члениковая, лациниа узкая, серповидная; максиллярные щупики 4-х члениковые, с сильно удлиненным пальпомером 2. Лабиум слит с ментумом и субментумом, постментум слит со стипитами; лабиальные шупики сближенные, 2-члениковые, с удлиненным пальпомером 1. Грудные сегменты умеренно или сильно поперечные, переднегрудной сегмент едва длиннее средне- или заднегрудного, ему предшествует мембранозная шейная область,с поперечным рядом щетинконосных бугорков. Каждый из сегментов груди несет по паре длинных ветвистых лопастей по бокам с каждой стороны, а в средней части каждого из тергитов груди имеется овальный срединный выступ, слабее развитый на тергите переднегруди. Ноги, хорошо развитые, 5-члениковые, схожие по строению. Претарзус всех ног когтевидный, с двумя щетинками. Брюшко состоит из 9 умеренно или сильно поперечных видимых сегментов. Каждый из абдоминальных сегментов 1-8 с двумя парами ветвистых лопастей по бокам, из которых передний гораздо короче заднего. Срединные выступы, схожие с таковыми на тергитах груди, имеются на каждом из тергитов абдоминальных сегментов 1-7. Тергит абдоминального сегмента 9 образует длинный шиповидный отросток, способный загибаться на дорсальную сторону, его основание по бокам с несколькими парами ветвистых отростков; стернит 9 мембранозный. Сегмент 10 неразличим. Грудные и брюшные дыхальца двухгубые, с развитым замыкательным аппаратом.
ОБРАЗ ЖИЗНИ
Биология палеарктических видов семейства Brachypsectridae неизвестна, хотя вероятно, что по образу жизни они схожи с видами внепалеарктической фауны. В сборах брахипсектриды редки или очень редки, и большинство видов этого семейства известно по единичным экземплярам. Имаго, по-видимому, имеют, преимущественно, ночную активность и привлекаются источниками света в ночное время. Заметно редуцированные ротовые части позволяют предположить, что представители семейства в имагинальной стадии не питаются, и, по-видимому, живут очень недолго. Личинки, описанные для двух видов рода Brachypsectra, отмечались под отстающей корой живых и погибших деревьев, в трещинах камней, под листьями или в пазухах листьев крупных однодольных (Blair, 1930; Costa et al., 2006). Личинки брахипсектрид - хищники-засадчики, питающиеся различными мелкими членистоногими. Габитуально личинки напоминают личинок некоторых Coccinellidae и даже Ascalaphidae, по-видимому, имеющих сходный образ жизни. Широкое уплощенное тело личинок Brachypsectra, несущее разветвленные выросты по боках, и покрытое крепкими чешуевидными щетинками, по видимому, обеспечивает маскировку и защиту личинок. Голова с острыми серповидными мандибулами и шиповидный отросток тергита 9, способные сильно подгибаться на дорсальную поверхность, обеспечивают захват добычи, заползшей на спинную поверхность личинки (Crowson, 1973; Costa et al., 2006). Перед окукливанием личинка сплетает вокруг себя крупноячеистый шелковый кокон (Costa et al., 2006). Продолжительность жизненного цикла неизвестна, хотя, по-видимому, она сильно зависит от количества пищи, поскольку, по данным Барбера, личинки способы обходиться без еды более двух лет (Barber, 1905).
ЛИТЕРАТУРА
Ковалев А.В. 2013. Новые материалы к познанию семейства Brachypsectridae (Coleoptera) // ФГБУН ЗИН РАН, Отчетная научная сессия по итогам работ 2012 г., 9-11 апр. 2013 г., СПб., тез. докл. С. 18-19.
Barber H.S. 1905. Illustrations of an undetermined coleopterous larva. Proceedings of the Entomological Society of Washington, 1: 117-121.
Blair K.G. 1930. Brachypsectra Lec. - the solution to an entomological enigma // Transactions of the Entomological Society of London, 78: 45-50.
Crowson R.A. 1973. On a new superfamily Artematopoidea of polyphagan beetles, with the definition of two new fossil genera from the Baltic Amber // Journal of Natural History, 7: 225-238.
Costa C., Vanin
Hájek J. 2010: Brachypsectra kadleci sp. nov. from western