|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Страница в стадии редактирования...
COLEOPTERA
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, или ЖУКИ
Жуки встречаются в пресных водоемах всех типов (в том числе и подземных), однако большинство предпочитает небольшие, неглубокие стоячие или слабопроточные водоемы с обильной растительностью, среди которой чаще всего и сосредотачиваются обитающие в воде как взрослые особи, так и личинки (или только личинки). В России и на сопредельных территориях встречается около 700 видов, так или иначе связанных с пресными водоемами.
Имаго
Тело обычно с сильно склеротизованными покровами, в том числе с жесткими передними крыльями (надкрыльями), покрывающими мембранизованные тергиты брюшка (Табл. 36, 39). Головная капсула (эпикраниум) отчасти втянута в переднегрудной склерит, обычно без следов расчленения на составляющие ее склериты, за исключением нередко обособленного перед лбом наличника, а также иногда остатков V-образного эпикраниального шва. Сложные (фасеточные) глаза хорошо развиты (у открыто живущих активных форм) или редуцированы (особенно сильно у некоторых пещерных, подземных и паразитических форм); глазки в большинстве случаев отсутствуют, а если развиты, то на темени. На нижней поверхности капсулы часть, прилегающая к ментуму (подбородку) и нередко обособленная швами, называется субментумом (подподбородком), а швы (гуларные), продолжающиеся до тенториальных ямок, позволяют выделять горло (гулу). Ротовые органы, находящиеся впереди наличника, щек и горла, грызущего типа или модифицированы. Верхняя губа (лабрум), если развита и не сросшаяся с лбом, то в той или иной мере способна втягиваться. Под ней находятся сильно склеротизованные мандибулы (верхние челюсти, или жвалы), несущие по внутреннему краю зубцы, а снизу – жующую поверхность (молу); иногда водные формы (чаще хищные) имеют желобки или каналы для инъекции ферментов при внекишечном пищеварении. Под ними расположены максиллы (нижние челюсти), состоящие из основной пластинки (кардо), стволика (стипеса) и причлененных к последнему
4-членикового щупика и 2 жевательных лопастей (одна из которых может редуцироваться): внутренней (лациния) и наружной (галеа). Нижняя губа (лабиум) состоит из ментума (подбородка) и расположенного перед ним язычка (лигулы) с 2 придаточными язычками (параглоссами) и 2 трехчлениковыми щупиками. Членики щупиков называются пальпомерами. Усики обычно 11-члениковые (иногда 6-10-члениковые) и сидящие в усиковых ямках на лбу или на щеках, весьма разнообразны по форме составляющих их члеников, однако 1-й (основной, или скапус) чаще всего удлинен и несколько изогнут. Членики усиков называются антенномерами. Грудь (торакс, или тулье) включает сравнительно обособленную и подвижную переднегрудь (проторакс, или переднетулье), а также неподвижные консолидированные средне- и заднегрудь (мезо- и метаторакс, или средне- и заднетулье, либо птероторакс), каждый из сегментов включает в той или иной мере модифицированные или дополнительно расчлененные склериты (Табл. 38: 2; 39: 2; 55: 1): спинку (нотум), грудь (стернит) и бочки (плевры), хотя проплевры подавляющего большинства видов из подотряда Polyphaga, а также исходные стерниты средне- и заднегрудных имагинальных сегментов всех жуков полностью погружены внутрь. Часть боков пронотума подогнута на вентральную сторону (гипомеры) и обособлена нотоплевральным швом от выступающих проплевр или (у Polyphaga со скрытыми плеврами) нотостернальным швом от простерна, который нередко заканчивается интеркоксальным отростком, участвующим в механизме, координирующем подвижность переднегрудного сегмента относительно птероторакса. Мезоплевры обычно разделены на передний склерит – мезэпистерн и задний – мезэпимер, а по бокам метастернита расположены продольные метэпистерны. Среднегрудь несет сверху надкрылья (передние крылья) и выступающий между ними щиток (скутеллум). Бока надкрылий загнуты на вентральную сторону в виде закраинок, называемых эпиплеврами. Мембранизованная заднеспинка с задними перепончатыми крыльями (иногда редуцированными) сверху покрыта надкрыльями. Задние крылья в покое сложены под надкрыльями. Ноги сочленены с грудными склеритами в тазиковых впадинах, которые могут быть замкнутыми (если гипомеры срастаются с отростком переднегруди сзади или мезэпимер обособлен от наружного края средних впадин), незамкнутыми или не полностью замкнутыми (задние тазиковые впадины всегда незамкнутые, или открытые). Ноги состоят из тазика (коксы), погруженного в тазиковую впадину и несущего иногда придаток (трохантин), вертлуга (трохантера), бедра, голени и 3-5-члениковой лапки (тарсуса), заканчивающейся парными коготками. У некоторых водных форм исходные членики ходильных или бегательных ног уплощаются и расширяются, превращаясь в плавательные. Членики передних, средних и задних лапок называются соответственно про-, мезо- и метатарсомерами. Брюшко состоит из 5-7 видимых склеротизованных стернитов (вентритов) и обычно 7-9 тергитов (мембранизованных под надкрыльями или склеротизованных, если остаются непокрытыми ими), на последних находятся дыхальца, тергит последнего сегмента называется пигидием, а стернит – гипопигидием. Втягивающаяся внутрь часть брюшка образует склериты наружного полового (генитального) аппарата. У самцов эдеагус включает ствол пениса (медиальную пластинку) с внутренней аподемой (или 2 аподемами, но иногда без них) и втягивающимся внутрь мембранозным внутренним мешком пениса, нередко несущим характерное вооружение из мелких склеритов (арматуру); а также парамеры и фаллобазу (базальный склерит), нередко сливающиеся в тегмен (латеральные доли) (Табл. 57: 2, 6, 9, 12). Предшествующий эдеагусу сегмент может формировать генитальную капсулу из анального склерита сверху, а также нередко соединенных вентральной пластинки и гастральной спикулы. У самок половые органы представлены яйцекладом, погруженным в генитальную капсулу, нередко имеющую вентральную спикулу с разветвленным задним концом. Он состоит из вальвифера (полустернитов), обычно несущего стили у вершины (вагинальные пальпы), и гонококсита (гонобазы).
Яйцо
Овальное, округлое или продолговатое, обычно светлоокрашенное, с тонкой, кожистой оболочкой, без четкой скульптуры. Яйца откладываются в донный субстрат водоемов, в ткани водных растений или во влажные места у воды, по одному или группами. Для надсемейства Hydrophiloidea характерна откладка в шелковистый кокон, изготовляемый самкой.
Личинка
Тело удлиненное (иногда овальное, чаще всего несильно выпуклое или несколько уплощенное) (Табл. 37), нередко суженное кзади, обычно с мягкими (у скрытоживущих форм) или несильно склеротизованными (у открытоживущих форм) покровами, но голова всегда сильно склеротизована с ротовым аппаратом грызущего типа.
Выделяются три типа личинок:
1) активно передвигающиеся хищники с крупной головой, длинными серповидными мандибулами и длинными плавательными волосками на ногах, дышащие атмосферным воздухом;
2) нехищные, свободно передвигающиеся личинки с более короткими придатками, имеющие жабры для поглощения кислорода, растворенного в воде;
3) личинки, обитающие в тканях растений, со слабо склеротизованным телом и сильно редуцированными придатками (эруковидные) или полностью безногие (аподные), потребляющие кислород из тканей растений.
Окраска нередко светлая, с той или иной степенью затемнения более склеротизованных участков (особенно у открытоживущих видов). Голова (краниум) чаще прогнатная, реже гипо- или даже опистогнатная (у листоедов и долгоносиков прогнатная голова втянута внутрь переднегрудного сегмента); обычно сохраняет в той или иной мере выраженные эпикраниальные (корональные у основания и фронтальные у вершины), а также фронтоклипеальный швы, с внутренней стороны участки швов могут быть продолжены значительным утолщением (эндокариной). Наличник (клипеус) может быть разделен на постклипеус и антеклипеус. 1-6 глазков расположены с каждой боковой стороны перед 3-4-члениковыми усиками (иногда вторично расчлененными: Carabidae, Dytiscidae, Scirtidae). 2-й членик усиков (педицелюм) на вершине имеет утолщенную сенсиллу (сенсориум), а последний членик (жгутик, или флагеллюм) – длинную щетинку. Верхняя губа (лабрум) сочленяется с наличником клипеолабральным швом и имеет на лаброэпифарингеальной поверхности характерное вооружение; сросшийся с клипеусом и лбом лабрум иногда формирует зазубренный вырост – назале. Мандибулы нередко с редуцированной молой, разнообразным строением простеки и приспособлениями для внекишечного пищеварения (развитыми особенно у хищных). Максиллы состоят из маленького базального склерита (кардо), очень крупного стипеса, заканчивающегося иногда двумя лопастями (галеей и лацинией) или только галеей, но чаще мблой (сросшимися галеей и лацинией), и членистого щупика (между кардо и стипесом хорошо выражена сочленяющаяся область). Ментум разделяется на прементум, ментум и постментум; постментум (субментум) нередко срастается с горлом (гулой) в гуламентум; лигула представлена сросшимися язычками (глоссами), но без параглосс. Гипофаринкс нередко несет достаточно специфические склеротизованные участки (склерому) с примыкающими к нему склеритами (браконами) и у основания ментума – парными склеротизоваными перемычками. Ноги у Adephaga (а также у Archostemata) состоят из тазика (коксы), вертлуга (трохантера), бедра, голени и лапки, заканчивающейся парными или, реже, непарным коготками (унгулусами), тогда как у Myxophaga и Polyphaga за голенью следует заостренный членик, который называется лапкой, а иногда тарзунгулусом. Брюшко исходно 10-сегментное, с первыми 7-8 сегментами примерно одинаковыми, 9-й и нередко 8-й – различно модифицированы, а 10-й – часто сильно редуцирован и смещен на вентральную сторону (обычно обозначается как гипопод, или подпорка), но у Staphylinidae он удлинен, а у некоторых Haliplidae вытянут в медиальный отросток. 9-й тергит нередко несет нечленистые прегомфы (предвершинные урогомфы) и нечленистые или членистые (вершинные) урогомфы. Дыхальца, если полностью развиты, расположены на мезоторакальном и 1-8-м брюшных сегментах. Исходная перипнейстическая дыхательная система нередко трансформируется у водных личинок или у личинок некоторых возрастов в гемипнейстическую, с сокращенным числом брюшных дыхалец (Hygrobiidae, Haliplidae и др.) или формируются амфипнейстическая дыхательная система с дыхальцами на заднегруди и на 8-м брюшном сегменте (некоторые Psephenidae), метапнейстическая система с единственной задней парой функционирующих дыхалец (Noteridae, Amphizoidae, Dytiscidae, некоторые Psephenidae, Scirtidae, Ptilodactylidae, некоторые Chrysomelidae (Donaciinae)), либо апнейстическая система без функционирующих дыхалец (Gyrinidae, Hygrobiidae, некоторые Haliplidae, Hydrophilidae (Berosini), Elmidae, некоторые Psephenidae). Однако у личинок последнего возраста Noteridae и всех возрастов Microsporidae и Torridincolidae – с 1-8 парами брюшных дыхалец, но без грудных дыхалец, а у личинок последнего возраста Gyrinidae дыхальца находятся только на 1-3-м брюшных сегментах. У многих водных форм дыхальца заменяются или дополняются жабрами разного происхождения и разнообразного строения, у личинок III возраста начинают функционировать мезоторакальные и брюшные дыхальца, позволяющие личинкам выходить из воды для окукливания. В целом выделяются трахеальные жабры, в которые входят трахеи или трахеолы, и кровенесущие, заполненые кровеносными сосудами; дыхальцевые жабры, связанные с дыхальцами; анальные жабры с осморегулирующим функционированием.
Куколка
Куколки (Табл. 38, 62, 64, 103) обычно мягкие, светлые и свободные; дорсовентрально сжатые, не- или слабоизогнутые и почти всегда в той или иной мере морщинистые. Поверхность обычно с длинными выростами или бугорками, несущими щетинки, а также нередко с очень крупными щетинками, служащими для поддержания куколки в должном положении в отношении стенок колыбельки или кокона. Расчленение тела на склериты более или менее промежуточное между личиночным и взрослым расчленениями, хотя границы между склеритами не вполне отчетливые. Голова подогнута книзу, так что сверху прикрыта передним краем переднеспинки, с направленными в стороны усиками, включающими 9 обособленных антенномеров, а также со щупиками, направленными назад. Ноги сложены так, что бедра и голени сближены по всей длине, а лапки направлены назад. Задние крылья и надкрылья недоразвиты и значительно смещены на вентральную сторону. Брюшко обычно включает 9 тергитов и 8 стернитов, его вершина нередко с парными выростами, напоминающими личиночные урогомфы. Число дыхалец сокращено в сравнении с личинками и взрослыми жуками.
Биономия
Личинки и взрослые жуки подавляющего большинства водных видов подотряда Adephaga живут в воде и покидают водоемы только для миграций и зимовки. Представители подотряда Polyphaga, имеющие водных личинок, нередко обычны и в наземных стациях; взрослые жуки всех трясинников живут вне воды, а взрослые листоеды и долгоносики хотя и могут находиться в воде, чаще встречаются над ее поверхностью. Личиночное развитие обычно приходится на весну и лето, с моновольтинным циклом, хотя развитие некоторых плавунцов продолжается 2 года (например, виды родов Agabus и Ilybius). Зимующие личинки встречаются главным образом среди некоторых плавунцов, плавунчиков и Elmidae. Почти все водные формы окукливаются вне водоемов, в которых обитают личинки, или над поверхностью воды (Noteridae, Elmidae, Chrysomelidae и Curculionidae могут окукливаться в воде). Большинство личинок делает куколочную колыбельку или даже плетет кокон, а личинки Gyrinidae обычно окукливаются у поверхности воды на плавающих растениях.
Дыхание в воде у взрослых жуков может быть 2 типов. Большинство представителей подотряда Adephaga сохраняет воздух под надкрыльями и дышат кислородом из воздуха или из пузырьков, выделяемых водорослями в воде. Другие же взрослые жуки держат воздушную пленку на нижней поверхности брюшка, которая функционирует как жабры. Воздушная пленка у этих жуков обновляется вне воды или сохраняется благодаря несмачиваемости брюшной поверхности. Личинки никогда не имеют воздушных резервуаров на поверхности тела. Благодаря жабрам личинки вертячек и водолюбов рода Berosus полностью независимы от атмосферного воздуха, личинки листоедов, долгоносиков и толстоусов извлекают воздух из воздухоносных путей растений, другие же запасаются воздухом у поверхности воды. Личинки некоторых видов, живущие у воды и иногда погружающиеся в воду на короткое время, не имеют никаких адаптаций для дыхания в воде (Ptilodactylidae).
Жуки обитают как в крупных водоемах, так и в небольших объемах, сохраняющих воду в течение некоторого времени. В целом жуки более массовы в неглубоких, стоячих или медленно текучих водоемах с обильной растительностью, хотя различные группы существенно отличаются по своим предпочтениям. Жуки являются характерным компонентом фауны многих временных водоемов, в которых нередко могут проходить развитие их личинки. Большинство видов живет в пресных водах, но некоторые встречаются и в солоноватых (например, Hygrotus spp.). Как правило, живут в чистых водоемах, при этом нередко приурочены к определенному типу грунта или к определенному типу зарастания водоема, а некоторые – к высокогорным водоемам. Ряд плавунцов и других жуков является типичными ацидофилами и предпочитает торфяные болотца. Некоторые (например, Agabus lineatus) приспособлены к обитанию в степных, временно существующих водоемах (подах) и встречаются исключительно весной, после пересыхания водоема зарываются в ил до следующего залития пода. Значительное число видов разных семейств (чаще в личиночной стадии) живут в грунте и наносах у уреза воды (виды родов Georissus, Cercyon и многие другие водолюбы, Elmidae, прицепыши, Limnichidae), некоторые приурочены к камням в быстротекучих водах (некоторые Psephenidae и представители подотряда Myxophaga). Наконец, некоторые жуки достаточно стенобионтны, чтобы служить индикаторами определенных типов водоемов.
Большинство водных жуков – хищники других беспозвоночных, преимущественно насекомых, ракообразных, моллюсков и олигохет, хотя некоторые могут нападать на головастиков и мальков рыб или поедать икру рыб и земноводных. Однако, если личинки главным образом активно нападают на свои жертвы и редко довольствуются только грибной или растительной диетой, то взрослые нередко скорее падальщики или даже по преимуществу растительноядны. Личинки светляков, обитающих у уреза воды (виды рода Luciola), – обычно специализированные хищники моллюсков, а их взрослые особи не питаются. Водные листоеды и долгоносики питаются исключительно растительной пищей; плавунчики, представители подотряда Myxophaga, водобродки – по преимуществу альгофаги, а трясинники, Elmidae, прицепыши и Limnichidae отбирают или отфильтровывают для питания как водоросли, так и другие мелкие организмы из воды, с поверхностей погруженных в воду растений и других предметов, а также из детрита. Крупные виды (Dytiscus, Cybister) могут серьезно вредить рыбному хозяйству. Многие виды (Rhantus spp., Eretes sticticus) отмечены как истребители личинок комаров, в том числе и малярийных. Личинки плавунцов родов Acilius и Graphoderus питаются преимущественно планктоном. Подвижные личинки жуков нередко поедаются другими беспозвоночными (в основном личинками стрекоз) и позвоночными животными. Для защиты от хищников у многих жуков развиты железы, выделяющие отталкивающие вещества.
Методы сбора и обработки
Взрослые насекомые и личинки, живущие открыто в толще воды, а также в грунте, собираются обычными методами сбора гидрологического материала. Личинки растительноядных листоедов и долгоносиков могут добываться из тканей растений, в которых они развиваются. Взрослые водные жуки иногда активно летят на свет, а некоторые, обитающие во вневодных условиях (см. выше), должны собираться вблизи водоемов, хотя в отдельных случаях взрослые особи могут далеко удаляться от мест развития личинок.
Для более надежного определения видов желательно иметь насекомых во взрослом состоянии. Для этого следует содержать личинку до выведения имаго, учитывая обстоятельства окукливания той или иной группы. Взрослых жуков можно хранить до определения в сухом состоянии монтированными на булавках или в немонтированном виде стандартными энтомологическими методами, а личинок и куколок следует фиксировать в спиртовом растворе (70 %), поместив их на короткое время перед фиксацией в горячую воду (до 80-90 °C). Для надежного определения взрослых жуков нередко требуется препарирование – извлечение склеротизованного генитального аппарата стандартными методиками из экземпляров, предварительно размоченных в горячей воде или слабом растворе спирта. Гениталии взрослых жуков, а также в некоторых случаях (для лучшего рассмотрения под микроскопом) и личинок перед определением рекомендуется обработать в течение какого-то времени в 10 %-ном растворе щелочи для мацерации мягких тканей, а после этого последовательно промыть в уксусной кислоте и воде. После такой обработки гениталии могут быть подклеены на пластинку, подколотую под экземпляр, из которого они извлечены, или храниться в герметичных трубочках с глицерином. Личинок после обработки в щелочи можно также хранить в глицерине или заключить в жидкость Фора-Берлезе, канадский бальзам или тому подобные среды на предметном стекле, а для повышения контрастности хитиновых частей их можно окрасить кислым фуксином.
Основные пособия по определению
Георгиев В. Б. 1987. Фауна на Болгария. Т. 17 (Coleoptera, Hydrocanthares). София. 161 с.
Зайцев Ф. А. 1953. Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. 4. Плавунцовые и вертячки. М.; Л. 377 с.
Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л., 1989. Т. 3 (Жесткокрылые, или Жуки), ч. 1. 572 с.; СПб., 1992. Т. 3, ч. 2. 704 с.; Владивосток, 1996. Т. 3, ч. 3. 556 с.
Bertrand H. 1972. Larves et nymphes des Colйoptйres aquatique du globe. Paris. 804 p.
Franciscolo M. E. 1979. Haliplidae, Hygrobiidae, Gyrinidae, Dytiscidae. Fauna d’Italia. Bologna. Vol. 14. 804 p.
Freude H., Harde K.W., Lohse G.A. (eds). Die Kдfer Mitteleuropas. 1966. Bd 9. 299 S.; 1971. Bd 3. 365 S.; 1979. Bd 6. 367 S.; 1983. Bd 11. 342 S.; 1992. Bd 13. 375 S.; 1998. Bd 15. 398 S.
Hansen M. 1987. The Hydrophiloidea (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 28. 254 p.
Holmen M. 1987. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. I. Gyrinidae, Haliplidae, Hygrobiidae and Noteridae // Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 20. 168 p.
Jдch M. A., Ji L. (eds). Water Beetles of China. Wien, 1995. Vol. 1. 410 p.; 1998. Vol. 2. 371 p.
Klausnitzer B. (ed.). Die Larven der Kдfer Mitteleuropas. 1991. Bd 1. 273 S.; 1994. Bd 2. 325 S.; 1996. Bd 3. 335 S.; 1997. Bd 4. 370 S.
Nakane T., Ohbayashi K., Zisumi N., Kurasawa J. (eds). 1963. Iconographia Insectorum colore naturale edita. Tokyo. 443 p. + 192 pl.
Nilsson A.N., Holmen M. 1995. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II. Dytiscidae // Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 32. 188 p.
Olmi M. 1976. Dryopidae – Elminthidae. Fauna d'Italia. Bologna. Vol. 22. 280 p.
The Coleoptera of Japan in Color. Vol. 1-3. Osaka, 1985-1986 (1st ed.); 1989 (2nd ed.).
Tranda E. 1969. Klucze do oznaczania owadуw Polski. Cz. 19: Chrzaszcze -Coleoptera: Zess. 8: Kretakowate – Gyrinidae. Warszawa. 20l S.
Vondel B.J., Dettner K. 1997. Insecta: Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Hydrophilidae. Sьsswasserfauna von Mitteleuropas, 20/2/4. Stuttgart-Jena-Lьbeck-Ulm. 147 S.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ (по имаго)
1(16). Брюшко с 6-7 вентритами (видимыми стернитами), из которых 3 первых сросшиеся (но с заметными швами), а вентрит 1 в середине полностью разрезан метакоксами и виден лишь между ними или также на боках (у водных неподвижно сращен с заднегрудью) или брюшко с 4 вентритами, из которых 1-й составляет половину брюшка, а полностью медиально сросшиеся метакоксы не достигают и середины вентрита 1 (Noteridae: Phreatodytinae); нотоплевральные швы отчетливые; лапки 5-5-5 (иногда с очень маленьким 4-м тарсомером: Dytiscidae, подсем. Hydroporinae) . . . . . . . . . . . . . . . . подотряд Adephaga
2(5). Наземные виды с бегательными или ходильными ногами, нередко у уреза воды; тело с длинными чувствительными щетинками; метакоксы обычно не достигают по бокам эпиплевр, так что заднегрудь по бокам соприкасается с вентритом 1; усики голые или с опушенными антенномерами 3-5.
3(4). Метакоксы не достигают эпиплевр, так что заднегрудь по бокам соприкасается с вентритом 1; усики, начиная с антенномеров 3-5, в густом прилегающем опушении . . . . . . Carabidae – Жужелицы (Табл. 36: 1, 2)
Жужелицы – одна из наиболее обильных групп открытоживущих жуков, в той или иной мере приуроченных к увлажненным местам обитания; в том числе по берегам водоемов живут виды родов Cicindela, Nebria, Pelophila, Omophron, Blethisa, Elaphrus, Diplous, Dyschirius, Asaphidion, Bembidion, Tachys, Perileptus, Lasiotrechus, Elaphius, Masuzoa, Thalassophilus, Agonum, Loxoncus, Stenolophus, Dicheirotrichus, Anthracus, Demetrias, Phylorhizus, Apristus, Brachinus и др.
4(3). Метакоксы достигают эпиплевр надкрылий, так что заднегрудь не соприкасается по бокам с вентритом 1; усики голые, без прилегающих волосков, только с немногими щетинками . . . . . . . . . . . . . . Trachypachidae
Trachypachys zetterstedti (Gyllenhal, 1827) распространен в Северо-Восточной Европе (включая Фенноскандию), в Сибири до Магадана, Хабаровского и Приморского краев, Сахалина, в Корее, Китае. Обитает у воды, питаясь ногохвостками; личинки, возможно, амфибиотические.
5(2). Виды водного облика, обычно с плавательными щетинками на ногах, но тело без длинных чувствительных щетинок; метакоксы соприкасаются с эпиплеврами; усики всегда и сплошь голые, гладкие, без опушения.
6(7). Метакоксы расширены в большие бедерные покрышки, полностью покрывающие основание брюшка; заднегрудь перед метакоксами с поперечным швом, иногда представленным в виде ряда точек; усики нитевидные и кажутся 10-члениковыми (хотя в действительности 11-члениковые); надкрылья с явственными рядами точек; тело маленькое, обтекаемое, не длиннее 5 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Haliplidae – Плавунчики (Табл. 39: 1, 2) (стр. 103)
Активно плавающие в толще воды формы.
7(6). Метакоксы без бедерных покрышек; если поперечный шов на заднегруди выражен, то надкрылья без правильных рядов точек.
8(9). Ноги ходильного типа, без плавательных волосков; заднегрудь с поперечным швом . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amphizoidae (Табл. 63: 1)
По многим признакам сходны с плавунцами, но ноги, переднегрудь и тазиковые впадины – как у жужелиц. Жуки и личинки преимущественно хищничают в воде, хотя собираются и во влажных местах у берегов горных ручьев. В Азии 3 вида, один из которых – Amphizoa sinica Yu et Stork, 1991 – указан для Гирина (Северо-Восточный Китай).
9(8). Ноги с плавательными волосками на голенях и лапках, обычно сильно модифицированы для плаванья.
10(11). Заднегрудь с поперечным паракоксальным швом; глаза значительно выпуклые; задние ноги при плавании движутся попеременно; усики 11-члениковые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hygrobiidae (Табл. 38: 1, 2)
Hygrobia hermanni (F., 1775) (syn. tarda Herbst, 1779). Передвигающиеся по дну формы. Красновато-бурые, коренастые, сильновыпуклые жуки (8.5-10 мм); щиток, большое зубчатое пятно на каждом надкрылье, а также низ черные. Голова не втянута в переднеспинку, с сильновыпуклыми округлыми глазами. Габитуально похожи на представителей сем. Dytiscidae. Надкрылья на нижней стороне у шва со стридуляционным аппаратом, с помощью которого производят сильно дребезжащий звук. Личинки веретенообразной, слегка горбатой формы; их последний сегмент брюшка с длинным отростком и с 2 такой же длины урогомфами; грудные и 3 брюшных стернита несут жаберные нити; ноги с плавательными волосками и 2 коготками; мандибулы без сосательного канала и без зубовидного выступа. Личинки и имаго хищные, живут в стоячих водоемах Западной и Центральной Европы (включая Одесскую область и Карпаты), редок. Поедают олигохет и мелких ракообразных.
11(10). Заднегрудь без поперечного паракоксального шва; глаза не выступают из плавного контура головы; задние ноги при плавании движутся одновременно.
12(13). Глаза полностью разделены краем головы; усики очень короткие и толстые, с очень большим 2-м члеником; передние ноги хватательные, гораздо длиннее коротких и широких плавательных средних и задних; брюшко с 7 вентритами (из которых 1-й и 2-й срослись почти без шва), вентрит 8 иногда виден из-под 7-го . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gyrinidae – Вертячки (Табл. 60) (стр. 122)
Активно плавающие, нередко у поверхности воды, формы.
13(12). Глаза не разделены или неполностью разделены; усики длинные, нитевидные или щетинковидные, иногда веретеновидные или булавовидные, 11-члениковые, с нормально развитым 2-м члеником; средние и задние ноги длиннее передних; брюшко с 6 вентритами; активно плавающие в толще воды формы.
14(15). Верх сильновыпуклый, а низ уплощен; метэпистерны заметно не доходят до мезококс; мезэпистерны неявственные; тело не длиннее 5 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Noteridae – Толстоусы (syn. Phreatodytidae) (Табл. 55) (стр. 119)
В непроточных, слабо заболоченных водоемах.
15(14). Верх едва более или не более выпуклый, чем низ; метэпистерны доходят или почти доходят до мезококс; мезэпистерны явственные; тело различных размеров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dytiscidae – Плавунцы (Табл. 63: 4-6; 64: 2-5) (стр. 130)
Активно плавающие формы пресных и солоноватых водоемов.
16(1). Брюшко с 5-7 вентритами, часть из которых могут быть сросшимися (но с заметными швами), но вентрит 1 не разрезан задними тазиками и никогда не сросшийся с заднегрудью, хотя иногда его середина прикрыта лопастями длинных метакокс; сочетание остальных признаков иное.
17(22). Переднегрудь с заметными нотоплевральными швами между выступающими наружу проплеврами и гипомерами; тело очень маленькое (0.5-1.5 мм); лапки 3-4-члениковые . . . . . . . . . подотряд Myxophaga
18(19). Надкрылья укорочены, оставляют открытой вершину брюшка; усики 9-члениковые, с большим последним члеником; тело умеренно выпуклое; лапки 3-члениковые. Около 1.5 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydroscaphidae (Табл. 36: 3)
Род Hydroscapha Leconte, 1874. Имаго и личинки в горных ручьях на нитчатых водорослях в Западной Европе, Закавказье, на Тайване и, возможно, на юге Российского Дальнего Востока.
19(18). Надкрылья не укорочены, полностью прикрывают брюшко; усики 11-члениковые; тело сильновыпуклое.
20(21). Усики с 3-члениковой булавой и узкими антенномерами жгутика; прококсы сближены, а расстояние между мезококсами более чем втрое шире, чем между прококсами; голени расширены к вершине; лапки 3-члениковые. 0.50-0.75 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microsporidae – Шаровики (Табл. 36: 4, 5)
Microsporus obsidianus Kolenati, 1846 (syn. acaroides Waltl, 1838) живет в песке, грязи, под камнями, среди корней растений, во мхах и в выбросах по краям водоемов – юг Восточной Европы, а также Центральная и Южная Европа и Турция.
21(20). Усики с почти равномерно расширяющимися к вершине члениками; прококсы почти так же широко расставлены, как и мезококсы; голени умеренно узкие; лапки 4-члениковые. 1.4-1.7 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Torridincolidae (Табл. 38: 9-13)
Взрослые жуки и личинки на сырых камнях, омываемых водой и покрытых слизью, – альгофаги – виды рода Satonius Endrцdy-Younga, 1997 отмечены на севере Хонсю в Японии, а также в провинциях Аньхой и Фуцзянь (Восточный Китай).
22(17). Переднегрудь без нотоплевральных швов либо с выступающими проплеврами в виде несомкнутой щели; тело различного строения, если маленькое, то нотоплевральные швы отсутствуют; лапки 4-5-члениковые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . подотряд Polyphaga
23(54). Все лапки 5-5-5, реже 4-4-4, но в последних случаях составляющие их членики простые; усики различного строения, но голова никогда не вытянута в головотрубку.
24(35). Максиллярные щупики длиннее усиков или примерно такой же длины; усики булавовидные, 6-9-члениковые, с длинным основным члеником и 3-5-члениковой мелковолосистой булавой; средние и задние ноги нередко плавательные.
25(26). Брюшко с 6-7 вентритами; усики 9-члениковые, с 5-члениковой опушенной булавой; тело, как правило, маленькое и удлиненное . . . . . . . . . Hydraenidae – Водобродки (Табл. 137: 1; 140: 1, 4, 10) (стр. 270)
Медленно передвигающиеся в воде или по берегам водоемов жуки, питающиеся водорослями.
26(25). Брюшко с 5 вентритами; усики обычно 9-, реже 7-8-члениковые, с 3-члениковой удлиненной булавой, покрытой опушением (или если усики 7-члениковые (хотя кажутся 6-члениковыми), то булава 4-члениковая и только скапус остается неопушенным); тело чаще овальное и не очень маленькое. Живут в различных (водных и влажных наземных) условиях, нередко активно плавают в толще воды.
27(28). Усики кажутся 6-члениковыми (в действительности они 7-члениковые), с опушенными 5 последними антенномерами (только антенномер 1 не опушен); тело средних размеров (5.5-7.0 мм); передний край головы широко выемчатый . . . . . . . . . Spercheidae (Табл. 144: 14)
Spercheus emarginatus (Schaller, 1783) – тело бурое, до почти черного, наиболее широкое у середины надкрылий, слабо сужено при основании переднеспинки и надкрылий; передний край лба угловидно выемчатый у самца и округло – у самки. Жуки обычно покрыты слоем грунта. Почти повсеместно в России. Северная и Центральная Европа, Кавказ, Казахстан, Средняя Азия, Северная Америка. В прибрежной полосе и на мелководье стоячих и медленнотекучих водоемов с богатой растительностью, обычно у корней растений.
28(27). Усики 7-9-члениковые (никогда не кажутся 6-члениковыми), только с опушенными 3 последними антенномерами; тело разных размеров; передний край головы прямой или слабо и узко выемчатый.
29(30). Прококсы сильно расставлены, сросшиеся с трохантином, погружены в сильно редуцированную переднегрудь, а их впадины замкнуты сзади; щиток очень маленький, едва виден; тело маленькое (1.1-2.1 мм) и очень компактное (коренастое и выпуклое), черное; переднеспинка и надкрылья очень грубо бугристо скульптированы, но на надкрыльях выражены продольные ряды точек . . . . . Georissidae (Табл. 63: 7, 9-11)
Имаго и личинки в иле и грязи по берегам водоемов, в России и на сопредельных с ней территориях 7 трудно различимых видов рода Georissus Latreille, 1809.
30(29). Прококсы самое большее умеренно расставлены, не сросшиеся с трохантином и не погружены в умеренно развитую переднегрудь; щиток умеренно развит; тело обычно крупнее и не так грубо скульптировано.
31(32). Передние тазиковые впадины отчетливо замкнуты сзади; тело удлиненное и сильно сужено при основании переднеспинки и надкрылий; переднеспинка едва шире длины . . . . Hydrochidae (Табл. 143) (стр. 277)
32(33). Передние тазиковые впадины не замкнуты сзади; тело, как правило, овальное или, если удлиненное и суженное при основании переднеспинки и надкрылий, то переднеспинка отчетливо поперечная.
33(34). Переднеспинка с отчетливыми продольными желобками; тело отчетливо суженное при основании переднеспинки и надкрылий . . . . . . . . . . . . . . . . . . Helophoridae – Морщинники (Табл. 145-149) (стр. 279)
34(33). Переднеспинка без продольных желобков; тело с плавными очертаниями и только иногда едва сужено при основании переднеспинки и надкрылий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydrophilidae – Водолюбы (Табл. 144: 15, 16) (стр. 300)
35(24). Максиллярные щупики гораздо короче усиков или, если длиннее, то усики иного строения и с иным числом члеников; средние и задние ноги неплавательные.
36(37). Тело удлиненное, обычно с сильноподвижным брюшком с 6-7 вентритами, способно свободно загибаться как кверху, так и книзу; надкрылья почти у всех более или менее укорочены, обычно оставляют непокрытыми 4-6 дистальных тергитов брюшка; усики большей частью нитевидные или четковидные, реже утолщающиеся к вершине или булавовидные . . . . . Staphylinidae – Коротконадкрылые (Табл. 36: 6, 7)
Одна из наиболее многочисленных групп жуков с весьма разнообразной биономией, в том числе довольно много обычных по берегам водоемов форм, обитающих в иле, у уреза воды, на выступающей из воды растительности или на полупогруженных в воду растительных остатках, из родов Lesta, Deleaster, Ancyrophorus, Carpelinus, Planeustomus, Bledius, Stenus, Dianous, Paederus, Scopaeus, Lathrobium, Achenium, Platyprosopus, Philonthus, Gabrius, Erichsonius, Neobisnius, Quedius, Acylophorus, Atanygnathus, Deinopsis, Gymnusa, Mallaena, Pronomaea, Hygronoma, Falagria, Tachyusa, Gnypeta, Brachyusa, Tomoglossa, Atheta, Alianta, Calodera, Tetralaucopora, Ocalea, Deubelia, Ocyusa, Hygropora, Devia, Aleochara и др.
37(36). Тело чаще овальное и компактное или, если несколько удлиненное, то сочетание остальных признаков другое: брюшко состоит самое большее из 5 неподвижных или едва подвижных вентритов (только у большинства Psephenidae 6-7 чрезвычайно широких вентритов); надкрылья никогда не бывают укороченными.
38(39). Лапки 4-4-4; тело средних размеров (3.0-7.5 мм), умеренно удлиненное, несильно выпуклое, коричневое, с рисунком на дорсальных склеритах; пунктировка верха тонкая и разбросанная; усики с 3-5-члениковой булавой . . . . . . . Heteroceridae – Пилоусы (Табл. 178: 1, 3) (стр. 341)
Обитатели трещин, норок в грязи, наносов вдоль берегов.
39(38). Лапки 5-5-5 (иногда тарсомер 4 лежит в выемке 3-го и лапки кажутся 4-4-4: Ptilodactylidae).
40(41). Тело удлиненное и сверху уплощено, темное, с сильно осветленной переднеспинкой, а иногда и щитком; основания усиков сильно сближены; распластанная переднеспинка частично прикрывает голову с очень крупными глазами, а ее задние углы отчетливо оттянуты назад; надкрылья мягкие, со спутанной пунктировкой; брюшко обоих полов с органами свечения на последних сегментах; лапки с умеренно длинным последним члеником . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lampyridae – Светляки (Табл. 36: 8, 9)
Взрослые жуки вблизи водоемов, а личинки, по крайней мере некоторых видов рода Luciola Castelneau, 1833 (L. cruciata Motschulsky, 1854; L. lateralis Motschulsky, 1860; L. mongolica Motschulsky, 1800), хищничают, в том числе на брюхоногих моллюсков на небольшой глубине вблизи уреза воды.
41(40). Тело одноцветное и, если удлинено, то никогда не уплощено сверху, а если голова сверху не видна, то она подогнута книзу или втянута в переднегрудной сегмент; основания усиков не сближены или слегка сближены; органы свечения никогда не развиты; сочетание остальных признаков другое.
42(43). Тело обтекаемое, каплевидное, равновыпуклое сверху и снизу; голова сильно втянута в переднегрудной сегмент, так что ротовые части и 10-члениковые усики прикрыты выступающей частью переднегруди . . . . . . . . . . . . . . . . . Limnichidae – Лжепилюльщики (Табл. 173: 1-3) (стр. 331)
Водные или прибрежные формы.
43(42). Тело удлиненное или, если овальное, то не каплевидное и не равновыпуклое сверху и снизу, а также более или менее уплощенное (особенно снизу); голова не втянута или слегка втянута в переднегрудной сегмент, так что ротовые части и усики не полностью прикрыты или не прикрыты выступающей частью переднегруди.
44(47). Тело сильно склеротизованное, грубо скульптированное, с продольными килями и рядами точек; усики короткие, ушковидные или булавовидные, по крайней мере со вздутым последним члеником; переднегрудь длинная, с небольшим воротничком, прикрывающим основание головы, и с широким интеркоксальным отростком.
45(46). Ноги умеренно длинные, с обычно длинными лапками; трохантин прококс виден снаружи; усики ушковидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dryopidae – Прицепыши (Табл. 174: 1) (стр. 332)
Ползающие по субстрату водные формы, нередко на растениях и под камнями.
46(45). Ноги очень длинные, с удлиненными лапками, особенно длинным их последним члеником; трохантин прококс скрыт; усики не ушковидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elmidae (Табл. 175: 3, 5-13) (стр. 334)
Наземные или водные формы, иногда выходящие из воды.
47(44). Тело слабо или умеренно склеротизованное, тонко скульптированное, с маленькими точками; надкрылья без продольных рядов точек или килей, иногда с продольными рядами из мелких точек или с 5 тонкими продольными бороздками; усики нитевидные, гребневидные или с неотчетливой булавой из разобщенных члеников; переднегрудь очень короткая, без воротничка и с узким интеркоксальным отростком.
48(49). Надкрылья сильно расширены кзади или, если несильно расширены, то с 5 продольными бороздками на каждом надкрылье; голова не подогнута или умеренно подогнута книзу; брюшко с 6-7 вентритами (у Eubria Germar, 1818 – с 5), поперечное; бедра всегда узкие; голени со слабыми или неразвитыми шпорами; все тарсомеры узкие и простые, тарсомер 1 обычно удлинен, но не длиннее 3 последующих, взятых вместе (у Eubria метатарсомер 1 не короче 4 последующих, взятых вместе) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Psephenidae (Табл. 36: 10, 11)
В Европе редок Eubria palustris Germar, 1818 (Табл. 36: 10) – волнушка, взрослые жуки которого держатся на приводной и болотной растительности, а личинки – на затопляемой растительности; имаго других видов – вне воды, а личинки – у камней быстротекучих рек; в России отмечен только Metaeopsephus coreanicus Delйve, 1967 (Табл. 36: 11-14)(Приморье), а также более 30 видов – в сопредельных странах Палеархеарктической подобласти с субтропическим климатом (Китай, Корея, Япония).
49(48). Надкрылья не расширены или слегка расширены кзади, со спутанной пунктировкой, без продольных бороздок или самое большее с продольными рядами из мелких точек; брюшко с 5 вентритами, удлиненное.
50(51). Передние лапки очень короткие, почти втрое короче голеней; метакоксы сомкнуты медиально; стернонотальный шов переднегруди не полностью сросшийся, а ее отросток сравнительно широкий; ментум крупный и почти полностью прикрывает ротовые части . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Decliniidae (Табл. 64: 8-12)
Declinia relicta Nikitsky et al., 1989 – 3.5-5.5 мм. Тело рыже-бурое, с более или менее затемненным верхом (до почти черного); надкрылья в спутанной пунктировке; антенномеры 6-11 слегка уплощены и треугольно расширены; 2-й вид описан с Хонсю. Образ жизни, по-видимому, сходен с таковым у трясинников.
51(50). Передние лапки длинные или умеренно короткие, но менее чем втрое короче голеней; метакоксы узко, но отчетливо расставлены; стернонотальный шов переднегруди полностью сросшийся, а ее отросток очень узкий; ментум небольшой и не прикрывает ротовые части.
52(53). Усики длиннее, заходят за середину надкрылий; бедра всегда нормальных размеров; голени всегда со слабыми шпорами; все тарсомеры простые или тарсомеры 1-4 слаболопастные; голова гипогнатная и более или менее втянута в переднегрудной сегмент . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ptilodactylidae (Табл. 64: 13-15)
Жуки средних и сравнительно крупных размеров, встречаются вне водоемов, а личинки амфибиотические или обитают в сильно увлажненных разлагающихся субстратах, в том числе в выбросах по берегам ручьев. 2 вида указаны для Курильских островов – Drupeus vittipennis Lewis, 1895 и Pseudoepilichas niponnicus (Lewis, 1895). Более 20 видов отмечены в Японии, Корее, Китае.
53(52). Усики короче, не достигают середины надкрылий; бедра у прыгающих форм очень мощные; голени с довольно сильно развитыми шпорами; тарсомер 1 довольно крупный, более толстый, чем 2-й, 3-й и 5-й, длиннее 3 последующих, взятых вместе (на задних ногах нередко длиннее 4 последующих, взятых вместе), только 4-й – лопастной; голова сильно подогнута книзу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Scirtidae – Трясинники (syn. Helodidae) (Табл. 170: 6-11) (стр. 326)
Обитатели околоводной растительности.
54(23). Все лапки 4-4-4 (или ложнопятичлениковые), с 2-лопастным тарсомером 3; усики нитевидные или, если булавовидные, то они в то же время и коленчатые, а голова вытянута в головотрубку; околоводные формы.
55(56). Голова не вытянута в головотрубку; усики не коленчатые и без булавы, нитевидные или четковидные; тело голое, а надкрылья с эпиплеврами и обычно с точечными бороздками или рядами точек . . . . Chrysomelidaе – Листоеды, подсем. Donaciinae (Табл. 182: 1-4) (стр. 348)
56(55). Передняя часть головы вытянута в более или менее длинную головотрубку. Усики коленчато-булавовидные. Тело часто покрыто чешуйками, иногда образующими сплошной покров.
57(58). Тело маленькое: 1.5-3 мм, более или менее округлое; усики коленчатые, с рыхлой удлиненной 3-члениковой булавой, почти равной по длине 5-члениковому жгутику; вертлуги длинные, далеко разделяют основание бедра и тазик; прококсы вплотную приближены к переднему краю переднегруди; щиток не виден; надкрылья с точечными бороздками; тело без чешуек, в более или менее густом светлом коротком опушении, от светло-коричневого до черного . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apionidae, подсем. Nanophyinae (Табл. 188: 5)
На околоводных растениях. В России около 20 видов, личинки и куколки в плодах или галлах преимущественно на дербенниковых (Lythraceae), 1 вид (Nanophyes japonicus Roelofs, 1879) на юге Дальнего Востока на водяном орехе (Trapa spp.)
58(57). Размеры от 1.5 до 15 мм; булава усиков более или менее компактная, неявственно 4-члениковая или несегментированная. Жгутик усиков 7-, реже – 6-члениковый (5-члениковый – у видов рода Gymnetron из сем. Curculionidae). Вертлуги короткие, не полностью отделяют бедро от тазика.
59(60). Тело удлиненное, веретеновидное, с очень плотными покровами, без чешуек, 7-15 мм длиной; головотрубка немного короче переднеспинки, слабо изогнута, сильно и резко расширена и утолщена в основной части; усики прикреплены на нижнебоковой поверхности расширенной части головотрубки, основание их сверху незаметно, прикрыто расширением дорсальной стороны головотрубки; рукоять (удлиненный 1-й членик) усиков длинная, направлена под глаза и далеко заходит вершиной за их задний край. Булава усиков очень компактная, несегментированная; основная часть булавы блестящая, голая; короткая вершинная часть матовая, тупоконическая или усеченная . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dryophthoridae, подсем. Sphenophorinae (Табл. 188: 1-3, 4)
Взрослые жуки кормятся на растениях и часто встречаются по берегам водоемов. Личинки и куколки в корневищах тростника, рогоза и ситника. На юге России 4 вида рода Sphenophorus Schoenherr, 1838.
60(59). Тело разнообразной формы, обычно некрупное, до 7 мм, часто с более или менее густым, иногда – сплошным чешуйчатым покровом; головотрубка без резкого узловатого расширения в основании; усики обычно прикреплены на боковой поверхности головотрубки, их основание более или менее удалено от глаз; боковая поверхность головотрубки с отчетливой бороздкой для вкладывания рукояти усиков, которая вершиной обычно не заходит за задние края глаз; булава усиков обычно отчетливо сегментирована, если же ее основная часть блестящая и голая, резко отличается от пушистой вершинной части (у Eubrychius velutus Beck, 1817), то вершина рукояти усиков далеко не доходит до глаз, тело очень короткое и сильновыпуклое, в сплошном покрове из светлых чешуек; головотрубка толстая и короткая, переднеспинка с боковыми бугорками и 2 зубчиками на переднем крае . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Curculionidae (Табл. 188: 6) (стр. 366)
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ (по личинкам)
1(14). Ноги 6-члениковые, обычно с 2 коготками (только у Haliplidae c 1 коготком) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . подотряд Adephaga
2(3). Усики 3-члениковые; грудные и брюшные тергиты с плоскими боковыми лопастями; дыхальца 8-го сегмента брюшка смещены на дорсальную сторону; урогомфы 1-члениковые, причлененные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amphizoidae (Табл. 63: 2)
См. ключ для определения семейств по имаго.
3(2). Усики 4-члениковые; если грудные и брюшные тергиты с плоскими лопастями, то дыхальца 8-го сегмента брюшка расположены латерально.
4(5). Наземные виды, нередко у уреза воды; брюшко с хорошо развитым 8-м сегментом (иногда 8-й и 9-й сегменты несут большой железистый диск), а 10-й – образует гипопод; на 1-8-м сегментах находится по паре дыхалец); нижняя губа с язычком . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carabidae – Жужелицы (Табл. 37: 1)
Trachypachidae
См. ключ для определения семейств по имаго.
5(4). Водные виды, нередко выходящие на сушу лишь для окукливания; если 10-й брюшной сегмент развит как гипопод, то имеются трахеальные жабры.
6(7). Вершина брюшка с 2 парами сильных крючков на редуцированном 10-м сегменте; без предвершинных дыхалец за 3-м сегментом брюшка; брюшко всегда с парой длинных латеральных жабр на каждом из первых 8 сегментов, а 9-й сегмент с 2 парами жабр . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gyrinidae – Вертячки (Табл. 61: 3-15; 62: 1-6) (стр. 129)
Ползающие по дну формы.
7(6). Вершина брюшка без 2 пар сильных предвершинных крючков; брюшные сегменты без латеральных жабр или иногда с вентральными жабрами.
8(9). Брюшко состоит из 10 сегментов (10-й иногда очень маленький), а ноги с 1 простым коготком, всегда с 1 парой урогомфоподобных выростов, иногда сильно редуцированных; грудные и 1-9-й брюшные сегменты с более или менее удлиненными жабрами у взрослых личинок (с 1 или 2 парами на каждом сегменте); среднегрудные и 1-7-й брюшные дыхальца только у личинок третьего и последнего возрастов; мандибулы широкие и короткие, с канальцем и отверстием, открывающимся перед вершиной . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Haliplidae – Плавунчики (Табл. 51-54) (стр. 116)
Ползающие по водным растениям формы.
9(8). Брюшко состоит из 8-9 сегментов, а ноги с 2 коготками.
10(11). Брюшко с 7 явственными сегментами, а 8-й и 9-й – очень маленькие, с длинными узкими урогомфами; маленькие редуцированные дыхальца только на среднегруди и 1-7-м брюшных сегментах (и только у личинок последнего возраста), грудные и 1-3-й брюшные стерниты с жаберными нитями; мандибулы без молы, внутреннего желобка или буккального отверстия перед вершиной . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hygrobiidae (Табл. 37: 11; 38: 3-5)
Ползающие по дну формы; см. ключ для определения семейств по имаго.
11(10). Брюшко без трахейных жабр на нижней поверхности, 8-й сегмент не короче или едва короче 7-го.
12(13). Мандибулы узкие, без срединного отростка – ретинакулума, с канальцем внутри, открывающимся перед вершиной; 1-7-й брюшные сегменты разные по размерам и форме, 8-й брюшной сегмент не вытянут над 9-м в прямой отросток, несущий дыхальца; урогомфы обычно длинные и тонкие, образованные из 2 члеников (причем 2-й очень тонкий и иногда рудиментарный до маленького бугорка на вентральной поверхности), если они короткие или совсем отсутствуют, то тело крупное (у взрослых личинок не менее 15 мм); ноги плавательные . . . . . . . . . . . Dytiscidae – Плавунцы (Табл. 100-136) (стр. 227)
Живущие в различных условиях, в том числе активно плавающие в толще воды формы. Обычно хищники.
13(12). Мандибулы толстые и широкие, с выраженным срединным отростком – ретинакулумом, без внутреннего желобка или буккального отверстия перед вершиной; 1-7-й брюшные сегменты одинаковые, 8-й брюшной сегмент вытянут над 9-м в прямой отросток, несущий дыхальца, или 8-й сегмент просто нависает широко закругленной вершиной над 9-м (Phreatodytinae); урогомфы короткие, нечленистые или иногда вовсе не развиты (Phreatodytinae); ноги роющие; тело маленькое, не более 8 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Noteridae – Толстоусы (Табл. 56) (стр. 121)
Держащиеся корней и других частей водных или затопленных растений формы.
14(1). Ноги самое большее с 5 члениками и 1 коготком, иногда с редуцированными в размерах и числе члениками . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . подотряды Myxophaga и Polyphaga
15(18). Тело мягкое, эруковидное или аподное, сильно мембранизованное, без выраженных выростов и с 8-10-члениковым брюшком, без ног, или на тергитах брюшка дыхальца преобразованы в крючки.
16(17). Ноги маленькие, но отчетливо развиты; брюшко состоит из 8 сегментов, с 7 парами обычно маленьких дыхалец, а 8-я пара дыхальцевых камер преобразована в дорсальные крючки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chrysomelidae – Листоеды (Polyphaga), подсем. Donaciinae (Табл. 183: 12-14) (стр. 359)
На и внутри покрытосеменных и хвощей, в том числе и у корней.
17(16). Ноги не развиты; брюшко из 8 хорошо развитых и 2 последних редуцированных сегментов, с 9 парами маленьких дыхалец: 1 – на среднегруди и 8 – на первых брюшных сегментах; иногда 6 пар дыхалец преобразованы в дорсальные крючки или брюшко с поперечно обрезанной вершиной, несущей пару предвершинных дыхалец на мягких выростах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dryophthoridae (Табл. 188: 2)
Apionidae (Polyphaga)
Curculionidae – Долгоносики (Polyphaga) (Табл. 188: 7) (стр. 366)
18(15). Тело со склеротизованными участками и с выростами.
19(20). Голова вздута, с удаленными друг от друга глазками; верхняя губа отчетливая; брюшко состоит из 10 сегментов, причем 9-й сегмент несет пару 2-члениковых урогомф, а 10-й с парой толстых изогнутых анальных жабр или без них; дыхальца среднегруди и 1-8-го сегментов брюшка кольчатые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydraenidae – Водобродки (Polyphaga) (Табл. 141, 142) (стр. 276)
Водные и околоводные обитатели растительных остатков, ила, песка и нижней поверхности камней, питающиеся водорослями.
20(19). Сочетание признаков другое.
21(22). Максиллы однолопастные (т.е. с мблой) или, реже, с рудиментами галеа и лацинии, а 10-сегментное брюшко с членистыми урогомфами, причем 10-й сегмент, как правило, удлиненный, цилиндрический; лигула 1- или 2-язычковая . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Staphylinidae – Коротконадкрылые (Polyphaga) (Табл. 37: 3, 4)
Активно передвигающиеся по земле личинки (не водные); см. ключ для определения по имаго.
22(21). Максиллы двулопастные, а 8-9-сегментное брюшко с членистыми урогомфами или, если максиллы однолопастные (т.е. с мблой), то 9-сегментное брюшко без урогомф либо с очень короткими нечленистыми урогомфами (10-й сегмент модифицирован в гипопод, подогнутый на вентральную сторону); и только у видов Torridincolidae (Myxophaga) урогомфы могут быть длинными и членистыми. Язычки лигулы не развиты.
23(38). Брюшко состоит из 8 или 9 отчетливых сегментов, часто заканчивается урогомфами (отсутствующими у Spercheidae).
24(25). Тело овальное, уплощенное, кзади сильно сужено; усики 2-сегментные; 1-8-й сегменты брюшка с членистыми дыхальцевыми жабрами; брюшко с длинными членистыми урогомфами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Torridincolidae (Myxophaga) (Табл. 37: 7-10)
См. ключ для определения семейств по имаго.
25(24). Сочетание признаков другое (если тело похоже, то брюшко без урогомф; усики не менее чем 3-сегментные; дыхальцевые жабры, если развиты, то нечленистые).
26(31). Брюшко состоит из 9 отчетливых сегментов; усики обычного строения.
27(28). Тело сильно расширенное посередине, уплощенное, резко суженное кзади; голова вздута, c выпуклым передним краем (без длинных волосков), с развитой гулой, достигающей основания головы; дыхальца редуцированы; брюшко без урогомф . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spercheidae (Polyphaga) (Табл. 142: 3-7)
В прибрежной полосе и на мелководье стоячих и медленно текучих водоемов. См. ключ для определения семейств по имаго.
28(27). Тело удлиненное; брюшко с двущелевыми дыхальцами (не кольчатыми, как у Hydraenidae) и урогомфами; голова уплощена, с выемчатым передним краем между фронтальными швами (несущим длинные волоски), без гулы, достигающей основания эпикраниума; нижняя губа без лигулы. Личинки амфибиотические или даже наземные, обитающие по берегам водоемов.
29(30). Урогомфы длинные и 2-члениковые; ноги хорошо развитые . . . . . . . . . . Helophoridae – Морщинники (Polyphaga) (Табл. 150: 1) (стр. 293)
Как правило, хищники; под прибрежными наносами и внутри них.
30(29). Урогомфы короткие, цилиндрические; ноги короткие, редуцированные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Georissidae (Polyphaga) (Табл. 63: 8, 12)
Питаются водорослями в песке и иле; см. ключ для определения семейств по имаго.
31(26). Брюшко состоит из 8 отчетливых сегментов; усики иногда длинные, многочлениковые.
32(37). Усики короткие, малочлениковые; 9-й сегмент брюшка без анальных жабр; верхняя губа не обособлена; урогомфы 1-2-члениковые.
33(34). Последний сегмент брюшка с простой вершиной, без урогомф; остальные брюшные сегменты с длинными гибкими и гладкими нитевидными выростами (жабрами), обычно по 1 паре на 1-7-м сегментах (иногда больше или меньше), либо на последнем сегменте непарный вырост . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydrophilidae – Водолюбы (Polyphaga), подсем. Berosinae (Табл. 167) (стр. 323)
Хищники в стоячих водоемах.
34(33). Последний сегмент брюшка с простой вершиной, с короткими урогомфами; остальные брюшные сегменты без или с короткими ветвистыми выростами (жабрами).
35(36). Тергиты груди полные и почти гомономные; голова с небольшой, но отчетливой гулой; мандибулы с резким выступом у основания (псевдомолой) и с 2 длинными загнутыми зубцами; лабиум без лигулы . . . . . . . . . . . . . . Hydrochidae (Polyphaga) (Табл. 142: 8-14) (стр. 276)
Хищники в стоячих и медленно текучих водоемах.
36(35). Только тергит переднегруди полный; голова без гулы; мандибулы всегда без выступа у основания (псевдомолы); лабиум с развитой лигулой или без нее . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydrophilidae – Водолюбы (Polyphaga), часть (Табл. 163-168) (стр. 323)
Хищники в различных водных и увлажненных местообитаниях.
37(32). Усики очень длинные и многочлениковые; верхняя губа хорошо развита и обособлена; 9-й брюшной сегмент с 5 втягивающимися анальными жабрами, без развитых урогомф . . . . . . . . Scirtidae – Трясинники (syn. Helodidae) (Polyphaga) (Табл. 170: 14, 15; 171) (стр. 329)
Формы, питающиеся водными грибами и водорослями.
38(23). Брюшко состоит из 9 отчетливых сегментов и всегда лишено урогомф (по крайней мере членистых).
39(40). Голова без обособленного лабрума; наличник с медиальным зубцом; мандибулы длинные, симметричные, с внутренним канальцем; максиллы с отчетливыми галеа и лацинией; тело с широкими уплощенными склеритами; голова более или менее втянута в переднегрудной сегмент; брюшко с органами свечения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lampyridae – Светляки (Polyphaga) (Табл. 37: 5, 6)
Личинки обычно наземные, иногда околоводные или водные; см. ключ для определения семейств по имаго.
40(39). Голова с отчетливым лабрумом; мандибулы без внутреннего канальца; тело без органов свечения; сочетание остальных признаков другое.
41(46). 9-й брюшной сегмент различной формы, но всегда с крышечкой („operculum”), покрывающей анальную область, с 2 выставленными наружу анальными стилетами (по крайней мере в последних возрастах).
42(43). 9-й брюшной сегмент почти конический и без втягивающихся анальных жабр; голова, если с глазками, то по 6 на каждой стороне, иногда частично смещенными на вентральную сторону . . . . . . . . . . . . . . . . Dryopidae – Прицепыши (Polyphaga) (Табл. 174: 9-11) (стр. 334)
Обычно в растительных остатках или в богатой органикой почве вблизи водоемов или в воде; растительноядны.
43(42). Сочетание признаков другое; но 9-й сегмент брюшка с втягивающимися анальными жабрами.
44(45). Голова с 6 хорошо развитыми глазками на каждой стороне, из которых часть смещена на вентральную сторону . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elmidae (Polyphaga) (Табл. 176: 9-16; 177: 1-9) (стр. 338)
Растительноядные обитатели водоемов с проточной водой, нередко под камнями горных рек и ручьев.
45(44). Голова только с 5 сближенными глазками на каждой стороне, но никогда не заходящими на вентральную сторону . . . . . . . . . . . . . . . . . Limnichidae – Лжепилюльщики (Polyphaga) (Табл. 173: 4-15) (стр. 332)
Известны как растительноядные обитатели водоемов, в том числе под камнями в реках и ручьях.
46(41). Строение 9-го брюшного сегмента другое.
47(48). Тело довольно удлиненное и цилиндрическое; сенсориум антенномера 2 почти равной длины с антенномером 3; тергит 9 нередко с более или менее удлиненной вершиной . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ptilodactylidae (Табл. 64: 16, 18)
См. ключ для определения семейств по имаго.
48(47). Тело овальное или умеренно удлиненное, нередко уплощенное, но никогда не бывает цилиндрическим; сенсориум антенномера 2, если развит, то всегда значительно меньше.
49(50). Усики очень короткие; глазки очень крупные; мандибулы с развитой псевдомолой; тело почти червеобразное, без окаймляющих бока или задние края сегментов ресничек либо утолщенных щетинок, а с простыми волосками, почти равномерно разбросанными по верху . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Heteroceridae (Табл. 181: 1, 2) (стр. 347)
Обитатели ила, почвы и песка у уреза воды, где строят ходы; питаются водорослями и другими формами планктона.
50(49). Усики очень длинные (сем. Psephenidae) или умеренно длинные (подотряд Myxophaga); глазки обычных размеров или собраны в один „глаз” на каждой стороне; тело не червеобразное, бока или задние края сегментов окаймляют реснички либо утолщенные щетинки.
51(52). Голова втягивающаяся и обычно не видна сверху, глазки собраны в один „глаз” на каждой стороне, мандибулы без молы; большинство сегментов с боковыми лопастевидными выростами, несущими реснички и придающими телу дисковидный облик, с полукруглым передним краем переднегруди; но 8-й сегмент без выростов, а 9-й умеренно развит; брюшные жабры на вентральной стороне перистые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Psephenidae (Polyphaga) (Табл. 63: 13, 14; 64: 19)
Питаются водорослями; обычно на или под затопленными камнями; см. ключ для определения семейств по имаго.
52(51). Голова, по крайней мере отчасти, видна сверху, обычно треугольная, с 4-5 сближенными глазками на каждой стороне, мандибулы с развитой молой; 9-й брюшной сегмент более или менее редуцирован; брюшные жабры не перистые . . . . . . . . . . . . . . . подотряд Myxophaga
53(54). Только с 3 парами жабр в виде простых лопастинок на переднегрудном, 1-м и 8-м сегментах брюшка; голова с 5 глазками на каждой стороне . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydroscaphidae (Табл. 64: 6, 7)
См. ключ для определения семейств по имаго.
54(53). Брюшко с боковыми жабрами на 1-8-м брюшных сегментах; голова с 4 глазками на каждой стороне . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microsporidae – Шаровики (Табл. 37: 2)
См. ключ для определения семейств по имаго.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ (по куколкам)
1(14). Брюшко куколок заканчивается парными „урогомфами” или непарным отростком.
2(3). Брюшко с непарным длинным выростом на вершине; покровы очень густо опушены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dryopidae – Прицепыши (Polyphaga) (Табл. 174: 12) (стр. 334)
3(2). Брюшко с парными „урогомфами”.
4(11). Переднеспинка без очень длинных нитей (щетинок) у ее передних и задних углов, но покровы неравномерно опушены, с длинными сидячими щетинками или расположенными на длинных выростах.
5(6). Волоски сидят на поверхности или самое большее на небольших, нередко частично склеротизованных бугорках . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dytiscidae – Плавунцы (Adephaga) (Табл. 103, 104) (стр. 268)
Noteridae – Толстоусы (Adephaga) (Табл. 56: 9,10) (стр. 119)
6(5). Волоски, по крайней мере частично, расположены на длинных цилиндрических выростах (ножках – „styli”).
7(8). Цилиндрические выросты („styli”) развиты только на переднеспинке . . . . . . . Hydraenidae – Водобродки (Polyphaga) (Табл. 142: 1, 2) (стр. 270)
8(7). Цилиндрические выросты („styli”) развиты не только на переднеспинке, но и на других дорсальных склеритах.
9(10). Переднеспинка с 1 парой цилиндрических выростов („styli”) у переднего края и с группой выростов у каждого переднего угла . . . . . . . . . . . Helophoridae – Морщинники (Polyphaga) (Табл. 154: 25-27) (стр. 279)
10(9). Переднеспинка с более чем 1 парой цилиндрических выростов („styli”) у переднего края или только с группой цилиндрических выростов у переднего края либо вся поверхность переднеспинки с многочисленными выростами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydrophilidae – Водолюбы (Polyphaga) (Табл. 168: 14, 17; 169) (стр. 325)
11(4). Переднеспинка с 1-2 парами очень длинных нитей (щетинок) или иногда покровы равномерно опушены.
12(13). Верх слабее склеротизован и менее опушен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elmidae (Polyphaga) (Табл. 177: 10-17) (стр. 340)
13(12). Верх сильнее склеротизован и сравнительно густо опушен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ptilodactylidae (Polyphaga)
См. ключ для определения семейств по имаго.
14(1). Куколки без выраженных придатков, напоминающих урогомфы, на вершине брюшка или, если похожие выросты развиты, то они редуцированы и раздвинуты по бокам от вершины.
15(16). Куколки уплощены, а вершины их брюшка с плоскими широкими лопастями у каждого угла, так что вершина кажется выемчатой; дорсальные склериты тела с парными склеротизованными участками . . . . . . . . . . . Psephenidae (Polyphaga), подсем. Eubriinae (Табл. 62: 14, 15)
См. выше ключ для определения семейств по имаго.
16(15). Cочетание признаков другое.
17(18). Куколки полностью скрыты в личиночном экзувии; брюшной тергит 1 с сильно выступающими латеральными выростами; опушение тела редуцировано . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Psephenidae (Polyphaga), подсем. Psepheninae (Табл. 64: 20)
См. выше ключ для определения семейств по имаго.
18(17). Куколки никогда не покрыты личиночным экзувием, а их брюшной тергит 1 обычной формы.
19(20). Глаза раздвоены; волоски на теле всегда сидячие (без выростов у их основания); без длинных щетинок на переднеспинке и брюшке . . . . . . . . . . . . . . Gyrinidae – Вертячки (Adephaga) (Табл. 62: 7, 10) (стр. 130)
20(19). Сочетание признаков другое.
21(22). Переднеспинка с 1-2 парами длинных нитей или сплошь густо опушена; вершина брюшка с парой маленьких сосочков (Табл. 172: 5-9) . . . . . . . . Scirtidae – Трясинники (syn. Helodidae) (Polyphaga) (стр. 330)
22(21). Cочетание признаков другое.
23(24). Тело несет многочисленные, очень длинные нити (щетинки), но без коротких волосков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Haliplidae – Плавунчики (Adephaga) (Табл. 45: 1-7) (стр. 119)
24(23). Сочетание признаков другое.
25(28). Куколки не скрыты в секретированном коконе.
26(27). Куколки более 5 мм, с органами свечения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lampyridae – Светляки (Polyphaga) (Табл. 38: 8)
См. выше ключ для определения семейств по имаго.
27(26). Куколки менее 2 мм, без органов свечения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hydroscaphidae (Myxophaga) (Табл. 38: 7)
См. выше ключ для определения семейств по имаго.
28(25). Куколки скрыты в секретированном коконе.
29(30). Голова не вытянута в головотрубку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chrysomelidae – Листоеды (Polyphaga), подсем. Donaciinae (Табл. 183: 13) (стр. 348)
30(29). Голова вытянута в головотрубку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Curculionidae – Долгоносики (Polyphaga) (стр. 366)
Apionidae (Polyphaga)
Dryophthoridae (Polyphaga) (Табл. 188: 3)