Главная Написать Назад О авторе

Брюхоногие моллюски служат классическим объектом для проведения популяционно-генетических исследований. Наиболее обширные данные получены при изучении легочных моллюсков. Эта группа лучше всего изучена в генетическом отношении и на ее примере разработаны различные системы классификации признаков окраски раковины. Переднежаберные моллюски изучены в этом отношении значительно хуже. Существующие системы описания окраски построены на основе схем наследования, характерных для легочных моллюсков, и не отражают реальных закономерностей формирования и наследования окраски раковины у прозобранхзий (Козминский, 2014). Поэтому существует необходимость разработки систем классификации признаков окраски, учитывающих особенности ее формирования и наследования в данной группе моллюсков. Перспективным объектом для проведения подобных исследований, благодаря высокому полиморфизму окраски раковины, являются литоральные моллюски Littorina obtusata (Linnaeus 1758).

В начале ХХ века, была предложена система описания изменчивости Littorina obtusata, в которой каждому устойчивому сочетанию признаков окраски (варьетету) соответствовало свое название (Dautzenberg & Fischer, 1915: цит. по Reid, 1996). С некоторыми модификациями, это подход длительное время использовался при проведении популяционно-генетических исследований литторин (Sacchi, 1974; Reimchen, 1979 и др.). Существенным недостатком такого подхода являются проблемы с изучением изменчивости элементарных признаков, «входящих в состав» варьетета. Попытка решить эту проблему путем выделения дополнительных варьететов приводит к тому, что система описания изменчивости становиться слишком громоздкой (Reid, 1996). По этой причине, Петтитом (Pettitt, 1973) была предложена система классификации полиморфизма у близкого вида Littorina saxatilis, основанная на воображаемой системе генетического контроля, с шестью «локусами» для описания элементарных признаков окраски - фона, числа и окраски полос, рисунка из пятен и т.д. Аналогичный подход был использован Сергиевским (1983, 1984) для описания изменчивости у L.obtusata и положен в основу параметрической системы классификации признаков окраски раковины у L.saxatilis (Сергиевский и др., 1995). Эта система, с небольшими изменениями, и используется в настоящее время для описания полиморфизма окраски раковины у L. obtusata.

С момента появления параметрической системы описания изменчивости у Littorina прошло уже значительное время. Накопилось много новых данных, свидетельствующих о необходимости ее ревизии. Во-первых, в основу этой системы положена генетическая модель, характерная для легочных моллюсков, предполагающая существование одного гена с рядом аллелей, каждый из которых отвечает за свой вариант фоновой окраски. Проведенные нами исследования (Козминский, 2014), показали, что это предположение не соответствует действительности: фоновая окраска у литторин возникает как результат совместной активности нескольких генетических систем, каждая из которых отвечает за включение в раковину определенного пигмента. Во-вторых, получены данные по наследованию широких продольных полос и пятнистого рисунка на раковине (Козминский и др., 2010; Козминский, 2011). В-третьих, проведены исследования, существенно дополняющие ранее существовавшие представления о распределении пигментов в раковине литторин и формировании признаков окраски; уточнен качественный состав задействованных пигментов (Козминский, Лезин, 2007). Наконец, проведена оценка эффективности использования видимых признаков окраски раковины при идентификации фенотипов Littorina obtusata и показано, что для точной идентификации необходимо учитывать особенности распределения пигментов в толще раковины (Лезин, Козминский, 2008).

Целью исследования, результаты которого представлены на сайте, была разработка новой системы описания изменчивости окраски раковины у Littorina obtusata. В ее основу положен параметрический подход, предложенный Сергиевским с соавторами (1995) с учетом новых данных по составу пигментов, особенностям их распределения в раковине и наследованию признаков окраски.