Погонофоры Pogonophora (Annelida)

› Вернуться в
раздел Животные

Автор

Р.В. Смирнов

Редактор

О.В. Зайцева

Погонофоры представляют собой морских червеобразных седентарных беспозвоночных животных, лишенных пищеварительной системы и живущих в белково-хитиновых трубках собственной секреции. Погонофоры распространены во всех океанах и многих окраинных морях на глубинах от 22 до более 8000 метров, предпочитая холодные воды. Около 80% видов обитает в диапазоне глубин от 200 до 4000 метров. В основном погонофоры живут на мягких илистых грунтах, особенно метаноносных, глубоко в них зарываясь (п/кл. Frenulata), некоторые предпочитают прикрепляться к твердым субстратам (п/кл. Monilifera), иногда в районе гидротермальных источников или холодных высачиваний (п/кл. Vestimentifera). Всего сейчас известно более 170 рецентных видов погонофор, 90% которых относится к п/кл. Frenulata. Питаются погонофоры в основном за счет эндосимбионтов, хемоавтотрофных метан- и сульфид-окисляющих бактерий, которые заселяют специальный орган — трофосому. Некоторую часть питательных веществ погонофоры получают в растворенном виде из воды.

Содержание

Отдельные виды погонофор

Riftia pachyptila
Общий вид вестиментиферы Riftia pachyptila Jones, 1981. Фото А.В. Иванова
Siboglinum scotiense
Siboglinum scotiense Smirnov, 2015. Щупальца, передний отдел и часть туловища вентрально. Фото Р.В. Смирнова
Heptabrachia ctenophora
Heptabrachia ctenophora Ivanov, 1962. Щупальца, передний отдел и часть туловища вентрально. Фото Р.В. Смирнова
Spirobrachia orkneyensis
Spirobrachia orkneyensis Smirnov, 2000. Щупальца, передний отдел и часть туловища вентрально. Фото Р.В. Смирнова
Archeolinum contortum
Archeolinum contortum (Smirnov, 2000). Щупальца, передний отдел и часть туловища вентрально. Фото Р.В. Смирнова
Центральная нервная погонофор система представлена мозгом и отходящим от него брюшным нервным стволом.

Сегменты тела

Тело погонофор билатерально-симметричное, чрезвычайно удлиненное (длина превышает ширину в сотни раз) и имеет несколько сегментов и отделов. По сегментарному составу погонофоры — животные полимерные. 1-й сегмент несет головную лопасть (простомиум) и щупальца с целомическим каналом (пальпы), число которых может быть от одного до нескольких сотен. Щупальца часто снабжены пиннулами, которые представляют собой выросты отдельных клеток эпидермиса, либо образуются многими клетками. На 2-м сегменте располагается уздечка (утолщенный участок кутикулы) либо ряд кутикулярных пластинок, либо вестиментальные крылья. Целомическое пространство этого и следующего сегмента заполнено многоклеточными железами.

Схема общей организации погонофоры
Схема общей организации погонофоры (по Southward, 1971)

Головная лопасть, 1-й и 2-й сегменты составляют передний отдел, обычно отграниченный от остального тела кольцевой перетяжкой. Большую часть тела составляет 3-й сегмент (туловище). Этот сегмент имеет сложную регионализацию. Наиболее эволюционно древняя его часть — неметамерная часть преаннулярного отдела — имеется у всех погонофор, несет на своей поверхности беспорядочно расположенные папиллы. Зона сгущения — особая область неметамерной части преаннулярного отдела, характеризуется продольным рядом упорядоченных папилл на дорсальной стороне и ресничной полоской на вентральной. Метамерная часть преаннулярного отдела характеризуется более или менее упорядоченными папиллами или дорсальными валиками (с желобком между ними) и наличием на брюшной стороне ресничной полоски (нейротроха). Последний у монилифер и вестиментифер имеется также и на 2-м сегменте. Пояски (аннули) представляют собой дериват первичного набора сегментарных щетинок, унаследованного от предков. Постаннулярная часть имеется только у френулят и характеризуется разнообразно устроенными метамерными папиллами и железистыми участками эпидермиса. Тело заканчивается опистосомой, состоящей из нескольких (до нескольких десятков) сегментов и зоны роста (пигидиума), которая может быть простой, а может быть окружена 1-2 лопастями. На сегментах имеется исходный для многощетинковых червей набор щетинок (2 дорсо-латеральных и 2 вентро-латеральных пучка), который часто подвергается дальнейшему усложнению (увеличение числа щетинок). Щетинки опистосомы и поясков могут отличаться морфологически (первые палочковидные, вторые с расширенной зубчатой головкой), что характеризует п/кл. Frenulata. Зубчики на головках щетинок расположены в 2 группы: направленные вперед и назад. Между этими группами иногда имеется заметная промежуточная зона, лишенная зубчиков.

Половая система
и развитие

Погонофоры — животные раздельнополые (за исключением одного вида), внешних отличий самцов и самок нет, если не считать наличия у самцов некоторых видов френулят особых половых папилл. Оплодотворение наружное. Спермии упакованы в сперматофоры (п/кл. Frenulata) или сперматоцейгмы (п/кл. Vestimentifera), или свободны (п/кл. Monilifera и п/кл. Vestimentifera). Сперматофоры часто образуют разнообразные выросты (крылья, нити и т.д.). Половые продукты выделяются в пространство между телом и стенкой трубки, перемещаются с помощью ресничной полоски в переднюю часть трубки и далее либо выбрасываются наружу в воду, либо остаются в передней части трубки, где и претерпевают начальные стадии эмбриогенеза вплоть до формирования трохофорообразной лецитотрофной личинки или даже ювенильной особи. Первый тип развития характеризует п/кл. Vestimentifera и Monilifera, а также отр. Thecanephria п/кл. Frenulata, второй тип развития известен в отр. Athecanephria п/кл. Frenulata. У вестиментифер найдены планктотрофная трохофора и ползающая питающаяся личиночная (ювенильная) стадия, личинки монилифер и френулят-теканефрий неизвестны. Погонофоры с разным типом развития обладают разными стратегиями размножения и соответствующими характеристиками женских половых продуктов. Крупные удлиненные поли- анизолецитальные малочисленные яйца характерны для френулят-атеканефрий, а у всех остальных погонофор яйца мелкие округлые олиголецитальные и многочисленные.

Выделительная
и кровеносная
системы

Выделительная система погонофор протонефридиального типа, выделительные отверстия расположены в передней части тела на дорсальной или вентро-латеральных сторонах тела.

Кровеносная система замкнутого типа, снабженная дорсальным сердцем, иногда окруженным целомическим мешочком — перикардом, в медиальных сосудах обычно имеется сердечное тело.

Нервная система

Нервная система погонофор занимает интраэпидермальное положение и располагается в покровном эпителии. Центральная нервная система представлена мозгом и отходящим от него брюшным нервным стволом. Мозг плохо дифференцирован в анатомическом плане и представляет собой расширение туловищного нервного ствола с окологлоточным (прототрохальным) нервным кольцом. Мозг располагается вентрально в головной лопасти (простомиуме) и в первом сегменте (перистомиуме). Первоначально в ходе онтогенеза на личиночных и ранних ювенильных стадиях развития погонофор мозг закладывается медиально-апикально. У вестиментифер, имеющих на ранних стадиях онтогенеза функционирующую кишку, мозг пронизан передней кишкой. Поскольку вентральность или дорсальность мозга определяется его положением относительно глотки и передней кишки, то из-за отсутствия ее и малых размеров погонофор мозг смещается ближе к брюшному нервному стволу и занимает медио-вентральное положение. Нервный ствол морфологически является непарным, но закладывается в эмбриогенезе как парный и иммуноцитохимическими методами также выявляется его парность на всем протяжении тела взрослого животного. Кроме того, в опистосоме имеются 3 продольных ствола с ганглиями в каждом сегменте, а у вестиментифер нервный ствол еще и разделяется в районе вестиментума. Эти характеристики нервной системы погонофор не укладываются в классическую нейромерную схему у полихет, но вполне соответствуют строению нервной системы многих групп архианнелид. И у погонофор, и у архианнелид нервная система устроена просто: интра- или субэпителиальный общий плексус и парный (или непарный) ствол без ганглиозных скоплений. В этом отношении погонофоры более продвинуты — ганглии имеются у личинки и в опистосоме взрослых форм. У погонофор (сем. Spirobrachiidae) и у архианнелид (сем. Polygordiidae) нервный ствол имеет тенденцию к погружению внутрь эпителия в виде желобка. C другой стороны, у вестиментифер отмечена тенденция погружения нервной системы путем врастания, что характерно для большинства полихет. У погонофор (личинок и взрослых форм) найдены фоторецепторы фаосомного типа, известные еще только у пиявок и олигохет.

Черты
специализации

Пиннулы – отдельные клетки в эпителии щупалец многих погонофор, имеющие внутри себя кровеносные капилляры, есть уникальная черта погонофор, признак крайне глубокой специализации их кровеносной системы на дыхание и снабжение некоторыми растворенными в воде веществами (метан, сероводород) эндосимбиотических хемоавтотрофных бактерий. Отсутствие кишки во взрослом состоянии (а у некоторых погонофор и с самого начала онтогенеза) — это ярчайший пример специализации, причем наиболее удивляющей тем, что реализуется она у непаразитических животных. Своеобразие плана строения погонофор также выражается в оригинальной многоуровневой регионализации тела, которая на первом этапе возникает на основе вытягивания отдельных сегментов (а не путем слияния их, как у многих седентарных полихет), а затем продолжает развиваться в туловище путем неравномерного роста различных его участков и проявления метамерии разнообразных эктодермальных органов. Также в качестве синапоморфий погонофор следует отметить наличие сердца и белково-хитиновой трубки.

Отсутствие кишки и наличие пиннул (клеткок в эпителии щупалец с кровеносными капиллярами внутри) являются чертами глубокой специализации погонофор.

Трубка

Трубки погонофор представляют собой почти цилиндрические прямые или извитые образования, в норме не разветвляются, редко бывают закрыты на переднем и (или) заднем конце, обычно обладают каким-либо орнаментом. Чаще всего встречаются кольчатые трубки, реже кольчато-сегментированные или сегментированные. Кольца представляют собой участки более плотного и темного (окрашенного) материала стенки трубки, сегменты — узкие полоски (волокна), иногда с воронковидными оторочками, повторяющиеся через правильные интервалы. Передний конец трубки обычно мягкий и пленчатый, иногда в виде жестких воронок.

Рекомендуемая литература

  1. Бубко О.В., Миничев Ю.С. Нервный аппарат Nereilinum murmanicum Ivanov и систематическое положение Pogonophora // Зоологический журнал. 1977. № 56. С. 1277-1287.
  2. Иванов А.В. Погонофоры. 1960. Фауна СССР, н. сер. С. 75 - 272.
  3. Ливанов Н.А., Порфирьева Н.А. Об "аннелидной гипотезе" происхождения погонофор // Зоологический журнал. 1965. Т.44. №2. С. 161-168.
  4. Малахов В.В., Галкин С.В. Вестиментиферы – бескишечные беспозвоночные морских глубин. 1998. Москва: KMK Ltd. 206 с.
  5. Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин С.В. Микроскопическая анатомия вестиментиферы Ridgeia phaeophiale и проблема положения вестиментифер в системе животного царства // Биология моря. 1996. Т.22. №6. С. 339-345.
  6. Мамкаев Ю.В., Селиванова Р.В., Пунин М.Ю. Сравнительно-анатомическое и иммуногистохимическое исследование нервной системы вестиментиферы Ridgeia piscesae // Биология моря. 1999. Т.25. №5. С. 372-382.
  7. Смирнов Р.В. Систематика и филогения Pogonophora // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Серия 1. Эволюционная морфология животных. К 100-летию со дня рождения академика А.В. Иванова, 2008. Т.97. №1. С. 245-269.
  8. Смирнов Р.В. Морфологические признаки и классификация подкласса Monilifera (Pogonophora), проблема эволюции уздечки погонофор // Биология моря. 2008. Т.34. №6. С. 404-413.
  9. Bakke T. Embryonic and post-embryonic development in the Pogonophora // Zool. Jb. Anat. 1980. V.103. №2/3. P. 276-284.
  10. Callsen-Cencic P., Flügel H.J. Larval development and the formation of the gut of Siboglinum poseidoni Flügel, Langhof (Pogonophora, Perviata). Evidence of protostomian affinity // Sarsia. 1995, V.80. P. 73-89.
  11. Gupta B.L., Little C. Studies on Pogonophora. 4. Fine structure of the cuticle and epidermis // Tissue & Cell. 1970. V.2. №4. P. 637-696.
  12. Ivanov A.V. Pogonophora. 1963. London: Academic Press. 479 p.
  13. Ivanov A.V. On the systematic position of Vestimentifera // Zool. Jb., Abt. Syst., Ökol. Geogr. 199. V.121. P. 409-456.
  14. Jones M.L., Gardiner S.L. Evidence for a transient digestive tract in Vestimentifera // Proc. Biol. Soc. Wash. 1988. V.101. №2. P. 423-433.
  15. Jones M.L., Gardiner S.L. On the early development of the vestimentiferan tube worm Ridgeia sp. and observations on the nervous system and trophosome of Ridgeia sp. and Riphtia pachyptila // Biol. Bull. 1989. V.177. P. 254-27.
  16. Land J. v. d., Nørrevang A. The systematic position of Lamellibrachia (Annelida, Vestimentifera) // Z. Zool. Syst. Evol., Sond. 1. 1975. P. 85-101.
  17. Nørrevang A. The position of Pogonophora in the phylogenetic system // Z. zool. Syst. Evol. 1970. V.8. №3. P. 161-172.
  18. Nørrevang A. Photoreceptors of the phaosome (Hirudinean) type in a Pogonophore // Zool. Anz., Jena. 1974. V.193 №5/6. P. 297-304.
  19. Smirnov R.V. Evolution of adhesive papillae and multicellular epidermal glands in the preannular region of the trunk of pogonophores of the subclasses Frenulata and Monilifera: a new view // Proc. Zool. Inst. RAS. 1999. V.281. P. 73-78.
  20. Southward E.C. Recent researches on the Pogonophora // Oceanogr. Mar. Biol. 1971. V.9. P. 193-220.
  21. Southward E.C. A study of the structure of the opisthosoma of Siboglinum fiordicum // Z. zool. Syst. Evol., S.-H. 1975. P. 117-124.
  22. Southward E.C. Regionation and metamerisation in Pogonophora // Zool. Jb. Anat. 1980. V.103. P. 264-275.
  23. Southward E.C. Development of the gut and segmentation of newly settled stages of Ridgeia (Vestimentifera): implications for relationship between Vestimentifera and Pogonophora // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1988. V.68. P. 465-487.
  24. Southward E.C. Microscopic Anatomy of Invertebrates. Pogonophora // New-York, London, Wiley-Liss Inc. 1993. V.12. P. 327-369.
  25. Southward E.C. Development of Perviata and Vestimentifera (Pogonophora) // Hydrobiologia. 1999. V.402. P. 185-202.