IISN 1608-4195
А.В. БАЛУШКИН, В.В. ФЕДОРОВ
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ, 2002
Главный редактор – директор Зоологического института РАН А.Ф. Алимов
Редакционная коллегия:
В.В. Хлебович, Я.И. Старобогатов, С.Д. Гребельный,
Т.А. Асанович, Ю.С. Балашов, В.Я. Бергер, И.С. Даревский,
В.Р. Дольник, С.Ю. Кузнецов, А.В. Горохов
Редакторы выпуска:
В.Я. Бергер, Б.А. Шейко
Рецензенты:
Г.П. Руденко, Н.В. Максимович
В номере подведены итоги современных исследований видового богатства рыб Южного океана. По сравнению с двумя последними фаунистическими сводками (Gon, Heemstra, 1990; Miller, 1993), список антарктических рыб дополнен 1 отрядом, 7 семействами, 13 родами и 64 видами. Для каждого вида приведены данные о местах поимок рыб в Южном океане, сведения о биотопической принадлежности, происхождении и максимальных размерах. Выполнено переописание и дана первая иллюстрация меланоцета Росси Melanocetus rossi Balushkin et Fedorov - крайне редкого вида, обнаруженного в высоких широтах Антарктики на необычно малых для представителей этого рода глубинах.
Настоящее издание осуществлено при поддержке программы ФЦП «Изучение и исследование Антарктики», проект No 16 «Проведение комплексного изучения антарктической биоты» и грантов Российского фонда фундаментальных исследований No 00-15-07794 «Петербургская ихтиологическая школа» и No 00-04-48838 «Рыбы Южного океана (систематика, эволюция, зоогеография)».
Издание предназначено для публикации отдельных работ Зоологического Института на русском и английском языках. Публикуется без определенной периодичности и распространяется по заявкам.
© Зоологический институт РАН, 2002
© А.В. Балушкин, В.В. Федоров, 2002
ЗИН РАН, 199034, СПб., Университетская наб., 1
Тел.: (812) 3280311 Факс: (812) 3282941 E-mail: admin@zin.ru
В ходе интенсивного изучения Антарктики по второй половине прошлого века, начавшегося во время реализации программы Международного геофизического года (1956-1958), оценки видового богатства ихтиофауны Южного океана в целом и отдельных его акваторий проводились неоднократно (Андрияшев, 1964; DeWitt, 1971; Соляник, 1975; Пермитин, 1977; Tomo, 1981; Андрияшев, 1986; и др.). К середине 80-х годов, по данным А.П. Андрияшева (1986), в фауне Антарктической области насчитывалось около 203 видов 86 родов и 28 семейств донных и придонных рыб, а также около 80 видов мезопелагических рыб. Значительным событием в антарктической ихтиологии конца прошлого века стало появление двух крупных монографических сводок: «Рыбы Южного океана» (1990) и «История и атлас рыб Антарктического океана» (1993), в которых были даны полные систематические списки антарктических рыб. В первой монографии (Gon, Heemstra, 1990) список включал 4 класса, 20 отрядов, 49 семейств, 128 родов и 272 вида (с учетом последующего добавления – 50 семейств и 313 видов: Eastman, 2000), во второй - 2 надкласса, 23 отряда, 58 семейств, 138 родов и 300 видов и подвидов (Miller, 1993). Различия в оценках видового богатства и таксономического разнообразия рыб в этих двух книгах и в работе А.П. Андрияшева (1986) вызваны разными причинами (сроки опубликования работ, использование различных классификаций, разное понимание границ Южного океана).
Согласно проведенным нами предварительным подсчетам, ихтиофауна Южного океана включает около 367 видов, относящихся к 59 семействам (Balushkin, Fedorov, 2001). Эти данные основывались на исследовании коллекций Зоологического института РАН, Института океанологии РАН и Зоологического музея МГУ, а также на анализе опубликованных за последнее десятилетие литературных источников, включавших таксономические ревизии отдельных групп антарктических рыб, фаунистические исследования различных регионов Южного полушария и отдельные сообщения о нахождении тех или иных видов в Антарктике. Вслед за А.П. Андрияшевым (1964, 1986), под Южным океаном мы понимаем ту часть акватории Мирового океана, которая соответствует границам Антарктической зоогеографической области.
В первой части этой работы приведен аннотированный список новых для Южного океана таксонов. Сведения о них либо отсутствовали в двух упомянутых выше фаунистических сводках (Gon, Heemstra, 1990; Miller, 1993), либо стали известны после опубликования этих книг. В списке последовательно пронумерованы только эти таксоны. Биотопические характеристики видов даны в соответствии с классификацией Н.В. Парина (1987, 1988). Из-за крайне ограниченных сведений о биологии большинства приводимых в списке видов (многие из них известны лишь по единичным экземплярам) термин «бентальный» применялся нами к видам, которые могут принадлежать как к донным, так и к придонно-пелагическим ихтиоценам. Данные о батиметрическом распространении и максимальных размерах приведены для каждого вида на всем его ареале (а не только в пределах Антарктической области).
Во второй части работы приведено переописание и дана первая иллюстрация меланоцета Росси Melanocetus rossi Balushkin et Fedorov – крайне редкого вида, обнаруженного в высоких широтах Антарктики на необычно малых для представителей этого рода глубинах.
Сем. Squalidae
1. Род Squalus Linnaeus, 1758
1. S. acanthias Linnaeus, 1758
B Южном океане отмечен у о-вов Кергелен на глубине 191-197 м (Пшеничнов, 1997). Пойманный экземпляр хранится в коллекциях ЮгНИРО (Керчь). Северный мигрант. Вид обычен в зпимезобентали, встречаясь от поверхности до глубин 950 м. Длина более 2 м.
Сем. Halosauridae
2. Род Aldrovandia Goode et Bean, 1896
2. A. oleosa Sulak, 1977
Найден в индоокеанском секторе Южного океана над банкой Элан (Пиотровский, 1999). 1 экз., выловленный юго-западнее о. Хёрд (57º03'S, 68º04'E) на глубине 1390-1500 м, хранится в Зоологическом музее МГУ (Р15548). Северный мигрант. Мезобатибентальный вид, обитает на глубинах 980-1910 м. Длина до 75 см.
Сем. Nemichthyidae
Род Avocettina Jordan et Davis, 1892
3. A. acuticeps (Regan, 1916)
В Южном океане обнаружен на возвышенности Мод (северная часть моря Лазарева) (Трунов, 1999). Северный мигрант. Мезопелагический вид, известен с глубин 468-475 м. Длина до 55,9 см.
Род Nemichthys Richardson, 1848
4. N. scolopaceus Richardson, 1848
В Южном океане вид найден в море Скотия и над котловиной Беллинсгаузена (60-61ºS, 100-101ºW) (у Миллера, 1993 он указан как Nemichthys sp.). Северный мигрант. Мультизональный пелагический вид, встречающийся в широком диапазоне глубин (от 194 до 5100 м). Длина до 130 см.
Сем. Gonostomatidae
3. Род Maurolicus Cocco, 1838
5. M. australis Hector, 1875
Один экземпляр этого вида найден на пляже восточного побережья о. Маккуори (Williams, 1988). Он был определен как M. mulleri (Gmelin), но, согласно последней ревизии рода (Парин, Кобылянский, 1993), его следует относить к M. australis. Северный мигрант. Эпимезопелагический вид, обитает на глубинах от 0 до 750 м. Длина около 5 см.
1. Сем. Ipnopidae
4. Род Ipnops Gunther, 1878
6. I. agassizi Garman, 1899
Обнаружен в желобе Маккуори (Щербачев, 1981) на глубинах 5400-5410 м. Экземпляр стандартной длиной (SL) 117 мм хранится в коллекциях Зоологического института РАН (ЗИН 45333). Северный мигрант. Мультизональный вид, известен в широком диапазоне глубин (1380-5410 м). Длина до 13,3 см.
Сем. Macrouridae
Род Coryphaenoides Gunnerus, 1765
7. C. (Nematonurus) yaquinae Iwamoto et Stein, 1974
Найден в желобе Маккуори в 16-м рейсе НИС «Дмитрий Менделеев»
(ст. 1290, 23 января 1976 г., 54º33' ю.ш., 159º24' в.д.) на глубинах 5410–5450 м. Экземпляр общей длиной (TL) 440 мм хранится в коллекциях Зоологического института РАН (ЗИН 47720). Северный мигрант. Абиссобентальный вид, известен с глубин 3400-5800 м. Длина до 63 см.
5. Род Kuronezumia Iwamoto, 1974
8. K. leonis (Barnard, 1925)
Найден в районе хребта Кергелен (56º51'8 ю.ш., 70º50'5 в.д.) (Sazonov, Iwamoto, 1992; Shcherbachev et al., 1992; Iwamoto, Anderson, 1994). Северный мигрант. Эпимезобентальный вид, известен с глубин от 165 до 1100 м. Длина до 49,5 см.
2. Сем. Merlucciidae
6. Род Merluccius Rafinesque, 1810
9. M. australis (Hutton, 1872)
В Южном океане обнаружен в эпипелагиали северо-восточнее Южных Шетландских о-вов (Wysokinski, 1974; White, North, 1980; Трунов, 1999). Северный (возможно, сезонный) мигрант. Эпимезобентальный вид. Обитает на глубинах от 62 до 1000 м. Длина до 126 см.
3. Сем. Gigantactinidae
7. Род Gigantactis Brauer, 1902
10. G. elsmani Bertelsen, Pietsch et Lavenberg, 1981
В Южном океане пойман в трале, взятом между поверхностью и глубиной 2932 м (глубина дна 5051 м) над котловиной Беллинсгаузена (63º00' ю.ш., 114º34' в.д.) (Bertelsen et al., 1981; Федоров, 1994). Северный мигрант. Батипелагический вид, известный с глубин до 2932 м. Длина до 40.3 см.
Сем. Oneirodidae
8. Род Dolopichthys Garman, 1899
11. Dolopichthys sp.
Обнаружен в районе возвышенности Мод (65º18' ю.ш., 02º43' з.д., северная часть моря Лазарева: Трунов, 1999) на глубинах около 1200 м. Северный мигрант. Мезобатипелагический вид. Длина 14,5 см. Таксономический статус пойманного экземпляра нуждается в уточнении.
1. Отряд Syngnathiformes
4. Сем. Centriscidae
9. Род Centriscops Gill, 1962
12. C. humerosus (Richardson, 1846).
Найден у о. Маккуори (Williams, 1988; Duhamel, 1995). Северный мигрант. Мезобентальный вид. Обычен на глубинах от 400 до 1000 м (1 экз. этого вида стандартной длиной 90 мм обнаружен на пляже о. Маккуори: Williams, 1988). Длина до 22,9 см.
Сем. Psychrolutidae
Род Neophrynichthys Gunther, 1876
13. N. magnicirrus Nelson, 1977
Описан от о. Маккуори (Nelson, 1977; Williams, 1988). Эндемик Кергеленской зоогеографической подобласти (Маккуорийская провинция) Антарктики. Талассоэпибентальный (талассосублиторальный) вид, обитает на глубинах 57-124 м. Длина около 27 см.
5. Сем. Bathylutichthyidae
10. Род Bathylutichthys Balushkin et Voskoboinikova, 1990
14. B. taranetzi Balushkin et Voskoboinikova, 1990
Описан по голотипу, пойманному на северо-востоке Южно-Георгианского поднятия (52º03' ю.ш., 33º09' з.д.) на глубине 1600 м. Недавно обнаружен также за пределами Антарктической зоогеографической области (банка Метеор, 48º02'-48º21'ю.ш., 07º51'-8º25' в.д.) (Трунов, 1999). Северный мигрант. Талассомезобатибентальный вид, обитает на глубинах 680-1650 м. Длина до 11,7 см.
Сем. Liparidae
Род Careproctus Kroyer, 1862
15. C. acifer Andriashev et Stein, 1998
Известен только по голотипу, пойманному в море Скотия к северо-западу от Южных Оркнейских о-вов на глубинах 2906-2946 м. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Батибентальный вид, его нахождение возможно и в абиссали. Длина 12,2 см.
16. C. ampliceps Andriashev et Stein, 1998
В Южном океане найден в нижней батиали и в абиссобентали северной части моря Росса на глубинах 2608-3514 м. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Длина до 10,2 см.
17. C. catherinae Andriashev et Stein, 1998
Обнаружен в северной части моря Росса. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Батибентальный вид, найден на глубинах 1382-2154 м. Длина до 21,6 см.
18. C. continentalis Andriashev et Prirodina, 1990
Найден у берегов материка в северо-восточной части моря Уэдделла (Андрияшев, Природина, 1990; Duhamel, 1992; Andriashev, Stein, 1998). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, известен с глубин 425-600 м. Длина до 7 см.
19. C. credispinulosus Andriashev et Prirodina, 1990
Обнаружен вблизи о. Южная Георгия (море Скотия) (Андрияшев, Природина, 1990; Andriashev, Stein, 1998). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, встречен на глубинах 796-1400 м. Длина до 8 см.
20. C. eltaninae Andriashev et Stein, 1998
Известен пока только по голотипу, пойманному к югу от о. Южная Георгия на глубинах 2869-3038 м. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Абиссобатибентальный вид. Длина до 9,1 см.
21. C. fedorovi Andriashev et Stein, 1998
Известен только по голотипу, пойманному в юго-западной части моря Скотия на глубинах 3817-3931 м. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Абиссобентальный вид. Длина 8,8 см.
22. C. guillemi Matallanas, 1998
Известен только по голотипу из моря Уэдделла, пойманному на глубинах 2315-2334 м. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Батибентальный вид. Длина 23,5 см.
23. C. improvisus Andriashev et Stein, 1998
Известен только по голотипу, обнаруженному в море Скотия к северу от о. Южная Георгия на глубинах 260-306 м. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Мезобентальный вид. Длина 7,8 см.
24. C. inflexidens Andriashev et Stein, 1998
Описан по голотипу, пойманному в северо-восточной части моря Росса на глубинах 2049-2089 м. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Батибентальный вид. Длина 22,0 см.
25. C. lacmi Andriashev et Stein, 1998
Известен только по голотипу, пойманному в юго-западной части моря Скотия на глубинах 3817-3931 м. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Абиссобентальный вид. Длина 6,9 см.
26. C. longipectoralis Duhamel, 1992
Единственный экземпляр этого вида обнаружен в северо-восточной части моря Уэдделла на глубинах 2025-2037 м (Duhamel, 1992; Andriashev, Stein, 1998). Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Батибентальный вид. Длина 19,2 см.
27. C. parini Andriashev et Prirodina, 1990
Найден в море Скотия у Южных Шетландских о-вов (Андрияшев, Природина, 1990; Andriashev, Stein, 1998). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, обитает на глубинах 750-1116 м. Длина до 20,2 см.
28. C. parviporatus Andriashev et Stein, 1998
Известен пока только по голотипу, пойманному в юго-западной части моря Скотия (около 200 миль к северу от o. Кларенс, Южные Шетландские о-ва) на глубинах 3817-3931 м. Ранее этот экземпляр был указан как Careproctus sp. (Андрияшев, 1994) (в данной публикации для координат поимки вместо западной долготы ошибочно указана восточная). Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Абиссобентальный вид. Длина 15,4 см.
29. C. polarsterni Duhamel, 1992
Известен из морей Уэдделла, Риссер-Ларсена и Росса (Duhamel, 1992; Andriashev, 1994; Andriashev, Stein, 1998; Eastman, Hubold, 1999), что позволило предполагать его циркумконтинентальное распространение на шельфе и верхнем континентальном склоне Антарктиды (Andriashev, Stein, 1998). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, обитает на глубинах 495-830 м. Длина до 7,2 см.
30. C. profundicola Duhamel, 1992
Известен только по голотипу, пойманному вблизи банки Банзаре (южная часть хребта Кергелен) на глубинах 1820-2000 м (Duhamel, 1992; Андрияшев, 1994; Andriashev, Stein, 1998). Эндемик Кергеленской зоогеографической подобласти (Индоокеанская провинция) Антарктики. Батибентальный вид. Длина 16,0 см.
31. C. pseudoprofundicola Andriashev et Stein, 1998
Известен пока только по голотипу, пойманному в северо-восточной части моря Росса на глубинах 2049-2089 м. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Батибентальный вид. Длина 10,2 см.
32. C. rimiventris Andriashev et Stein, 1998
Найден в море Скотия между Южными Оркнейскими и Южными Сандвичевыми о-вами. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Батибентальный вид, обитает на глубинах 1976-2068 м. Длина до 9,5 см.
33. C. sandwichiensis Andriashev et Stein, 1998
Описан только по голотипу на севере Южно-Сандвичева желоба на глубинах 5435-5453 м. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Абиссобентальный вид, самый глубоководный из известных ныне видов рода Careproctus (Andriashev, Stein, 1998). Длина 11,4 см.
34. C. scaphopterus Andriashev et Stein, 1998
Обнаружен в Западной Антарктике в море Скотия, к югу от Южных Оркнейских и к востоку от Южных Сандвичевых о-вов (Andriashev, Stein, 1998). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Абиссобатибентальный вид, населяет глубины от 2886 до 3623 м. Длина до 22,5 см.
35. C. steini Andriashev et Prirodina, 1990
Найден в южных районах Западной Антарктики у Южных Шетландских о-вов и у северной оконечности Антарктического п-ова (Андрияшев, Природина, 1990; Andriashev, Stein, 1998). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, обитает на глубинах 429-584 м. Длина до 8,3 см.
36. C. tricapitidens Andriashev et Stein, 1998
Известен только по голотипу, пойманному в проливе Брансфилд на глубинах 662-1120 м. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти Антарктики. Мезобентальный вид. Длина 13,7 см.
37. C. vladibeckeri Andriashev et Stein, 1998
Обнаружен в море Скотия и в северных частях морей Уэдделла и Росса. Вероятнее всего, вид имеет циркумконтинентальный ареал (Andriashev, Stein, 1998). Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти Антарктики. Мезобатибентальный вид, населяет глубины от 952 до 2941 м. Длина до 26,7 см.
Род Paraliparis Collett, 1879
38. P. balgueriasi Matallanas, 1999
Известен по единственному экземпляру, обнаруженному в море Уэдделла (71º53'5S; 12º43'W) на глубинах 504-529 м (Matallanas, 1999). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид. Длина 12,6 см.
39. P. charcotti Duhamel, 1992
Найден в море Уэдделла (Duhamel, 1992; Matallanas, 1999). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, населяет глубины от 465 до 793 м. Длина до 9,2 см.
40. P. duhameli Andriashev, 1994
Известен только по голотипу, обнаруженному у о. Крозе на глубинах 995-1055 м (Duhamel, 1992; Андрияшев, 1994). Эндемик Кергеленской зоогеографической подобласти Антарктики. Мезобентальный вид. Длина 10,6 см.
41. P. hureaui Matallanas, 1999
Описан только по голотипу, пойманному в море Уэдделла (71º53' ю.ш., 12º43' з.д.) на глубинах 504-529 м. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид. Длина 11,2 см.
42. P. macrocephalus Chernova et Eastman, 2001
Известен только по голотипу, обнаруженному в море Росса с глубин 1181-1191 м (Eastman, Hubold, 1999; Chernova, Eastman, 2001). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид. Длина 11,6 см.
43. P. orcadensis Matallanas et Pequeno, 2000
Известен только по единственному экземпляру, найденному у Южных Оркнейских о-вов (море Скотия). Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, на глубинах 1253 м. Длина 19,7 см SL.
44. P. rossi Chernova et Eastman, 2001
Описан по 4 экз. из моря Росса (юго-западнее банки Моусона, 74°16' - 74°17' ю.ш.; 171°59' - 171°56' в.д.) (Eastman, Hubold, 1999; Chernova, Eastman, 2001). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, известен с глубин 465-466 м. Длина до 12,4 см.
45. P. tompkinsae Andriashev, 1992
Известен только по голотипу, найденному к востоку от Южных Оркнейских о-вов (60°06' ю.ш.; 36°01.5' з.д.) на глубинах 1976-2068 м. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Батибентальный вид. Длина 5,3 см SL.
Сем. Zoarcidae
Род Lycenchelys Gill, 1884
46. L. xanthoptera Anderson, 1991
Известен по 4 экз., пойманным в море Уэдделла. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, известен с глубин 771-793 м. Длина до 24,2 см SL.
Род Pachycara Zugmayer, 1911
47. P. goni Andersen, 1991
Известен по единственному экземпляру, обнаруженному в восточной части моря Уэдделла на глубинах 2025-2037 м. Эндемик (условный) Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Батибентальный вид. Длина 26,2 см SL.
6. Сем. Parabrotulidae
11. Род Parabrotula Zugmayer, 1911
48. P. plagiophthalma Zugmayer, 1911.
Известна единственная находка этого вида над котловиной Беллинсгаузена к северу от моря Амундсена (приблизительно 62º ю.ш., 115º з.д.: Nielson et al., 1990). Северный мигрант. Мезопелагический вид, населяет глубины от 760 до 1500 м. Длина до 4,9 см.
Сем. Nototheniidae
Род Gobionotothen Balushkin, 1976
49. G. barsukovi Balushkin, 1991(рис. 1)
Описан от о-вов Кергелен и Хёрд. Эндемик Кергеленской зоогеографической подобласти (Индоокеанская провинция) Антарктики. Донный талассоэпибентальный вид, живет на глубинах 100-300 м. Длина до 30 см.
Род Gvozdarus Balushkin, 1989
50. G. balushkini Voskoboinikova et Kellermann, 1994
Известен только по голотипу, пойманному в море Уэдделла на глубинах 0-140 м.. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Эпибентальный вид. Длина малька около 3,5 см.
Род Notothenia Richardson, 1844
51. N. microlepidota Hutton, 1875
В Южном океане найден у о. Маккуори (Waite, 1916; Williams, 1988). Обратный иммигрант. Талассоэпимезобентальный вид, обитает на глубинах 160 - 800 м. Длина до 75 см.
Род Paranotothenia Balushkin, 1976
52. P. dewitti Balushkin, 1990 (рис. 2)
В Южном океане вид имеет панантарктический ареал, северная граница которого на большей своей протяженности не выходит за пределы антарктической конвергенции. Эндемик Антарктической зоогеографической области. Эпимезопелагический вид, встречается на глубинах 0-350 м. Длина до 36,9 см SL.
Сем. Harpagiferidae
Род Harpagifer Richardson, 1844
Gobionotothen barsukovi Balushkin. Голотип ЗИН №38362. (по Балушкину, 1991)
53. H. andriashevi Prirodina, 2000
Описан по типовой серии (15 экз.), взятой на 2 станциях на южной сублиторали о. Маккуори. Эндемик Кергеленской зоогеографической подобласти (Маккуорийская провинция) Антарктики. Талассоэпимезобентальный вид, живет на глубинах 80-320 м. Длина до 7,9 см.
54. H. macquariensis Prirodina, 2000
Описан по 17 экз., пойманным в литоральной зоне о. Маккуори. Эндемик Кергеленской зоогеографической подобласти (Маккуорийская провинция) Антарктики. Талассоэпибентальный вид, обитает в прибрежной полосе на глубинах 0-6 м. Длина до 7,4 см.
Сем. Artedidraconidae
Род Artedidraco Lonnberg, 1905
55. A. glareobarbatus Eastman et Eakin, 1999
Известен по 2 экз., обнаруженным в юго-западной части моря Росса. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Эпимезобентальный вид, живет на глубинах 107-287 м. Длина до 13,5 см.
Род Pogonophryne Regan, 1914
56. P. cerebropogon Eakin et Eastman, 1998
Описан по голотипу, пойманному в центральной части моря Росса на глубине 300 м (Eakin, Eastman, 1998; Eastman, Hubold, 1999). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид. Длина 31см.
57. P. eakini Balushkin, 1999
Известен по 2 экз. из морей Уэдделла и Дейвиса. По-видимому, в высоких широтах Антарктики распространен циркумконтинентально (Балушкин, 1999). Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Эпимезобентальный вид, населяет глубины от 80 до 247 м. Длина до 22,5 см.
58. P. fusca Balushkin et Eakin, 1998
Описан по единственному экземпляру, найденному у о. Элефант (Южные Шетландские о-ва) на глубинах 466-493 м. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Западноантарктическая провинция) Антарктики. Мезобентальный вид. Длина 17,9 см.
Paranotothenia dewitti Balushkin. Голотип №45238. (По Балушкину, 1990)
59. P. orangiensis Eakin et Balushkin, 1998
Известен по 4 экз., взятым на 3 станциях в восточной части моря Уэдделла. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, обитает на глубинах 423-666 м. Длина до 20,3 см.
60. P. squamibarbata Eakin et Balushkin, 2000
Описан по единственному экземпляру, пойманному в западной части моря Лазарева. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти (Континентальная провинция) Антарктики. Мезобентальный вид, населяет глубины 651-742 м. Длина 14,7 см SL.
Сем. Bathydraconidae
12. Род Acanthodraco Skora, 1995.
61. A. dewitti Skora, 1995
Описан по типовой серии (12 экз.), пойманной на южном шельфе о. Кинг-Джордж (Южные Шетландские о-ва). По мнению Скуры (Skora, 1995), к этому виду, по-видимому, относятся экземпляры, которые ранее были обнаружены в море Уэдделла, Беллинсгаузена и у Южных Оркнейских о-вов и предварительно идентифицированы как Psilodraco sp. или Psilodraco breviceps (Daniels, Lipps, 1982; Balguerias, 1989; Ekau, 1990; Hubold, 1992). Недавно личинки этого вида были обнаружены в море Росса (La Mesa et al., 2000), что позволяет говорить о его циркумконтинентальном распространении в высоких широтах Антарктики. Эндемик Гляциальной зоогеографической подобласти Антарктики. Мезобентальный вид, известен на глубинах до 255 м. Длина до 18,4 см.
Сем. Channichthyidae
Род Channichthys Richardson, 1844
62. Ch. normani Balushkin, 1996
Описан по голотипу, пойманному у о-вов Кергелен на глубине 91 м. Эндемик Кергеленской зоогеографической подобласти (Индоокеанская провинция) Антарктики. Талассоэпибентальный вид. Длина 36,6 см.
63. Ch. rugosus Regan, 1913
В обеих сводках (Gon, Heemstra, 1990; Miller, 1993) этот вид рассматривается как младший синоним Ch. rhinoceratus Richardson, 1844. Валидный вид (Norman, 1938; Балушкин, 1996; Balushkin, 2000). Эндемик Кергеленской зоогеографической подобласти (Индоокеанская провинция) Антарктики. По-видимому, талассоэпибентальный вид. Длина около 37 см.
7. Сем. Chiasmodontidae
13. Род Kali Lloyd, 1909
64. K. macrura (Parr, 1933)
В Южном океане отмечен у о-вов Кергелен (Duhamel, 1998). К этому виду, по-видимому, относится не определенный до вида экземпляр этого рода, пойманный над подводной возвышенностью Мод (северная часть моря Лазарева: Трунов, 1998). Мезопелагический вид, на глубинах 1310-1360 м. Северный мигрант. Длина до 19,3 см.
***
Перечисленные выше дополнения к двум прежним полным систематическим спискам рыб Южного океана (Gon, Heemstra, 1990; Miller, 1993) можно разделить на следующие три группы таксонов.
К первой группе принадлежат новые для науки таксоны, которые были открыты во время завершения или уже после опубликования упомянутых монографий. К этим новым таксонам относятся 1 семейство Bathylutichthyidae, 2 рода Acanthodraco и Bathylutichthys и 47 видов (Андрияшев, Природина, 1990; Балушкин, 1990, 1991, 1996, 1999; Балушкин, Воскобойникова, 1990; Андрияшев, 1994; Балушкин, Икин, 1998; Икин, Балушкин, 1998; Природина, 2000; Nelson, 1977; Andriashev, Prirodina, 1990; Anderson, 1991; Andriashev, 1992; Duhamel, 1992; Voskoboinikova, Kellermann, 1994; Skora, 1995; Andriashev, Stein, 1998; Eakin, Eastman, 1998; Matallanas, 1998; Eastman, Eakin, 1999; Matallanas, 1999; Eakin, Balushkin, 2000; Matallanas, Pequeno, 2000; Chernova, Eastman, 2001). Более всего видов (31) было описано в сем. Liparidae (23 вида Careproctus и 8 видов Paraliparis), 6 видов - в сем. Artedidraconidae (5 видов Pogonophryne и 1 вид Artedidraco), 3 вида - в сем. Nototheniidae (по 1 виду из родов Gobionotothen, Gvozdarus и Paranotothenia). По 2 вида описаны в семействах Harpagiferidae (2 вида Harpagifer) и Zoarcidae (по 1 виду из родов Lycenchelys и Pachycara), и по 1 виду описано в сем. Bathylutichthyidae (Bathylutichthys taranetzi), Bathydraconidae (Acanthodraco dewitti) и Channichthyidae (Channichthys normani). В список нами не включены новые виды Channichthys, описанные Г.А. Шандиковым (1995а, б) от о-вов Кергелен. Их статус, на наш взгляд, требует уточнения, включающего обязательное переисследование типовых материалов.
Важно отметить, что темпы описания новых антарктических видов в последнем десятилетии XX века оказались даже более высокими, чем в считавшемся ранее рекордным периоде с 1964 по 1985 гг. (по подсчетам А.П. Андрияшева в те два десятилетия были установлены 85 новых видов: Андрияшев, 1986: 10). Это обстоятельство дает все основания предполагать, что видовой состав антарктической фауны до сих пор остается окончательно не установленным.
Ко второй группе таксонов относятся новые фаунистические находки, которые либо не были известны ранее в антарктических водах, либо не были отмечены из-за более узкого понимания границ Южного океана (в частности, в книге «Рыбы Южного океана»: Gon, Heemstra, 1990). Эту группу составляет 1 отряд (Syngnathiformes), 6 семейств (Ipnopidae, Merlucciidae, Gigantactinidae, Centriscidae, Parabrotulidae, Chiasmodontidae), 11 родов (Squalus, Aldrovandia, Maurolicus, Ipnops, Kuronezumia, Merluccius, Gigantactis, Dolopichthys, Centriscops, Parabrotula, Kali) и 16 видов. Среди последних 11 видов принадлежат к 11 вышеупомянутым родам, а 5 видов – к ранее известным в Антарктике родам Avocettina, Nemichthys, Coryphaenoides, Neophrynichthys и Notothenia.
К третьей группе относится Channichthys rugosus – валидный вид, который без достаточных обоснований был включен в синонимию Ch. rhinoceratus (Gon, Heemstra, 1990; Miller, 1993).
Среди 64 перечисленных в списке видов большинство (56) входит в состав донно-придонных ихтиоценов и лишь 8 могут быть отнесены к пелагическим формам. В эпибентали обитают 5 видов, в эпимезобентали – 8, в мезобентали – 21, в мезобатибентали – 4, в батибентали – 9, в абиссобатибентали – 3 и в абиссобентали – 5. Один донный вид (Ipnops agassizi) – мультизональный, встречающийся от мезальных до абиссальных глубин.
При характеристике эндемичных видов мы придерживались схемы зоогеографического районирования Антарктики А.П. Андрияшева (1986), за исключением подразделения на провинции Гляциальной подобласти, которую мы принимаем в составе не 3, а только 2 провинций: Континентальной (или восточноантарктической) и Западноантарктической (последняя включает провинцию Южная Георгия и Западноантарктическую, или переходную провинцию в понимании А.П. Андрияшева). Такое деление Гляциальной подобласти, основанное на анализе фауны гидроидов Антарктики и Субантарктики, ранее было принято в работе С.Д. Степаньянц (1979).
Согласно А.П. Андрияшеву (1964, 1986), донные виды рыб Южного океана по своему распространению и происхождению могут быть отнесены к четыр¨м основным группам: 1) антарктические аборигены; 2) периантарктические аборигены; 3) элементы северотихооокеанского происхождения; 4) разнородная группа глубинного происхождения, включающая представителей широко распространенных в Мировом океане древнеглубоководных семейств.
К первым двум фаунистическим группам из нашего списка принадлежат 15 видов семейств Artedidraconidae, Bathydraconidae, Channichthyidae, Harpagiferidae и Nototheniidae. За исключением N. microlepidota, все эти виды являются эндемиками Южного океана. Проникновение же мелкочешуйной нототении N. microlepidota из Новозеландского региона в Южный океан (о. Маккуори) носит, скорее всего, характер обратной иммиграции. Подобным образом проник в краевые районы Западной Антарктики (вероятно, в плейстоцене) один из видов патагонских нототений – Patagonotothen shagensis (Balushkin, 2000).
Вместе с тем более половины нашего списка составляют виды северотихооокеанского происхождения, принадлежащие к семействам Zoarcidae (2 вида) и, особенно, Liparidae (31 вид). Видовой состав последнего семейства еще до конца не выявлен, и по личному сообщению А.П. Андрияшева в самое ближайшее время им будут опубликованы описания ряда новых видов морских слизней Южного океана. Многие глубоководные виды липаровых, описанные по единичным находкам в батиали и абиссали Антарктики, отнесены нами к категории условных эндемиков (термин А.П. Андрияшева, 1986, 1994), поскольку нахождение их за пределами Антарктической области (кроме, пожалуй, ультраабиссальных или хадальных видов) пока трудно исключить. Реальность такой возможности подтверждает история изучения Bathylutichthys taranetzi, который первоначально был найден в Южном океане (Балушкин, Воскобойникова, 1990), но затем обнаружен за его пределами - в юго-восточной части Атлантического океана (Трунов, 1999).
Остальные виды приведенного нами списка принадлежат к широко распространенным в Мировом океане семействам (Squalidae, Halosauridae, Gonostomatidae, Ipnopidae, Macrouridae, Gigantactinidae и др.). Как правило, это – не специфичные для Антарктики формы, известные только в краевых (северных) районах Южного океана. Для некоторых видов факты их проникновения в антарктические воды требуют дополнительной документальной проверки. Немногие представители этой достаточно разнородной фаунистической группы образовали в Южном океане эндемичные формы. В нашем списке к ним относится Neophrynichthys magnicirrus (сем. Psychrolutidae), а среди ранее известных видов – Melanocetus rossi, которому посвящена вторая часть этой работы.
Род меланоцетов Melanocetus Gunther,1864: 301 (типовой вид Melanocetus johnsonii Gunther, 1864, по монотипии) характеризуется следующими морфологическими признаками: в спинном плавнике 12-17 лучей, в анальном – 3-5 (обычно 4), в хвостовом – 9 (1-6-2) лучей. У самок челюсти спереди равные; есть supraethmoideum, parietalia и pterosphenoideum; hyomandibulare с двойной головкой; 2 hypohyalia; 6 жаберных лучей; pharyngobranchialia I и IV отсутствуют; epibranchiale I редуцирована; basibranchialia в виде единого окостенения; нет зубов на epibranchialia и ceratobranchialia; нет epuralia; нижнезадний отросток coracoideum не окостеневает; radialia 4, с возрастом их число уменьшается до 3; эска без зубчиков; на теле мелкие шипики, по крайней мере, у некоторых видов. Самцы свободноживущие. У них нет зубов в челюстях; верхние кожные (=дентикулярные) зубы в 2-3 полукружных сериях, сливающиеся с медиальной серией, состоящей из 3-9 крупных зубов; нижних дентикулярных зубов 10-23, собранных в медиальную и 2 боковые группы; глаза боковые, эллиптические.
Пять видов рода обитают на больших глубинах во всех океанах, кроме Северного Ледовитого (Pietsch, Van Duzer, 1979), и лишь один вид известен в Антарктике (Балушкин, Федоров, 1981). Единственный экземпляр этого антарктического вида, хранящийся в Зоологическом институте РАН, был переисследован Эриком Андерсеном (M.E. Anderson) по просьбе Теодора Питча для подготовки раздела по меланоцетовым рыбам книги «Рыбы Южного океана» (Pietsch, 1990). Цель настоящей работы – дать более подробное описание Melanocetus rossi, включающее, с одной стороны, уточнение некоторых признаков, использованных в первоописании, а с другой – добавление новых признаков, важных для видовой идентификации меланоцетов. Впервые нами приводится морфологический рисунок голотипа (при первоописании была дана лишь его фотография), позволяющий более детально ознакомится с особенностями внешнего строения рыбы.
Меланоцет Росса Melanocetus rossi Balushkin et Fedorov. Голотип ЗИН 45349. Оригинал. Художник А.В. Ляхова. Авторское редактирование А.В. Балушкина.
Melanocetus rossi Balushkin et Fedorov – меланоцет Росса
Melanocetus rossi Балушкин, Федоров, 1981: 79 (море Росса).
Melanocetus rossi: Pietsch in Gon et Heemstra, 1990:214 (краткое описание, сравнение с M. johnsonii).
Материал: голотип ЗИН 45349, взрослая самка 118 мм SL, РТМС "Мыс Бабушкин", 22 марта 1979 г., тр. No 127, море Росса, 74?46’ ю.ш., 177?35’ з.д., глубина места 420 м, глубина лова 390 м, коллектор Ю. Хиневич.
D 14; А 5; Р 20; С 9. Верхнечелюстных зубов 17 слева и 16 справа, нижнечелюстных – 24 слева и 24 справа.
Эска овальная, уплощенная, с небольшим верхнезадним гребнем. Дистальный край эскальной луковицы волнистый, с крупной передней и более низкой задней вершинами. Нижняя часть эски укреплена осевым гребнем, переходящим на удилище. Передневерхний, дистальный участок эскальной луковицы не пигментирован.
Рентгенограмма. Позвонков 12+8=20 (туловищными здесь приняты позвонки впереди первого проксимального птеригиофора A). Первые два туловищных и последние 2-3 хвостовых позвонка более или менее квадратной формы; к середине туловища тела позвонков удлиняются, их высота уже не превышает половины длины. Парапофизы появляются со 2-го позвонка, верхние дуги первых трех позвонков, по-видимому, не срастаются полностью с телами позвонков. 5 проксимальных птеригиофоров поддерживают лучи анального плавника. Interneuralia с раздвоенными вершинами и слабо окостеневшими проксимальными концами. Общее число interneuralia – 13; первые из них лежат выше верхних остистых отростков, так что захождение начинается с 7-й interneurale, которое входит между отростками 11-го и 12-го позвонков. Следующие 6 элементов внедряются по 3 между 12-13-м и 13-14-м позвонками. Предуростилярный позвонок сложный, с двойными невральными и гемальными отростками. Расширенные задние невральный и гемальный отростки необычно смещены далеко назад, располагаясь над уростилярным позвонком и подходя вплотную к гипуральной пластинке сверху и снизу. В первоописании они были ошибочно приняты, соответственно, за epurale и parhypurale. Уростилярный центр слит с гипуральной пластинкой, которая по средней линии в дистальной части разделена на 2 части: эпаксиальную и гипаксиальную. Каждая из этих частей поддерживает по 4 основных луча, а 9-й основной луч хвостового плавника прикрепляется на границе между ними.
Измерения. В процентах стандартной длины: длина наибольшего зуба в нижней челюсти – 8,5; ширина основания грудного плавника 10,4; диаметр (ширина) эски – 3,6; длина иллициума – 29,2; длина нижней челюсти – 43,5; длина верхней челюсти – 46,9.
Сравнительные замечания. Из 5 других видов меланоцетов, признаваемых ныне валидными (Pietsch, Van Duzer, 1979; Pietsch, 1990), этот вид наиболее близок к двум – M. murrayi и M. johnsonii. С первым из них его сближает строение эски: форма дистального края, его окраска, отсутствие дополнительных кожных придатков. В то же время меланоцет Росса отличается от M. murrayi числом лучей в грудном плавнике (20 вместо обычных 15-19), большим диаметром эски (3,6% против 1,4-2,9% SL у рыб длиной более 50 мм), иным распределением задних interneuralia между остистыми отростками позвонков (ср. Pietsch, Van Duzer, 1979, fig. 14). От M. johnsonii меланоцет Росса отличается перечисленными выше признаками эски, меньшей шириной эски (3,6% против 4% SL у рыб длиной более 50 мм), меньшей длиной иллициума (29,2% против 32,4-60,8% SL). От обоих видов M. rossi отличает наличие дистальной вырезки, разделяющей гипуральную пластинку на эпаксиальную и гипаксиальную лопасти.
Распространение, биология. Голотип меланоцета Росса пойман на северном склоне банки Пеннелл (море Росса) на глубине 390 м. Для столь крупного экземпляра (118 мм SL) такая глубина необычно мала для меланоцетовых рыб. Представители этого семейства известны с глубин 250-3000 м (чаще всего – в диапазоне 500-2500 м), но, судя по наиболее многочисленным данным о вертикальном распределении видов M. murrayi и M. johnsonii (Pietsch, Van Duzer, 1979: 85), самки этих видов, достигающие стандартной длины более 100 мм, не были еще встречены на глубинах выше 2000 м. В будущем предстоит еще выяснить, связано ли нахождение голотипа M. rossi со случайным выносом его на небольшие глубины (с гидрологической точки зрения такой вынос вполне реален благодаря наличию направленного на юг потока антарктической циркумполярной воды, поднимающейся с глубины 3000 м и почти достигающей поверхности в зоне антарктической дивергенции) или обитание на сравнительно малых глубинах является характерным для M. rossi. Пока можно лишь заметить, что глубины, на которых был пойман голотип M. rossi, не оказались для него дискомфортными. Удильщик активно питался: в его желудке были обнаружены 9 частично переваренных экземпляров наиболее многочисленного в море Росса вида антарктической серебрянки Pleuragramma antarcticum Boulenger и 2 неполных позвоночника серебрянки, оставшиеся от предыдущей трапезы. Длина каждой из пойманных удильщиком антарктических серебрянок превышала его собственную длину, что и определило необычную форму его тела (Балушкин, Федоров, 1981, рис. 3).
Андрияшев А.П. 1964. Обзор фауны рыб Антарктики // Результаты биологических исследований Советской антарктической экспедиции (1955-1958) / Исследования фауны морей. Т. 2 (10). С. 335-386. – 1986. Общий обзор фауны донных рыб Антарктики // Морфология и распространение рыб Южного океана / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 153. С. 9-45. – 1994. Обзор липаровых рыб (Scorpaeniformes, Liparidae) субантарктических островов Индийского океана с описанием нового вида рода Paraliparis // Вопр. ихтиологии. Т. 34. No 3. С. 293-297.
Андрияшев А.П., Природина В.П. 1990. Обзор антарктических видов рода Careproctus (Liparididae) с замечаниями о карцинофильных видах этого рода // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 709-719.
Балушкин А.В. 1990. Обзор синих нототений рода Paranotothenia Balushkin (сем. Nototheniidae) с описанием нового вида // Вопр. ихтиологии. Т. 30. No 5. С. 752-763. – 1991. Обзор зеленых нототений рода Gobionotothen Balushkin (сем. Nototheniidae) Антарктики и Субантарктики // Вопр. ихтиологии. Т. 31. No 4. С. 531-542. – 1996. Сходство белокровных рыб сем. Channichthyidae (Notothenioidei, Perciformes) с замечаниями о видовом составе семейства и описанием нового вида от островов Кергелен // Вопр. ихтиологии. Т. 36. No 1. С. 5-14. - 1999. Pogonophryne eakini sp. nova (Artedidraconidae, Notothenioidei, Perciformes) – новый вид жабовидной бородатки из Антарктики // Вопр. ихтиологии. Т. 39. No 6. С. 837-840.
Балушкин А.В., Воскобойникова О.С. 1990. Новое семейство коттоидных рыб Bathylutichthyidae fam. n. (Cottoidei, Scorpaeniformes) для глубоководной рыбы Bathylutichthys taranetzi gen. et sp. nov. от острова Южная Георгия (Антарктика) // Вопр. ихтиологии. Т. 30. No 2. С. 185-191.
Балушкин А.В., Икин Р.Р. 1998. Новый вид жабовидной бородатки Pogonophryne fusca sp. nova (Artedidraconidae, Notothenioidei) с замечаниями о видовом составе и группах видов рода Pogonophryne Regan // Вопр. ихтиологии. Т. 38. No 5. С. 598-603.
Балушкин А.В., Федоров В.В. 1981. О нахождении двух видов глубоководных удильщиков в море Росса (Антарктика) // Биология моря. No 2. С. 79-82.
Икин Р.Р., Балушкин А.В. 1998. Новый вид жабовидной бородатки Pogonophryne orangiensis sp. nova (Artedidraconidae, Notothenioidei) из моря Уэдделла (Антарктика) // Вопр. ихтиологии. Т. 38. No 6. С. 830-833.
Парин Н.В. 1987. Система океанических ихтиоценов и е¨ промысловый потенциал. С. 138-163 // Биологические ресурсы гидросферы и их использование. М.: Наука, 248 с. – 1988. Рыбы открытого океана. М.: «Наука», 272 с.
Парин Н.В., Кобылянский С.Г. 1993. Обзор рода Maurolicus (Sternoptychidae, Stomiiformes) с восстановлением валидности пяти видов, считавшихся синонимами M. muelleri, и описанием девяти новых видов // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. Т. 128. С. 69-107.
Пиотровский А.С. 1999. Состав и вертикальное распределение придонной ихтиофауны на банке Элан в районе хребта Кергелен // Вопр. ихтиологии. Т. 39. No 4. С. 554-556.
Природина В.П. 2000. О систематическом положении литоральных и глубинных видов рода Harpagifer (Harpagiferidae, Notothenioidei) от острова Маккуори с описанием двух новых видов // Вопр. ихтиологии. Т. 40. No 4. С. 438-445.
Пшеничнов Л.К. 1997. Новый для ихтиофауны Субантарктики вид акул – Squalus acanthias (Squalidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 37. No 5. С. 713-714.
Соляник Г.А. 1975. Донные и придонные рыбы Антарктики и сопредельных вод.– Симферополь: «Таврия», 182 с.
Спановская В.Д., Григораш В.А. 1979. Гоностомовые (сем. Gonostomatidae) Австрало-Новозеландского региона (по материалам 16-го рейса НИС ”Дмитрий Менделеев”) // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. Т. 106. С. 57-68.
Степаньянц С.Д. 1979. Гидроиды вод Антарктики и Субантарктики // Результаты биологических исследований Советских антарктических экспедиций, 6 / Исследование фауны морей. Т. 22 (30). С. 1- 200.
Трунов И.А. 1998. Новый для Антарктики вид хиазмодовой рыбы из рода Kali (Chiasmodontidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 38. No 1. С. 146-147. - 1999. Новые сведения о рыбах субантарктических и антарктических вод Атлантики // Вопр. ихтиологии. Т. 39. No 4. С. 460-468.
Федоров В.В. 1994. Gigantactis elsmani – первый представитель нового для ихтиофауны Охотского моря семейства Gigantactinidae (Lophiiformes) // Вопр. ихтиологии. Т. 34. No 3. С. 414-415.
Шандиков Г.А. 1995а. Новый вид белокровной рыбы Channichthys panticapaei sp. n. (Channichthyidae, Notothenioidei) от острова Кергелен (Антарктика) // Тр. Южного науч.-исслед. ин-та мор. рыбн. хоз-ва и океаногр. Спец. Вып. No 1. С. 1-10. – 1995б. К вопросу о видовом составе белокровных рыб рода Channichthys (Channichthyidae, Notothenioidei) в районе островов Кергелен с описанием трех новых видов // Тр. Южного науч.-исслед. ин-та мор. рыбн. хоз-ва и океаногр. Спец. вып. No 2. С. 3-18.
Щербачев Ю.Н. 1981. Предварительный обзор индоокеанских видов семейства Chlorophthalmidae (Myctophiformes) // Рыбы открытого океана. М.: Изд. Ин-та океанол. АН СССР. С. 47-67.
Anderson M.E. 1991. Studies on the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes) of the southern hemisphere. V. Two new species from the Weddell Sea, Antarctica // Cybium. T. 15. No. 2. P. 151-158.
Andriashev A.P. 1992. New and rare deep-sea snailfishes of the genera Paraliparis and Genioliparis from the western South Atlantic (Pisces, Scorpaeniformes: Liparidae) // Zoosyst. Rossica. No. 1. P. 148-155.
Andriashev A.P., Prirodina V.P. 1990. Notes on the first records of liparid fishes of the genus Careproctus (Liparididae) from the coast of the Antarctic continent with descriptions of three new species // UO Tokyo. No. 39. P. 1-14.
Andriashev A.P., Stein D.L. 1998. Review of the snailfish genus Careproctus (Liparidae, Scorpaeniformes) in Antarctic and adjacent waters // Contr. Sci. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County. No 470. P. 1-63.
Balguerias E. 1989. Informe de resultados “Antartida 8611”. Biologia Pessquera // Resultados de la campana “Antartida 8611”. Spec. Publ. Inst. Espan. Oceanogr. Madrid. No.2. P. 1-544.
Balushkin A.V. 2000. Morphology, classification, and evolution of notothenioid fishes of the Southern Ocean (Notothenioidei, Perciformes) // J. Ichthyol. Vol. 40. Suppl.1. P. 74-109.
Balushkin A.V., Fedorov V.V. 2001. Check list of Antarctic fishes // VIII SCAR International Biology Symposium “Antacrtic Biology in a Global Context”. Sec.5. P.1.
Bertelsen E., Pietsch T.W., Lavenberg R.J. 1981. Ceratioid anglerfishes of the family Gigantactinidae: morphology, systematics, and distribution // Contrib. Sci. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County. No. 332. P.1-80.
Chernova N.V., Eastman J.T. 2001. Two new species of snailfish genus Paraliparis (Pisces: Liparidae) from the Ross Sea, Antarctica // J. Fish. Biol. Vol. 59. P. 92-104.
Cohen D.M., Inada T., Iwamoto T., Scialabba N. 1990. FAO species catalogue. Gadiform fishes of the World (Order Gadiformes). An annotated and illustrated catalogue of cods, hakes, grenadiers and other gadiform fishes known to date // FAO Fish. Synop. V. 10. No. 125, 442 p.
Daniels R.A., Lipps J.H. 1982. Distribution and ecology of fishes of the Antarctic Peninsula // J. Biogeogr. V.9. P. 1-9.
DeWitt H.H. 1971. Coastal and deep-water benthic fishes of Antarctica // Antarc. Map Folio Series. Folio 15. P. 1-10.
Duhamel G. 1992. Description d'especes nouvelles de Careproctus et Paraliparis et donnees nouvelles sur ces genres et le genre Edentoliparis du l'ocean Austral (Cyclopteridae, Liparinae) // Cybium. T. 16. P. 183-207. - 1995. Revision des genres Centriscops et Notopogon, Macroramphosidae des zones subtropicale et temperee de l'hemisphere sud // Cybium. T. 19. No. 3. P. 261-303. - 1998. The pelagic fish community of the Polar Frontal Zone off the Kerguelen Islands. P. 63-74 // Fishes of Antarctica. A biological overview (G. di Prisco, E. Pisano, A. Clarke, eds.). Springer-Verlag, Milano, 363 p.
Eakin R.R., Balushkin A.V. 2000. A new species of Pogonophryne (Pisces, Perciformes: Artedidraconidae) from East Antarctica // Proc. Biol. Soc. Wash. Vol. 113. No. 1. P. 264-268.
Eakin R.R., Eastman J.T. 1998. New species of Pogonophryne (Pisces, Artedidraconidae) from the Ross Sea, Antarctica // Copeia. No. 4. P. 1005-1009.
Eastman J.T. 1996. Keynote Address: Comparison of the Antarctic and Arctic Fish Faunas // Antarctic fish: ecology, lifestyle and adaptive evolution. Comparison with Arctic fish / ESF 3d Workshop “Fishes of the Antarctic Ocean”, Saint Remy les Chevreuse, France, 12-14 Sept. 1996. P. 1-26. - 2000. Antarctic notothenioid fishes as subjects for research in evolutionary biology // Antarct. Sci. V. 12. No.3. P. 276-287.
Eastman J.T., Eakin P.P. 1999. Fishes of the genus Artedidraco (Pisces, Artedidraconidae) from the Ross Sea, Antarctica, with description of a new species and a color morph // Antarct. Sci. Vol. 11. No. 1. P. 13-22.
Eastman J.T., Hubold G., 1999. The fish fauna of the Ross Sea, Antarctica // Antarct. Sci. Vol. 13. No. 3. P. 293-304.
Ekau W. 1990. Demersal fish fauna of the Weddell Sea, Antarctica // Antarct. Sci. Vol. 2. No. 2. P. 129-137.
Gomon M.F., Glover J.C.V., Kuiter R.H. 1994. The fishes of Australia’s south coast. Flora and Fauna of South Australia Handbook Committee. Adelaide: State Printer, 992 p.
Gon O., Heemstra P.C. (eds.). 1990. Fishes of the Southern Ocean. J.L.B. Smith Institute of Ichthyology, Grahamstown, South Africa, 462 p.
Hubold G. 1992. Ecology of Weddell sea fish // Rep. Pol. Res. (Berichte zur Polarforschung). Vol. 103. P. 1-157 p.
Iwamoto T., Anderson M.E. 1994. Review of the grenadiers (Teleostei: Gadiformes) of southern Africa, with descriptions of four new species // Ichthyol. Bull. J.L.B. Smith Inst. Ichthyol. No. 61. P. 1-28.
La Mesa M., Granata A., Guglielmo L., Vacchi M. 2000. First description of larvae Acanthodraco dewitti in the Ross Sea, Antarctica // J. Fish Biol. Vol. 57 (Suppl. A). P. 163-166.
Matallanas J. 1998. Description of Careproctus guillemi n. sp. (Pisces, Scorpaeniformes) from the Weddell Sea // J. Fish. Biol. V. 52. No. 2. P. 380-385. - 1999. New and rare snailfish genus Paraliparis from the Weddell Sea with the description of two new species // J. Fish. Biol. V. 54. No. 5. P. 1017-1028.
Matallanas J., Pequeno G. 2000. A new species, Paraliparis orcadensis sp. nov. (Pisces, Scorpaeniformes) from the Scotia Sea (South Ocean) // Polar Biol. Vol. 23. P. 298-300.
Miller R.G. 1993. History and Atlas of the Fishes of the Antarctic Ocean. Foresta Institute for Ocean and Mountain Studies, Carson City, Nevada, 792 p.
Nelson J.S. 1977. Fishes of the Southern Hemisphere genus Neophrynichthys (Scorpaeniformes: Cottoidei), with description of two new species from New Zealand and Macquarie Island // J. Roy. Soc. New Zealand. Vol. 7. No. 4. P. 485-511.
Nielson J.G., Badcock J., Merrett N.R. 1990. New data elucidating the taxonomy and ecology of the Parabrotulidae (Pisces: Zoarcoidei) // J. Fish. Biol. Vol. 37. P. 437-448.
Norman J.R. 1938. Coast fishes. Part III. The Antarctic zone // Disc. Rep. Cambridge. Vol. 18. P. 1-105.
Paxton J.R., Hoese D.F., Allen G.R., Hanley J.E. 1989. Pisces. Petromyzontidae to Carangidae // Zoological Catalogue of Australia. Vol. 7. Canberra. Austr. Gov. Publ. Serv. XXII+665 p.
Pietsch T.W. 1990. Melanocetidae. P. 214 // Fishes of the Southern Ocean (O. Gon, P. C. Heemstra, eds). Grahamstown, South Africa. J.L.B. Smith Institute of Ichthyology, 462 pp.
Pietsch T.W., Van Duzer J.P. 1979. Systematics and distribution of ceratioid anglerfishes of the family Melanocetidae, with the description of a new species from eastern North Pacific Ocean // U. S. Fish. Bull. Vol. 78. No 1. P. 59-87.
Sazonov Yu.I., Iwamoto T. 1992. Grenadiers (Pisces, Gadiformes) of the Nazca and Sala y Gomez Ridges, southeastern Pacific // Proc. Calif. Acad. Sci. Vol. 48. No. 2. P. 27-95.
Shcherbachev Y.N., Sazonov Yu.I., Iwamoto T. 1992. Synopsis of the grenadier genus Kuronezumia (Pisces: Gadiformes: Macrouridae), with description of a new species // Proc. Calif. Acad. Sci. Vol. 48. No. 3. P. 97-108.
Skora K.E. 1995. Acanthodraco dewitti gen. et sp. n. (Pisces, Bathydraconidae) from Admiralty Bay (King George Island, South Shetland Islands, Antarctica) // Arch. Fish. Mar. Res. Vol. 42. No. 3. P. 283-289.
Skora K.E., Sosinski J. 1983. Observations on the ichthyofauna in the regions of the Scotia Sea and Antarctic Peninsula // Pol. Polar Res. Vol. 4. No. 1-4. P. 49-55.
Tomo A.P. 1981. Contribucion al conocimiento de la fauna ictiologica del sector Antartico Argentino // Direc. Nac. Antart. Argent. Publ. No. 14. P. 7-242.
Voskoboinikova O.S., Kellermann A. 1994. Gvozdarus balushkini sp. n. from the Weddell Sea (Pisces, Perciformes: Nototheniidae) // Zoosyst. Rossica. Vol. 2. No.2. P. 313-316.
Williams R. 1988. The nearshore fishes of Macquarie Island // Pap. and Proc. Roy. Soc. Tasmania. Vol. 122. No. 1. P. 233-245.
Wysokinski A. 1974. Taxonomic position of hake, Merluccius polylepis Ginsburg, 1954, from the Falkland Islands and Tierra del Fuego region // Acta Ichthyol. Piscat. Vol. 4. No. 2. P. 19-31.