Общая характеристика класса цестод (Cestoda)
и организации их нервной системы

› Вернуться в
раздел Животные

Авторы

Е.А. Котикова

О.В. Зайцева

Цестоды или ленточные черви – высокоспециализированная группа паразитических животных, у которых на всех стадиях их онтогенеза полностью отсутствует пищеварительная система и питательные вещества поступают только через покровы. Известно около 3500 видов цестод. Тело цестод имеет плоскую лентовидную форму и состоит из головки или сколекса, шейки и туловища (стробила), образованного повторяющимися члениками (проглоттидами). На голове располагаются органы прикрепления. Это продольные щели (ботрии), присоски и хитинизированные крючья. Ботрии характерны для низших цестод. Их чаще всего две. Одна располагается на дорсальной, другая – на вентральной стороне головы. Цестоды, имеющие ботрии, как правило, лишены крючьев. Присоски представляют собой полушаровидные мышечные органы. Их чаще всего четыре и они обычно встречаются у более высокоорганизованных цестод. Кроме присосок у цестод может быть на голове еще и хоботок. На нем, как и на присосках могут располагаться крючья. Строение головки и особенно органов прикрепления характеризуется большим разнообразием, поэтому эти морфологические особенности используются в качестве систематических признаков при определении цестод.

За головой находится короткая, несегментированная шейка и членистая стробила. Именно в области шейки находится зона роста цестод. Есть небольшая группа примитивных цестод с несегментированной стробилой, например – род Caryophyllaeus. Встречаются виды с 2–5 члениками. У большинства же видов цестод количество члеников в стробиле достигает десятков и сотен штук. У таких гигантов как представители семейства Diphyllobothriidae количество проглоттид составляет тысячи. Этим и определяется длина цестод, доходящая у самых крупных до 20 метров.

Содержание

Нервные структуры на поперечном разрезе сколекса Bothriocephalus Продольный вид стробила Bothriocephalus Погруженные в медуллярную паренхиму боковые стволы Bothriocephalus Поверхностный нервный плексус на поперечном срезе стробилы Bothriocephalus
Рис. 1. Распределение холинэстеразы в нервной системе цестоды Bothriocephalus scorpii (отряд Bothriocephallidea). Метод выявления холинэстеразы по Жеребцову. A – схема распределения нервных структур на поперечном разрезе сколекса; B – продольный вид стробила; C – погруженные в медуллярную паренхиму главные боковые продольные нервные стволы и связанные в единое целое субмускулярный и внутренний плексусы на поперечном срезе через стробилу; D – поверхностный нервный плексус на поперечном срезе стробилы. Фото Е.А. Котиковой
Холинэстераза в нервной системе стробилы плероцеркоида Diphyllobothrium dendriticum
Рис. 3. Распределение холинэстеразы в нервной системе стробилы плероцеркоида (A) и половозрелой (B) цестоды Diphyllobothrium dendriticum (отряд Diphillobothriidea). Видно разделение стробилы на проглоттиды с одной кольцевой комиссурой в каждой. Число продольных стволов у половозрелых особей доходит до 35 штук. Метод выявления холинэстеразы по Жеребцову. Фото Е.А. Котиковой
Холинэстераза в сколексе и шейке половозрелой Tetrarhynchobothrium tenuicolle
Рис. 5. Распределение холинэстеразы в нервной системе половозрелой Tetrarhynchobothrium tenuicolle (отр. Trypanorhyncha). Метод выявления холинэстеразы по Жеребцову. A – вид сколекса и шейки; B – типичное для каждой проглоттиды распределение: 5 пар нервных стволов и кольцевой мозг. Фото Е.А. Котиковой

Жизненный цикл

Большинство ленточных червей – гермафродиты и имеют сложный цикл развития. Их развитие происходит почти всегда со сменой нескольких хозяев. У одних групп цестод в жизненном цикле происходит смена двух хозяев (промежуточного и окончательного), у других – трех (промежуточного, дополнительного и окончательного). Основными (окончательными) хозяевами обычно являются позвоночные животные и человек, в кишечнике которых они поселяются, присасываясь передним концом к внутренней стенке кишки. Первая личиночная стадия цестод – корацидий. Так, например, корацидии низшей цестоды Triaenophorus nodulosus из группы Pseudophyllidea заражают приуроченного именно к этому виду ленточных червей первого промежуточного хозяина циклопа Cyclops vicinus, в полости тела которого развивается следующая стадия – процеркоид. Его в свою очередь заглатывает сеголеток окуня, в печени которого проходит в течение 40 дней следующая стадия развития паразита – плероцеркоид. Зрелые плероцеркоиды уже заражают своего основного хозяина – щуку. Длина плероцеркоида готового для заражения – 2–3 мм; ширина стробилы – 2,5 мм (Котикова, Куперман, 1977). У других видов низших цестод есть стадии про- и плероцеркоида с другими промежуточными хозяевами (Котикова, Куперман, 1977).

Нервная система

Тело цестод покрыто синцитиальным эпидермисом (тегументом). Под тегументом располагаются слои мышц. Внутренняя часть тела заполнена паренхимой, в которой лежат органы выделительной, половой и нервной систем. Нервная система цестод имеет ортогональный тип строения. Она представлена несколькими головными ганглиями, от которых отходят продольные нервные стволы. Два из них, наиболее крупных, проходят вдоль всего тела в боковых частях члеников снаружи от каналов выделительной системы. Продольные тяжи соединяются между собой поперечными перемычками (рис. 1, 3, 5). Тела нейронов встречаются у цестод не только в ганглиях, но и на всем протяжении продольных нервных стволов, поперечных комиссур и периферических нервов.

Выявлено два типа ортогона: продольно полимеризованный у половозрелых (рис. 1, 2, 3 и 5) и регулярный редкий у личинок (Котикова, Куперман, 1978а, б; Котикова, 1991). Судя по личиночным стадиям развития за исходное состояние нервной системы цестод можно принять хорошо развитый ортогон с 3 парами продольных стволов. Поскольку это состояние свойственно ранним стадиям развития, его можно рассматривать как рекапитулацию. Это означает, что исходные формы относились скорее к далеко продвинутым в своем развитии турбелляриям.

Мозг цестод образован расширенными проксимальными отделами главных боковых стволов, залегающих на границе центрального участка паренхимы или погруженных в нее целиком (рис. 1А). Эти расширенные отделы соединяются дорсальной и вентральной комиссурами. Иногда мозг имеет вид кольца, как у Anthobothrium cornucopia (рис. 2), что напрямую связано с органами вооружения сколекса. И, наконец, у высших цестод, имеющих набор крючков в сколексе, появляется две пары плотно соединенных ганглиев. Фото Е.А. Котиковой

Распределение холинэстеразы в нервной системе Anthobothrium cornucopia
Рис. 2. Распределение холинэстеразы в нервной системе Anthobothrium cornucopia (отряд Tetraphyllida). Микрофотографии сколекса (A) и ботрии (B) половозрелой особи, виден кольцеобразный мозг и субмускулярный плексус в ботриях. Метод выявления холинэстеразы по Жеребцову.

Общая организации нервной системы цестод хорошо выявляется с помощью гистохимической реакции на холинэстеразу (ХЭ) по методу Жеребцова (Gerebtzoff, 1959). Присутствие холинэстеразы обычно топографически связано с элементами холинергической части нервной системы. Становление холинэргической (ХЭ) нервной системы низших цестод изучено на примере развития Triaenophorus nodulosus из группы Pseudophyllidea (Котикова, Куперман 1977). Так, на стадии корацидия скопление ХЭ нервных элементов обнаруживается только в области крючьев. На стадии процеркоида, с формированием ортогональной нервной системы, ХЭ нервные элементы выявляются уже во всех отделах центральной нервной системы, которая представлена тремя парами продольных стволов, связанных кольцевыми комиссурами. На стадии 40-дневного плероцеркоида число продольных стволов увеличивается до 7 пар и формируются три нервных плексуса, связанных в единую сеть: один тонкий поверхностный (субэпителиальный) и два других, состоящих из более толстых волокон, а именно субмускулярный, лежащий в толще кортикальной паренхимы, и внутренний в медуллярной паренхиме. Нервные ствола залегают на одном уровне, а именно на границе кортикальной и медуллярной паренхимы. Это – самое примитивное состояние, расположение продольных стволов, которое у близких видов низших цестод нарушается погружением главных боковых стволов в медуллярную паренхиму (рис. 3).

Рис. 4. Поперечный срез через стробилу половозрелой цестоды Cyatocephalus truncatus (отряд Spathebothriidea). В стробиле видно до 22 пар продольных стволов и глубокое погружение главных боковых стволов в паренхиму, внутренний и субмускулярный плексусы. Метод выявления холинэстеразы по Gerebtzoff, 1959. Фото Е.А. Котиковой

Иммуногистохимические исследования распределения катехоламинов, серотонина и регуляторного нейропептида FMRFамида в нервной системе цестод выявили их присутствие во всех основных отделах центральной нервной системы. В частности, описаны крупные скопления серотонин- и FMRFамид-ергических нейронов в каудальных частях головных ганглиев. В нервных стволах и кольцевых комиссурах нервные волокна соответствующей эргидности следуют в виде отдельных параллельных трактов (Бисерова, 1997, 2004; Biserova et al., 1996, 2000; Gerebtzoff, 1959; Gustafsson 1991, 1992; Gustafsson et al., 2002; Halton, Maule, 2004). Гистохимически присутствие катехоламинов было обнаружено только у отдельных видов цестод в головном конце тела. Иммуногистохимическими методами показано участие гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), нейропептидов группы RF и серотонина в иннервации мускулатуры у цестод (Бисерова, 2004).

Рекомендуемая литература

  1. Бисерова Н.М. Строение нервной системы сколекса Triaenophorus nodulusus (Cestoda, Pseudophyllidea) // Паразитология. 1997. Т. 31, № 3. С. 249 – 259.
  2. Бисерова Н.М., Корнева Ж.В. Сенсорный аппарат и особенности формирования нервной системы Triaenophorus nodulosus (Cestoda) в онтогенезе // Паразитология. 1999. Т. ЗЗ. № 1. С. 39-48.
  3. Бисерова Н.М. Нервная система цестод и амфилинид. Автореферат на соискание доктора биологических наук по специальности зоология – 03.00.08. Москва, МГУ. 2004. 46 с.
  4. Котикова Е.А. Гистохимический метод изучения нервной системы у плоских червей // Паразитология. 1967. Т. 1. № 1. С. 79–81.
  5. Котикова Е.А. Особенности эволюции нервного аппарата цестод // Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 84. С. 34–38.
  6. Котикова Е.А. Ортогон плоских червей и основные пути его эволюции // Морфологические основы филогенетики плоских червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 241. С. 88–111.
  7. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Развитие нервного аппарата Triaenophorus nodulosus (Cestoidea, Pseudophyllidea) в онтогенезе // Паразитология. 1977. Т. 11. № 3. С. 252–259.
  8. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Анатомия нервного аппарата цестод семейств Amphicotylidae и Diphyllobothriidae (Pseudophyllidea) // Паразитология. 1978а. Т. 12. № 3. С. 210–217.
  9. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Новые данные о строении нервного аппарата цестод отряда Pseudophyllidea // Биол. моря. 1978б. № 6. С. 41–46.
  10. Biserova N.M., Gustafsson M.K.S., Reuter M., Terenina N.B. The nervous sysyem of the pike-tapeworm Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) – ultrastructure and immunocitochemical mapping aminergic and peptidergic elements // Invertebrate Biology. 1996. Vol. 115. N 4. P. 273–285.
  11. Biserova N.M., Dudicheva V.A., Terenina N.B., Reuter M., Halton D.M., Maule A.G., Johnston R., Gustafsson M.K.S. The nervous system of Amphilina foliacea (Platyhelminthes, Amphilinidea). An immunocitochemical, ultrastructural and spectrofluorometrical study // Parasitology. 2000. Vol. 121. P. 441–453.
  12. Gerebtzoff M.A. Cholinesterases. London. 1959. 195 p.
  13. Gustafsson M.K.S. Skin the tapeworms before you stain their nervous system! A new method for whole-mount immunocytochemistry // Parasitol. Res. 1991. Vol. 75. P. 509–516.
  14. Gustafsson M.K.S. The neuroanatomy of parasitic flatworms // Adv. Neuroimmunol. 1992. Vol. 2. P. 267–286.
  15. Gustafsson M.K.S., Halton D.W., Kreshchenko N.D., Movsessian S.O., Raikova O.I., Reuter M., Terenina N.B. Neuropeptides in flatworms // Peptides. 2002. Vol. 23. P. 2053–2061.
  16. Halton D.W., Maule A.G. Flatworm nerve-muscle: structural and functional analysis // Can. J. Zool. 2004. Vol. 82. P. 316–333.
  17.