Зайцев В.Ф., Резник С.Я. 2004. Разработка теоретических основ биометода в Зоологическом институте РАН: итоги и перспективы // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.-СПб. Т-во научных изданий КМК. С. 181-202. 

И теория, и практика биологического метода защиты растений от вредителей и сорняков изначально были почерпнуты из арсенала энтомологии – систематики, экологии и физиологии насекомых. Поэтому, обращаясь к истории биометода в Зоологическом институте РАН, очень трудно найти точку начала отсчета. В сущности, к теоретическим основам биологического метода борьбы с вредными насекомыми можно отнести, например, практически все работы многих поколений систематиков, занимавшихся как таксонами, позднее давшими практике полезных фитофагов и энтомофагов (жесткокрылыми, перепончатокрылыми, двукрылыми), так и потенциальными объектами контроля – вредными насекомыми (Зайцев, Сугоняев, 1999, 2002). Акклиматизация полезных насекомых, как одно из приоритетных направлений деятельности, упоминалась еще в первом уставе Русского энтомологического общества (Устав…, 1861).
Среди сотрудников Зоологического института, уделявших особое внимание биометоду, как таковому, следует в первую очередь упомянуть И.А.Рубцова (1902-1993), который на протяжении многих лет (Рубцов, 1948, 1950, 1959, 1961) указывал на опасность злоупотребления инсектицидами и на необходимость разработки теоретических основ биологического метода борьбы с вредными насекомыми. В одной из обзорных работ (Рубцов, 1950) говорилось, в частности, о целесообразности организации при АН СССР «лаборатории энтомофагов». Не прошло и 10 лет, как в 1959 году в Зоологическом институте была создана Лаборатория экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода. 
Первый заведующий этой лабораторией, Дмитрий Максимилианович Штейнберг (1909-1962) был выдающимся ученым, разносторонним специалистом в области морфологии, физиологии и экологии насекомых. Блестящий оратор, пропагандист и организатор науки, он активно участвовал в общественной жизни института, был заместителем директора ЗИНа. Общение с этим незаурядным человеком и ученым стало прекрасной школой для молодых коллег – сотрудников организованной им лаборатории.
В 1962 г., когда неожиданно оборвалась яркая жизнь профессора Д.М.Штейнберга, заведующим лаборатории становится Виктор Абрамович Заславский (1933-1998), талантливый учёный и крупный организатор науки, автор выдающихся работ в области экологии и физиологии насекомых, главным направлением научной деятельности и делом всей жизни которого было исследование фотопериодизма и других механизмов, контролирующих сезонное развитие насекомых. В.А.Заславский руководил Лабораторией на протяжении почти 40 лет, до последних дней своей жизни. 
В настоящее время Лабораторией экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода (далее - Лаборатория экспериментальной энтомологии) заведует С.Я.Резник. В 2002 г., помимо заведующего,  в штате насчитывалось 7 научных сотрудников (2 доктора и 5 кандидатов), 5 лаборантов  и 1 инженер. Исследования, проводимые в Лаборатории экспериментальной энтомологии, посвящены самым различным аспектам экологии и физиологии насекомых. Особое внимание, естественно, уделяется изучению насекомых, применяющихся для биологического контроля вредителей и сорных растений. 
Лаборатория биосистематических основ интродукции полезных организмов была организована в Зоологическом институте РАН в 1990 году в виде межлабораторной группы, а с 1994 года существует как отдельная лаборатория, возглавляемая проф. В.Ф.Зайцевым. Помимо заведующего, в ней ещё 5 научных сотрудников и 1 лаборант. Кроме того, в работе регулярно принимает участие ряд сотрудников других лабораторий. Таким образом, всего в исследованиях участвуют 9 научных сотрудников (2 доктора и 7 кандидатов) и 3 лаборанта.
Основная задача Лаборатории биосистематических основ интродукции полезных организмов (далее – Лаборатория интродукции) - изучение теоретических основ биологического контроля инвазивных (заносных) видов сорных растений и разработка методов интродукции для борьбы с ними насекомых-фитофагов и фитопатогенных микроорганизмов. Создание этой лаборатории – ответ на резко возросшую в последние годы опасность инвазивных вредителей и сорняков. Помимо этого, в Лаборатории проводятся и фундаментальные исследования динамики и эволюции экосистем, в особенности - проблем коэволюции растений, насекомых-фитофагов и фитопатогенов.
Тематика исследований обоих лабораторий традиционно строилась таким образом, чтобы совмещать исследование фундаментальных научных проблем с разработкой методов биологической борьбы с насекомыми и сорняками (Штейнберг, 1962). За годы исследований были проведены самые различные работы – от теоретических обобщений до разработки методик поиска, разведения и применения насекомых – агентов биометода. Всю совокупность этих исследований можно, с достаточной степенью условности, разделить на три раздела: 
•	фундаментальные исследования (как теоретические, так и экспериментальные)
•	изучение особенностей биологии и физиологии отдельных, практически важных видов насекомых
•	разработка методов применения насекомых для биологической борьбы с вредителями и сорняками.
Конечно, в действительности эти три категории исследований тесно переплетены, причем развитие может идти как от частного к общему (применение результатов прикладных работ при построении теорий), так и от общего к частному (разработка новых методов и приемов биологической защиты растений, основанных на оригинальных гипотезах и теоретических воззрениях). Например, исследование так называемой «пищевой диапаузы» у хищных кокцинеллид, имеющее вполне конкретные практические задачи (обеспечить способ длительного хранения энтомофага), послужило поводом для выдвижения гипотезы о едином механизме реакций на разнородные факторы среды: фотопериод, температуру, пищу, плотность популяции и т.п. (Семьянов, 1986, 1996; Заславский, Семьянов, 1988; Заславский, 1996; Заславский, Вагина, 1996; Заславский и др., 1998). Теоретические представления о роли материнского влияния на диапаузу насекомых (Виноградова, 1973; Заславский, 1984, 1996) позволили по-новому подойти к изучению диапаузы паразитоида-яйцееда трихограммы (Заславский, Умарова, 1981; Май Фу Кви, Заславский, 1983; Войнович и др., 2002; Reznik et al., 2002). В ходе изучения результатов интродукции амброзиевого листоеда была впервые описана "уединенная популяционная волна" (Ковалев, Вечернин, 1986а, 1986б). Тем не менее, для удобства изложения, все исследования двух лабораторий разделены нами на три вышеперечисленные категории: фундаментальные исследования, изучение практически важных видов насекомых и разработка методов биологической борьбы с вредителями и сорняками.

Фундаментальные исследования

Регуляция сезонных циклов и суточных ритмов насекомых

Исследование механизмов регуляции сезонных циклов и суточных ритмов насекомых – одно из основных направлений работы большинства сотрудников Лаборатории экспериментальной энтомологии.
Прежде всего следует упомянуть В.А.Заславского, которым на основании собственных исследований, работ ряда сотрудников Лаборатории и анализа обширных литературных данных была разработана оригинальная модель фотопериодической и температурной реакций, базирующаяся на гипотезах о количественном восприятии длины дня, о наличии двух взаимодействующих противоположных реакций на длину дня и температуру, и о решающей роли не воспринимающего, а нейроэндокринного звена (Заславский, 1972, 1974, 1975а, 1975б, 1978, 1979). Эта модель позволила объяснить широкий круг явлений и дала новые подходы к разработке проблемы. Исследования В.А.Заславского были обобщены им в монографии о контроле сезонного развития насекомых (Заславский, 1984), английская, существенно переработанная версия которой была позднее опубликована издательством «Шпрингер» (Zaslavski, 1988). В ходе дальнейшей работы было обосновано существование деиндукции - процесса, противоположного фотопериодической и температурной индукции и показано, что использование этой категории в рамках ранее предложенной модели фотопериодизма, не нарушая ее прежних положений, дает объяснение ряда прежде непонятных явлений в сезонном развитии насекомых (Zaslavski, 1995, 1996). В последние годы жизни В.А.Заславским были выдвинуты и экспериментально обоснованы гипотезы о единстве физиологического механизма реакций на фотопериод, температуру и другие сигнальные факторы среды (пища, плотность популяции и пр.), управляющие сезонным развитием и размножением; об изначальной равноценности всех этих реакций; об эволюции сезонных циклов как результате рекомбинаций различных форм регуляции сезонной циклики (Заславский, 1996, Заславский, Вагина, 1996, Заславский и др., 1998). 
Важным направлением исследований было изучение нейроэндокринных механизмов регуляции сезонных циклов насекомых, осуществлявшееся как экспериментальными, в том числе и микрохирургическими методами, так и с помощью световой и электронной микроскопии (Кудрявцева, 1976; Вагина, 1982, 1995;  Вагина, Зиновьева, 1993; Вагина, Черногуз, 1995; Кац, 1993, 1995, 1996).
Е.Б.Виноградовой были выявлены основные закономерности фототермической регуляции сезонного развития многих видов двукрылых с куколочной, личиночной и репродуктивной диапаузами. Изучены фотопериодически чувствительные стадии развития, включая редкий случай чувствительности эмбриона у одной из мух-саркофагид. Детально исследованы два новых класса явлений - материнское влияние на диапаузу потомства и эндогенные изменения тенденции к диапаузе в лабораторных культурах, непрерывно развивающихся в константных условиях (Виноградова, 1969, 1973, 1984, 1991; 1997, Vinogradova, 2000).
С момента создания Лаборатории экспериментальной энтомологии ведутся исследования внутривидовой изменчивости фотопериодических реакций и других биологических признаков. У многих насекомых была выявлена и подробно исследована внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость диапаузы и контролирующих ее реакций, обеспечивающая синхронизацию развития с широким спектром экологических условий  (Пантюхов, 1964, Шельдешова, 1965; Заславский 1970, 1973; Виноградова, 1969, 1984, 1991). В.А.Заславским изучалась также естественная гибридизация близких видов в зонах контакта ареалов, был описан процесс «репродуктивного самоуничтожения», которое может поддерживать видовую самостоятельность близкородственных видов (Заславский, 1966, 1967). В настоящее время продолжаются исследования различий внутривидовой изменчивости комара Culex pipiens (Виноградова, 1997; Vinogradova, 1998; Vinogradova et al., 1996), внутри- и межклональной изменчивости фотопериодической регуляции полиморфизма гороховой тли Acyrthosiphon  pisum (Ерлыкова, 1997, 1999; Erlykova, 1999).
В последние годы группой сотрудников Лаборатории изучалась роль эндогенных факторов  в регуляции сезонной циклики насекомых. Оказалось, что при всех различиях исследованных видов насекомых (гороховая тля, мясная муха, трихограмма) им свойственны общие закономерности: тенденция к диапаузе потомства зависит не только от условий развития, но и от возраста материнских особей, причем сам характер возрастных изменений также зависит от условий окружающей среды, в первую очередь - от фотопериода. У всех исследованных видов выявлены эндогенные изменения тенденции к диапаузе, наблюдающиеся в последовательных поколениях, развивающихся в константных лабораторных условиях и, предположительно, также базирующиеся на материнском эффекте, способном осуществлять передачу информации от одного поколения к другому (Ерлыкова, 1999; Виноградова, Резник, 2000; Vinogradova, Reznik, 2000; Erlykova 2001, Войнович и др., 2002; Reznik et al., 2002)
Взаимодействие механизмов регуляции суточных ритмов и сезонных циклов насекомых было предметом исследования К.Б.Зиновьевой. Ею было доказано наличие противоположных реакций на температуру, независимо реагирующих на фотопериод; была осуществлена селекция лабораторных линий, различающихся по суточному ритму выхода имаго (Зиновьева, 1976, 1993, 2000; Вагина, Зиновьева, 1993). Позднее исследования суточных ритмов вылета имаго насекомых из куколки стали предметом исследований целой группы сотрудников Лаборатории. Результаты подтвердили гипотезу о единстве механизма, осуществляющего синхронизацию циркадианного ритма насекомых с фотопериодом и с термопериодом. Опыты выявили значительную межвидовую изменчивость по относительной важности циркадианного ритма и прямого влияния сигнального фактора в определении суточной динамики вылета (Zaslavski et al., 1995; Зиновьева и др. 1996; Резник и др., 1998; Заславский и др. 1999). В ходе дальнейших исследований удалось показать, что совместное влияние светового и температурного стимулов не сводится к сумме их отдельных эффектов, и, следовательно, действие этих двух факторов интегрируется на одном из этапов реакции (Karpova, Reznik, 2002).

Пищевая  специализация  насекомых, взаимоотношения «фитофаг-растение», «хищник-жертва», «паразитоид-хозяин»

Коэволюция насекомых-фитофагов и высших растений – основное направление фундаментальных исследований, проводимых в Лаборатории интродукции (Ковалев, 1968, 1971, Kovalev, 1990; 1995a, 1995b, Kovalev, Zaitzev, 1996). Недавно О.В.Ковалевым была выдвинута гипотеза о различиях коэволюционных процессов формирования узкой олигофагии на растениях с двумя основными типами транспортной системы: симпластных древесных и апопластных травянистых или вторично древесных  кормовых растений (Ковалев, 2000, 2002). Среди представителей двух направлений адаптивной эволюции апопластных растений, - с совершенствованием системы транспорта (суперапопластные травы) и с совершенствованием фотосинтетического аппарата (С4-растения), - последние имеют рекордные показатели таксономического разнообразия обитающих на них олигофагов. Например, из 314 видов галлиц Палеарктики, обитающих на маревых, 284 вида связаны с С4-маревыми (Ковалев, 2002). Для многих других семейств  насекомых-олигофагов преобладающее число коэволюционных связей выпадает на 3-4 основных семейства апопластных растений. Особенно высокое таксономическое разнообразие олигофагов-галлообразователей обнаружено в аридных районах мира (Ковалев, 2002). 
Еще одно направление исследований О.В. Ковалева – изучение "уединенных популяционных волн" (УПВ) - солитоноподобных волновых  процессов, впервые описанных при акклиматизации амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Ковалев, Вечернин, 1986а; 1986б, 1989; Kovalev, 1990; Ковалев, 1991, 2002). Для описания УПВ - устойчивой незатухающей волны высокой численности насекомых, движущейся без изменения формы с постоянной скоростью - была разработана новая математическая модель. Для всех УПВ характерна необычная концентрация насекомых на «гребне» волны - до 5000 особей на кв.м. Например, на площади волны, проходившей по полю эспарцета (80 га) при длине волны в 1,5 км,  было сконцентрировано  10 млн. жуков. Скорость движения фронта УПВ достигает 3 м в сутки и при перемещении этой волны по засоренному амброзией полю в её тылу остается пространство полностью уничтоженной амброзии, что – при достаточно длительном существовании УПВ - приводит к подавлению очагов амброзии и подъему урожая сельскохозяйственных культур. 
В период формирования УПВ были изучены многие тысячи экземпляров имаго амброзиевого листоеда, в результате чего обнаружилась исключительная по своей  амплитуде фенотипическая изменчивость рисунка элитр, вплоть до появления меланистических форм, не известных даже у других видов рода (Ковалев, Медведев, 1983; Ковалев, 1989б). По мнению О.В.Ковалева, стресс, вызванный сверхвысокой плотностью популяции на гребне УПВ, привел даже к появлению полета у вида, ранее не обладавшего этой способностью (Ковалев, Половинкина, 2001). Интересно, что формирование УПВ неоднократно проявлялось при успешной интродукции насекомых-фитофагов, однако эти случаи не были подробно исследованы (Ковалев, 2002). По мнению авторов (Ковалев, Вечернин, 1986а, 1989) открытие феномена УПВ может изменить подходы к отбору фитофагов для биологического контроля сорных растений, так как наиболее перспективными  могут оказаться виды, способные к формированию уединенных популяционных волн.
Оценка результатов интродукции амброзиевого листоеда позволила также уточнить перспективы применения классического биометода (интродукции) в условиях нестабильных агроэкосистем (севооборота). Было выдвинуто предположение, что лишь два типа агентов биометода могут быть успешно применены в условиях севооборота: 1) виды, способные к быстрому расселению и поиску пищи, как некоторые насекомые и 2) виды, способные переживать длительные неблагоприятные периоды, например, фитопатогенные грибы (Reznik, 1996). 
Изучение видового разнообразия, систематики и хозяино-паразитных отношений хальцидоидных наездников, специализированных к заражению кокцид, было предметом многолетних исследований Е.С.Сугоняева,  Г.Г.Шельдешовой и А.А.Саакян-Барановой. В результате исследований было создано представление об объеме вида у хальцидоидных наездников, выявлены основные тенденции в формировании адаптивных стратегий их паразитирования на кокцидах и исследован географический аспект в хозяино-паразитных отношениях. В лабораторных исследованиях получены обширные данные, касающиеся приспособлений паразитических личинок к питанию и дыханию внутри хозяина. Результаты этих работ были опубликованы в серии монографий (Саакян-Баранова и др., 1971; ; Сугоняев, 1984; Сугоняев, Ву Куанг Кон, 1979) и обобщающих статьях (Сугоняев, 1995, 2001; Сугоняев, Войнович, 2001; Sugonyaev, 1998, 1999, 2002). Помимо паразитов ложнощитовок, в Лаборатории экспериментальной энтомологии изучались многие другие насекомые-паразитоиды, при этом исследовались самые различные аспекты хозяино-паразитных отношений: от поиска и  выбора хозяина до подавления его иммунитета и взаимодействия паразита с хозяином при детерминации их диапаузы или активного развития (Штейнберг, 1961, Vinogradova, Zinovieva, 1972; Зиновьева, 1976; Черногуз, Резник, 1987; Черногуз и др. 1987; Reznik et al., 1992; Вагина, 1995; Вагина, Черногуз, 1995). 
Роль модификаций в пищевой специализации насекомых изучалась С.Я.Резником и Д.И.Поляковой (Резник, 1981, 1995; Полякова, 1986). На основании обширного литературного обзора и собственных экспериментальных данных, касающихся ненаследственных изменений в пищевой избирательности у насекомых, была выдвинута гипотеза о том, что возможность передачи временных пищевых связей от личинок к имаго зависит от филогенетического уровня данного таксона (Резник, 1993).
В ходе многолетних исследований на примере нескольких видов рода Trichogramma была исследована такая специфическая форма поведения насекомых-паразитоидов как «задержка заражения» в присутствии пригодного хозяина. Была показана зависимость доли заражающих особей от вида, возраста и числа яиц потенциального хозяина, от эндогенных факторов и от других условий (Резник, Умарова, 1985, 1989; Резник, 1995; Резник и др. 1996, Voinovich et al., 1999; Reznik et al., 1997b). Яичники самок, находящихся в состоянии задержки заражения, содержат значительное число зрелых яиц, но последовательность поведенческих реакций, приводящая к заражению, прерывается на стадии обнаружения хозяина (Reznik et al., 1997a, 1997b, 1998, Резник и др. 2001);. Появление арестантной реакции на яйца хозяина происходит не градуально, а резким переходом в состояние "заражения" (Резник и др. 2001). В случае перехода самки в состояние «заражения», оно сохраняется и в присутствии хозяина, и в его отсутствии (как готовность к возобновлению заражения). «Состояние заражения", индуцированное контактом с более предпочитаемым хозяином, сохраняется и при предоставлении менее предпочитаемого (Reznik et al., 1997a). По-видимому, задержка заражения представляет собой пример нейрогормональной регуляции яйцекладки, по внешним проявлениям и по адаптивному смыслу промежуточной между пластичностью поведения  и гормональной регуляцией оогенеза (Reznik et al., 2001). 

ИЗУЧЕНИЕ экологии и физиологии 
ПРАКТИЧЕСКИ ВАЖНЫХ ВИДОВ НАСЕКОМЫХ

Вредные насекомые

Тли (Homoptera, Aphidae)
Исследования механизмов детерминации сезонного полиморфизма тлей проводятся в Лаборатории экспериментальной энтомологии на протяжении многих лет. Были изучены особенности размножения тли в различных фотопериодических и температурных условиях, переход от партеногенетического к обоеполому размножению, возрастные изменения состава потомства, плодовитость и длительность периода размножения (Заславский, Фоменко, 1983; Кац, 1993, 1995, 1996; Заславский, 1995; Заславский, Кац, 1999; Ерлыкова, 1997,1999). Результаты этих работ легли в основу многих важных обобщений (см. выше «Фундаментальные исследования»), а также, несомненно, представляют значительный интерес для разработки методов борьбы с вредными видами тлей.

Комары (Diptera, Culicidae)
Е.Б.Виноградовой изучено сезонное развитие комаров из родов Culex, Anopheles и Aedes - кровососов и переносчиков возбудителей заболеваний человека и животных. Исследована роль фотопериодизма и температуры в контроле диапаузы у комаров, зимующих на фазе яйца, личинки и имаго. Детально исследован комар Culex pipiens, получены комплексные морфо-биологические характеристики его природных популяций; изучена физиологическая, биотопическая и географическая изменчивость и разработаны принципы идентификации двух форм: C.p.pipiens и  C.p.molestus,  исследованы изолирующие механизмы, способствующие их обособлению. Мониторинг городского комара в Петербурге показал, что стабильные подвальные популяции могут достигать высокой численности исключительно за счет автогеннного (без кровососания) оогенеза при наличии высокого уровня загрязнения воды органикой. Собственные и литературные данные обобщены в двух монографиях (Виноградова, 1969; Vinogradova, 2000).

Синантропные мухи (Diptera)

Исследования по физиологии мух, в том числе и прикладные аспекты: прогноз фенологии, методы борьбы, использование для научных и медицинских целей, а также в судебно-медицинской экспертизе (Виноградова, Марченко, 1984)  обобщены в монографиях Е.Б.Виноградовой (1984, 1991).

Полезные насекомые – агенты биометода

Коровки – энтомофаги (Сoleoptera, Coccinellidae)

Изучение экологии и физиологии хищных кокцинеллид проводятся в Лаборатории экспериментальной энтомологии на протяжении более чем 40 лет. Основное внимание уделяется регуляции разных форм диапаузы и миграционного состояния (Пантюхов, 1965, 1968; Заславский, 1970; Заславский, Фоменко, 1973; Заславский, Семьянов, 1983, 1988; Заславский, Вагина, 1996; Семьянов, 1974, 1978, 1986). Проведено экспериментальное исследование "пищевой" диапаузы у божьей коровки Harmonia sedecimnotata (Заславский и др., 1998). Показано, что во время пищевой диапаузы развитие ооцитов останавливается на стадии размножения оогониев. Впервые четко разграничены чисто метаболическая роль специфической пищи (тли) и ее роль как сигнального фактора, определяющего индукцию и прекращение репродуктивной диапаузы: стимулом к началу созревания ооцитов может быть не только поедание пищи, но и запах тлей. 
В последнее десятилетие В.П.Семьяновым была изучена биология четырех видов коровок из юго-восточной Азии, перспективных для использования для в борьбе с тлями в теплицах: Lemnia biplagiata, Leis dimidata, Harmonia sedecimnotata  и Menochilus sexmaculatus (Семьянов, 1996, 1997, 1999, 2000). 
Отдельное направление исследований – изучение насекомых-паразитоидов, связанных с кокцинеллидами (Semyanov, Schaefer, 1992). 

Амброзиевый листоед Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae)

В ходе подготовки к интродукции фитофагов сорняков из рода Ambrosia L. (Asteraceae) О.В.Ковалевым (Ковалев, 1968, 1971, 1989а,  Ковалев и др.,1986) были собраны сведения по биологии  527 видов  насекомых и клещей из 69 семейств из 9 отрядов, обитающих на видах подтрибы амброзиевых в Сев. Америке (Ковалев, 2002). Основное внимание уделялось предварительным  исследованиям  систематики и филогении как фитофагов, так и растений (Ковалев, 1968, 1971, 1989а, 1995; Ковалев и др, 1974). В частности, исследовалась эволюция биосинтеза сесквитерпеновых  лактонов у подтрибы амброзиевых. В качестве  экспресс-метода отбора олигофагов была предложена проверка специфичности на видах рода дурнишник (Xanthium), происходящего от примитивных амброзий (Ковалев, Рунева, 1970; Ковалев, 1989а). Оказалось, что при принудительном питании на дурнишнике у гусениц амброзиевой совки Tarachidia candefacta снижается скорость развития, повышается смертность, появляется дополнительный шестой возраст, вылетают уродливые бабочки, преимущественно  самцы. По-видимому, свойственные  роду Xanthium сесквитерпеновые лактоны, не встречающиеся у амброзий,  действуют как ювеноиды - аналоги ювенильного гормона насекомых. 
После интродукции изучение особенностей биологии амброзиевого листоеда продолжалось с помощью разнообразных приемов и методов, в том числе и математического моделирования. Разработки охватывали несколько направлений экологических, морфологических и геоботанических исследований (Ковалев, 1989а, 1989б; Ковалев, Оносовская, 1989; Ковалев, Присный, 1989; Ковалев и др., 1989). 
В частности, было детально описано поведение амброзиевого листоеда при поиске кормового растения (Резник, Ковалев, 1989) и при откладке яиц (Резник, 1985), экспериментально исследованы факторы, определяющие избирательность яйцекладки и таким образом регулирующие плотность популяции листоеда (Резник, 1988, 1989; Reznik, 1991). Ряд работ был посвящен детальному анализу сезонной циклики этого полезного фитофага, выявлению механизмов индукции имагинальной диапаузы, влиянию различных факторов на выживаемость диапаузирующих жуков (Виноградова, 1988, Виноградова, Богданова, 1989; Reznik, 1991; Пантюхов, 1991; Vinogradova, Pantyukhov, 1995; Vinogradova et al., 1996).
Через 10 лет после интродукции, когда в ближайших окрестностях места выпуска система «листоед - амброзия» пришла в относительно равновесное состояние, были проведены многолетние полевые учеты плотностей популяции сорняка и фитофага на площади более 600 км2. На подавляющем большинстве полей отмечена низкая плотность популяции листоеда, практически не влияющая на произрастание амброзии (Резник и др., 1990; Reznik, 1993, 1996; Reznik et al., 1994).

Виды рода Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae)

Любые исследования подразумевают возможность точного определения изучаемого материла. Таксономия видов рода Trichogramma была разработана Е.С.Сугоняевым в сотрудничестве с А.П.Сорокиной (ВИЗР) (Сугоняев, Сорокина, 1975, 1978). После этого трихограмма в течение многих лет была (и остается) одним из основных объектов исследований, проводимых в Лаборатории экспериментальной энтомологии. Прежде всего были выявлены факторы, детерминирующие диапаузу и реактивацию у различных видов этого рода и в результате была получена типичная длиннодневная реакция, осуществляемая путем материнского влияния яйцекладущих самок на предкуколочную диапаузу потомства (Заславский, Умарова, 1981; Май Фу Кви, Заславский, 1983, Zaslavski, Umarova, 1990, Войнович и др., 2002; Reznik et al., 2002). Кроме того, было проведено сравнительное исследование зависимости суточного ритма вылета имаго от фото- и термопериода у 9 линий 7 видов рода Trichogramma, выявлена как значительная межвидовая изменчивость, так и ряд общих закономерностей  (Zaslavski et al., 1995; Зиновьева и др. 1996; Резник и др., 1998; Заславский и др. 1999; Karpova, Reznik, 2002). Исследования, посвященные механизмам поиска и заражения хозяина, уже были подробно описаны выше (Резник, Умарова, 1985, 1989; Резник, 1995; Резник и др. 1996, Reznik et al., 1997a, 1997b, 1998, Voinovich et al., 1999; Резник и др. 2001;. Reznik et al., 2001).

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 

Борьба с вредными насекомыми

Е.С.Сугоняевым на протяжении многих лет исследуется роль энтомофагов как фактора стабильности различных агроэкосистем. Исследования, проведенные в Афганистане (1966-1968гг.), а затем в СССР (1970-1990 гг.) выявили основные особенности экологии вредных и полезных видов насекомых - обитателей хлопкового поля. Была разработана и внедрена в производство программа экологического интегрированного управления агроэкосистемой хлопчатника. В результате резко сократились объемы химических обработок (Сугоняев, 1967, 1979; Столяров и др. 1974а, 1974б; Сугоняев, Камалов, 1976; Сугоняев и др., 1979; Latrell et al., 1994; Sugonyaev, 1994). Свое дальнейшее развитие экологические принципы защиты растений получили в исследованиях агроэкосистемы рисового поля во Вьетнаме (1993-1996 гг.), также завершившихся созданием программы экологического интегрированного управления популяциями вредных и полезных  видов (Сугоняев, Монастырский, 1997). Важно подчеркнуть, что для защиты двух вышеупомянутых культур от вредителей используется более половины всего количества пестицидов. Использование деятельности природных популяций естественных врагов позволяет сохранить урожай при минимальном (выборочном) применении ядохимикатов. Таким образом, создана научная основа для резкого сокращения загрязнения окружающей среды.
Кроме того, Е.С.Сугоняевым в сотрудничестве с М.А.Кравченко (Всесоюзный институт карантина растений) была в 1985-1987 гг. осуществлена успешная интродукция из Японии в СССР наездника Microterys clouseni Comp. – паразита японской восковой ложнощитовки (Ceroplastes japonicus Green), инвазивного вредителя плодовых и декоративных пород, широко распространенного в зоне субтропического плодоводства. Вскоре после интродукции микротерис широко распространился по Черноморскому побережью и в Ленкоранской зоне на побережье Каспия, что сопровождалось стабильным подавлением вредоносной деятельности японской восковой ложнощитовки. В 1989 г. эта работа была удостоена Большой серебряной медали ВДНХ СССР (Зайцев, Сугоняев, 1999).
Результативные прикладные исследования проводятся В.П.Семьяновым. В частности, им разработаны методики разведения и длительного хранения хищных тропических кокцинеллид Lemnia biplagiata, Leis dimidata, Harmonia sedecimnotata  и Menochilus sexmaculatus, перспективных для борьбы с тлями в условиях закрытого грунта, предложен новый способ использования кокцинеллид, проведена оценка эффективности их применения для борьбы с тлями на огурцах, сладком перце и многих других культурах в условиях производственных теплиц. Маточная культура Leis dimidiata, технологии разведения и использования переданы в ВИЗР, ВНИИБЗР, Санкт-Петербургский Государственный Аграрный университет, Ленинградскую областную станцию защиты растений и Карельскую республиканскую станцию защиты растений (Семьянов, 1980, 1996, 1997, 1999, 2000).
Исследования по физиологии развития и диапаузы трихограммы, проведенные в Лаборатории экспериментальной энтомологии, легли в основу Методических указаний по хранению и реактивации хозяйственно значимых видов трихограммы (Шляхтич и др., 1989), составленных совместно со специалистами из ВНИИ БМЗР (Кишинев).

Борьба с сорняками

О.В.Ковалевым (Ковалев и др., 1983, 1986) для биологической борьбы с злостным инвазивным сорняком – амброзией – был интродуцирован амброзиевый полосатый листоед Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae). До этого интродукция насекомых-фитофагов на территорию Европы и северной Азии никем не проводилась. Амброзиевый листоед был завезен в 16 краев и областей бывшего СССР от Украины и Грузии до Дальнего Востока, а также в Китай. Результаты этих интродукций  были подробно описаны выше.
Отдельное направление исследований было связано с биоконтролем  карантинного сорняка азиатского происхождения – горчака (Acroptilon repens). Колонизация фитофагов (насекомых, клещей, нематод) горчака проводилась на Северном Кавказе, Украине и в Узбекистане (Ковалев и др., 1988; Ковалев, 2002). Десятки видов насекомых, клещей, нематод и ржавчинные грибы, собранные в различных районах бывшего СССР, были отправлены для акклиматизации в Канаду и США.
В рамках международного сотрудничества в области биоконтроля сорняков был также проведен поиск насекомых-олигофагов, перспективных для борьбы с сорными видами рода Tamarix с подробным анализом  уровней олигофагии 325 видов насекомых и клещей из 33 семейств (Kovalev, 1995b; Kovalev, Zaitzev, 1996). 
Исследования, проводимые в Лаборатории  интродукции, направлены также и на поиск средств для биологического подавления многих других сорных растений, проникших из Палеарктики в Америку и на другие континенты. Например, были исследованы фитофаги и фитопатогены, перспективные для биологического контроля молочая, ставшего в последнее время в США одним из наиболее злостных инвазивных сорняков. Несмотря на практическую направленность этих исследований, в ходе их проведения удается получать результаты, интересные и в теоретическом отношении. Так, например, один из перспективных агентов биометода, обнаруженных в ходе полевых сборов на Северном Кавказе, листоед Aphthona russica, оказался новым для науки видом. В ходе исследования другого листоеда – Psylliodes chalcomerus – оказалось, что представители разных популяций резко отличаются по пищевой приуроченности и некоторым другим особенностям биологии, возможно, речь идет о симпатрических видах (Dolgovskaya et al., 2000; Volkovitsh et al., 2000; Konstantinov et al., 2001).

ПЕРСПЕКТИВЫ

Прежде всего, предполагается сохранить и далее развивать уже наметившиеся направления фундаментальных исследований: в Лаборатории экспериментальной энтомологии – сезонная циклика, суточные ритмы и хозяино-паразитные отношения, в Лаборатории интродукции – экология (прежде всего – пищевая специализация),  систематика, и проблемы коэволюции растений и фитофагов.
Исследования в области систематики насекомых по-прежнему будут необходимым компонентом развития биометода, более того,  их роль будет заметно расти по мере экологизации защиты растений (Зайцев, Сугоняев, 1999, 2002).
При сохранении прежней тематики, в ходе дальнейших исследований предполагается все более широкое использование современных, в частности, генетических и молекулярно-генетических методов исследований. Например, уже проводится изучение распространения цитоплазматической бактерии Wolbachia pipientis в природных популяциях комаров методом PCR. Показано, что эта бактерия, вызывающая появление нежизнеспособного потомства, служит одним из изолирующих механизмов между двумя формами C. pipiens (Е.Б.Виноградова совместно с Институтом общей генетики, Москва). 
Что же касается объектов исследований, то и здесь в целом сохранится преемственность: в настоящее время проводятся и будут продолжены экспериментальные исследования экологии и физиологии тлей (Н.Н.Ерлыкова), комаров и мух (Е.Б.Виноградова), кокцинеллид-энтомофагов (В.П.Семьянов, Н.П.Вагина) и насекомых-паразитоидов (Е.С.Сугоняев, С.Я.Резник, Н.Д.Войнович, Т.С.Кац). 
Из продолжающихся и перспективных для дальнейшего развития прикладных проектов следует отметить использование кокцинеллид для борьбы с вредителями в условиях закрытого грунта (В.П.Семьянов), разработку основ экологического интегрированного контроля вредителей садовых и декоративных культур (Е.С.Сугоняев) и поиск агентов биологического контроля инвазивных сорняков (В.Ф.Зайцев, О.В.Ковалев). 

ЛИТЕРАТУРА
Вагина Н.П. 1982. Морфология эндокринной системы личинок Alysia manducator Panz. (Hymenoptera, Braconidae) // Энтомологическое обозрение Т. 61 (2): 245-251.
Вагина Н.П. 1995. Влияние изменений температуры на состояние и нейроэндокринную систему личинок Alysia manducator // Энтомологическое обозрение Т. 74 (3): 497-506. 
Вагина Н.П., Зиновьева К.Б. 1993. Активирующая и ингибирующая температурные реакции, управляющие развитием наездника Alysia manducator Panz. (Hymenoptera, Braconidae): сопоставление экспериментальных и гистологических данных // Энтомологическое обозрение Т. 72 (3): 489-496. 
Вагина Н.П., Д.Г.Черногуз. 1995. Стресс или управление? К эффекту прерывания дипаузы у мух при заражении наездниками // Зоологический журнал T. 74 (3): 88-101. 
Виноградова Е.Б. 1969. Диапауза кровососущих комаров и ее регуляция. Л. Наука. 147 с. 
Виноградова Е.Б. 1973. Материнское влияние на диапаузу потомства у насекомых // В: Нарчук Э.П. (ред.) Доклады на 23-м ежегодном чтении памяти Н. А. Холодковского. Л. Наука: 39-66. 
Виноградова Е.Б. 1984. Синяя мясная муха Calliphora vicina - модельный объект физиологических и экологических исследований Л. Наука. 271 с. 
Виноградова Е.Б. 1988. Особенности репродукции и формы имагинальной диапаузы у амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтомологическое обозрение Т. 67 (3): 468-479.
Виноградова Е.Б., 1991. Диапауза мух и ее регуляция // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 214. 255 с. 
Виноградова Е.Б. 1997. Комары комплекса Culex pipiens в России (таксономия, распространение, экология, физиология, генетика, практическое значение и контроль) // Труды Зоологического института РАН, Т. 271. 307 с.
Виноградова Е.Б., Богданова Т.П. 1989. Особенности сезонного развития амброзиевого полосатого листоеда Zygogramma suturalis F. // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 189: 62-75.
Виноградова Е.Б., Марченко М.И. 1984. Использование температурных параметров развития мух в судебно-медицинской экспертизе // Судебно-медицинская экспертиза. N 1: 16-19. 
Виноградова Е.Б., Резник С.Я. 2000. Влияние возраста самок на личиночную диапаузу потомства у синей мясной мухи Calliphora vicina (Diptera, Calliphoridae) // Энтомологическое обозрение Т. 79 (2): 296-302 
Войнович Н.Д., Т.Я.Умарова, Т.С.Кац, С.Я.Резник. 2002. Роль эндогенных факторов в индукции диапаузы у Trichogramma embryophagum (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоологический журнал Т. 81 (5): 584-588.
Ерлыкова Н.Н. 1997. Особенности фотопериодической реакции бессамцового клона гороховой тли Acyrthosiphon piusm Harris (Homoptera, Aphididae) // Энтомологическое обозрение Т.76 (3): 497-507.
Ерлыкова Н.Н. 1999. Влияние фотопериодических условий и возраста самки на состав потомства гороховой тли Acyrthosiphon pisum Harris (Homoptera, Aphididae) из Поволжья // Энтомологическое обозрение Т. 78 (2): 275-286. 
Зайцев В.Ф., Сугоняев Е.С. 1999. Вклад академической зоологической науки в защиту растений – итоги и перспективы // Вестник защиты растений Т. 1: 74-82.
Зайцев В.Ф., Сугоняев Е.С. 2002. Видовое разнообразие и проблемы диагностики полезных видов насекомых агроэкосистем // Вестник защиты растений Т. 2: 3-9.
Заславский В.А. 1966. Механизм изоляции и его роль в экологии близкородственных видов рода Chilocorus (Coleoptera, Coccinellidae). // Зоологический журнал Т. 45 (2): 203-212.
Заславский В.А. 1967. Репродуктивное самоуничтожение как экологический фактор (экологические последствия генетического взаимодействия популяций) // Журнал общей биологии Т. 28 (1): 3-11.
Заславский В.А. 1970. Географические расы Chilocorus bipustulatus (Coleoptera, Cocciunellidae). I. Два типа фотопериодической реакции, контролирующей имагинальную диапаузу у северной расы // Зоологический журнал Т. 49 (9): 1954-1956.
Заславский В.А. 1972. Двухступенчатые фотоперидические реакции как основа для разработки модели фотопериодического контроля развития членистоногих // Энтомологическое обозрение Т. 51 (2): 217-239.
Заславский В.А. 1973. Географические расы Chilocorus bipustulatus (Coleoptera, Coccinellidae). II. Единство механизма фотопериодического контроля развития у разных географических популяций // Зоологический журнал Т. 52 (1): 64-68.
Заславский В.А. 1974. О принципах фотопериодического контроля развития членистоногих // Журнал общей биологии Т. 35 (5): 717-736.
Заславский В.А. 1975а. Распространенность ступенчатых фотопериодических реакций среди насекомых и клещей // Энтомологическое обозрение Т. 54 (2): 291-304.
Заславский В.А. 1975б. Взаимосвязь количественных и качественных реакций в фотопериодизме насекомых // Зоологический журнал Т. 54 (6): 913-921.
Заславский В.А. 1978. Индуктивные и спонтанные процессы в фотопериодизме насекомых // Труды Зоологического института АН СССР Т. 69: 5-61.
Заславский В.А. 1979. Существует ли у насекомых качественная оценка фотопериодической информации? // Журнал общей биологии Т. 40 (2): 189-201.
Заславский В.А. 1984. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых // Труды Зоологического института АН СССР Т. 120: 1-180.
Заславский В.А.. 1995. Восприятие сложных фотопериодических циклов у тли Megoura viciae Buckt. (Homoptera, Aphididae): функции света при измерении длины ночи. // Энтомологическое обозрение Т. 74 (2): 273-279. 
Заславский В.А. 1996. Разнообразие факторов среды, контролирующих сезонное развитие насекомых, и возможное единство действующего физиологического механизма // Энтомологическое обозрение Т. 75 (2): 233-243. 
Заславский В.А., Вагина Н.П.. 1996. Совместное и раздельное действие пищевой и фотопериодической реакций, вызывающих  диапаузу у Coccinella septempunctata (Coleoptera,  Coccinellidae) // Зоологический журнал Т. 75 (10): 1474-1482. 
Заславский В.А., Т.С.Кац. 1999. Сколько фотопериодических часов участвует в регуляции сезонного полифенизма тли Megoura viciae? // Энтомологическое обозрение Т. 78 (4): 785-792.
Заславский В.А., Семьянов В.П. 1983. Миграционное состояние у семиточечной коровки Coccinella septempunctata // Зоологический журнал. Т. 62 (6): 878-891.
Заславский В.А., Семьянов В.П. 1988. Элементы стратегии применения кокцинеллид-афидофагов (Coleoptera, Coccinellidae), связанные с особенностями их сезонного развития // Энтомологическое обозрение Т. 67 (4): 716-719.
Заславский В.А., Умарова Т.Я., 1981. Фотопериодический и температурный контроль диапаузы у Trichogramma evanescens Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомологическое обозрение  Т. 60 (4): 721-731.
Заславский В.А., Фоменко Р.Б. 1973. Эффект группы и фотопериодические реакции Chilocorus bipustulatus (Coleoptera, Coccinellidae). Возможное единство физиологического механизма // Доклады Академии наук СССР. Т. 212 (6): 1472-1474.
Заславский В.А., Фоменко Р.Б. 1983. Количественное восприятие длины дня у тли Megoura viciae Buckt. (Homoptera, Aphididae) // Энтомологическое обозрение Т. 62 (3): 433-441.
Заславский В.А., В.П.Семьянов, Вагина Н.П. 1998. Пища как сигнальный фактор, контролирующий диапаузу имаго у божьей коровки Harmonia sedecimnotata (Fabr.) (Coleoptera,Coccinellidae) // Зоологический журнал Т. 77 (12): 1383-1388.
Заславский В.А., К.Б.Зиновьева, Т.Я.Умарова, С.Я.Резник. 1999. Взаимодействие циркадианного ритма, синхронизированного фото- и термопериодом и прямого действия света и температуры в определении динамики отрождения имаго двух видов трихограммы // Энтомологическое обозрение. Т. 78 (1): 3-14 
Зиновьева К.Б. 1976. Роль фото- и терморитмов в индукции диапаузы у наездника Alysia manducator Panz. (Hymenoptera, Braconidae) // Энтомологическое обозрение Т. 60 (3): 517-524. 
Зиновьева К.Б. 1993. Роль суточного ритма температур и фотопериода в регуляции развития наездника Alysia manducator Panz. (Hymenoptera, Braconidae) // Энтомологическое обозрение Т. 72 (2): 257-267. 
Зиновьева К.Б. 2000. Зависимость эффективности активирующей и ингибирующей термофазы от ее положения в светотемновом цикле при развитии наездника Alysia manducator // Энтомологическое обозрение Т. 79 (2): 287-295. 
Зиновьева К.Б., С.Я.Резник, Заславский В.А., Т.Я.Умарова. 1996.  Действие фотопериода и терморитма на суточный ритм вылета имаго наездников Alysia manducator и Trichogramma evanescens // Зоологический журнал Т. 75 (10): 1496-1504, 
Кац Т.С. 1993. Ультраструктура кардиальных тел тли Megoura viciae (Homoptera, Aphididae ) // Энтомологическое обозрение Т. 72 (1): 3-10. 
Кац Т.С. 1995. Ультраструктура глиальных элементов поверхности мозга в области pars intercerebralis у тли Megoura viciae Buckt. (Homoptera, Aphididae) // Энтомологическое обозрение Т. 74 (4): 729-735.
Кац Т.С. 1996. Многослойные цитоплазматические структуры pars intercerebralis у тли Megoura viciae Buckt. (Homoptera, Aphididae) // Энтомологическое обозрение Т. 76 (4): 729-731.
Ковалев О.В. 1968. Биологическая борьба с сорняками и ее перспективы в СССР // Труды Всесоюзного Института защиты растений Т. 31: 415-430.
Ковалев О.В. 1971. Фитофаги амброзии (Ambrosia L.) в Северной Америке и их использование в биологической борьбе с этими сорняками в СССР // Зоологический журнал Т. 50 (2): 199-209.
Ковалев О.В. 1989а. Расселение адвентивных растений трибы амброзиевых в Евразии и разработка биологической борьбы с сорняками рода Ambrosia L. (Ambrosieae, Asteraceae) // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 189: 7-23.
Ковалев О.В. 1989б. Микроэволюционные процессы в популяции амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae), интродуцированного из Северной Америки в СССР // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 189: 139-165. 
Ковалев О.В., 1991. Акклиматизация американских фитофагов в СССР для биологической борьбы с амброзиями и новый биологический феномен - уединенные популяционные волны // XII Междунар. симп. по энтомофауне Средней Европы. Киев: 114-117.
Ковалев О.В. 1995. Ограничение закона необратимости эволюции (закона Долло) на примере происхождения трибы Ambrosieae (Asteraceae) // Ботанический журнал Т. 80 (1): 56-69.
Ковалев О.В. 2000. Эволюция С4-синдрома фотосинтеза у цветковых растений // Ботанический журнал Т. 85 (11): 7-20.
Ковалев О.В. 2002. Коэволюционные связи растений и насекомых - олигофагов (теоретические и прикладные проблемы). Автореф. диссертации в виде научн. доклада на соискание уч. степени докт. биол. наук. Санкт-Петербург: 52 с.
Ковалев О.В., Вечернин В.В. 1986а. Описание нового волнового процесса в популяциях на примере интродукции и расселения амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтомологическое обозрение Т. 65 (1): 21-38.
Ковалев О.В., Вечернин В.В., 1986б. Описание уединенной популяционной волны // Доклады Академии наук Т. 291 (2): 491-495.
Ковалев О.В., Вечернин В.В. 1989. Исследования равновесного состояния в системе амброзиевый листоед (Zygogramma suturalis F., Chrysomelidae) - амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia L., Asteraceae) // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 189: 121-130.
Ковалев О.В., Медведев Л.Н. 1983. Теоретические основы интродукции амброзиевых листоедов рода Zygogramma Chevr. (Coleoptera, Chrysomelidae) в СССР для биологической борьбы с амброзией // Энтомологическое обозрение Т. 62 (1): 17-32.
Ковалев О.В., Оносовская Е. Г., 1989. Применение факторного анализа при изучении влияния амброзиевого листоеда на динамику растительности в очаге амброзии полыннолистной // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 189: 134-138. 
Ковалев О.В., Половинкина О.А. 2001. Образование новой формы американского амброзиевого листоеда (Zygogramma suturalis, Coleoptera, Chrysomelidae) при интродукции в Старый Свет // В: Молочников Н.Р. (ред.) Человек и ноосфера. Материалы 2-й Всес. Научно-практ. Коференции. Изд-во Московского Гос. Пед. Универститета. Часть 1: 66-69.
Ковалев О.В., Присный А.В. 1989. Сравнительная оценка патогенов и энтомофагов у листоедов рода Zygogramma Chevr. и колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) в Старом и Новом Свете  // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 189: 81-104.
Ковалев О.В., Рунёва Т.Д. 1970. Совка Tarachidia candefacta Hыbn. (Lepidoptera, Noctuidae) - перспективный фитофаг в биологической борьбе с сорняками рода Ambrosia L. (Compositae) // Энтомологическое обозрение Т. 49 (1): 23-36.
Ковалев О.В., Шевченко В.Г., Данилов Л.Г. 1974. Растительноядный клещик Aceria acroptiloni sp. n. (Acarina, Tetrapodili) - перспективный фитофаг в биологической борьбе с горчаком Acroptilon repens (L.) DC. // Энтомологическое обозрение Т. 53 (2): 280-290.
Ковалев О.В., Резник С.Я., Черкашин В.Н. 1983. Особенности методики применения листоедов рода Zygogramma Chevr. (Coleoptera, Chrysomelidae) в биологической борьбе с амброзиями (Ambrosia artemisiifolia L., A. psilostachya DC.) // Энтомологическое обозрение Т. 62 (2): 402-408.
Ковалев О.В., Резник С.Я., Виноградова Е.Б. 1986. Методические указания по расселению и производственным испытаниям амброзиевых листоедов рода Zygogramma в биологической борьбе с амброзиями полыннолистной и многолетней. Л. Наука: 1-28.
Ковалев О.В., Халматов М.Х., Эшбутаев Э.У. 1988. Применения горчаковой нематоды (Paranguina picridis Kir.) в биологической борьбе с горчаком ползучим (Acroptilon repens (L.) DC.) в посевах зерновых культур аридной зоны Узбекистана // Узбекский биологический журнал N. 6: 59-62.
Ковалев О.В., Сивушкова В.Х., Якутина М.А. 1989. Влияние амброзиевого листоеда на динамику растительности на залежах  // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 189: 200-211.
Кудрявцева Н.М. 1976. Нейросекреторные клетки мозга личинок мух Parasarcophaga similis Pand. (Diptera, Sarcophagidae) // Энтомологическое обозрение Т. 55 (1): 29-33.
Май Фу Кви, Заславский В.А. 1983. Фотопериодические и температурные реакции Trichogramma euproctidis (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоологический журнал Т. 62 (11): 1676-1680.
Пантюхов Г.А. 1964. Влияние отрицательных температур на различные популяции златогузки Euproctidis chrysorrhoea L. и непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Orgyidae) // Энтомологическое обозрение Т. 43 (1): 94-111.
Пантюхов Г.А. 1965. Влияние температуры и влажности на развитие хилокоруса Chilocorus renipunctatus Scriba (Coleoptera, Coccinellidae) // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 36: 70-85.
Пантюхов Г.А. 1968. Исследование экологии и физиологии хищного жука Chilocorus rubidus (Coleoptera, Coccinellidae) // Зоологический журнал Т. 47 (3): 376-386.
Пантюхов Г.А. 1991. Условия зимовки и выживания жуков амброзиевого полосатого листоеда Zygogramma suturalis в Ставропольском крае // Энтомологическое обозрение Т. 70 (4): 762-767.
Полякова Д.И. 1986. Обучение при выборе кормового растения у палочника Bacillus rossius (Phasmatoidea, Phylliinae) // Зоологический журнал Т.65 (7): 1088-1090. 
Резник С.Я. 1981. Модификационная изменчивость избирательной способности при яйцекладке у Drosophila melanogaster Mg. (Diptera, Drosophilidae) // Энтомологическое обозрение Т. 60 (1): 50-57.
Резник С.Я. 1985. Факторы, определяющие избирательность при яйцекладке амброзиевого полосатого листоеда Zygogramma suturalis // Зоологический журнал Т. 64 (2): 234-244.
Резник С.Я. 1988. Избирательность яйцекладки как способ регуляции плотности популяции амброзиевого листоеда // Экология. N 1: 40-46.
Резник С.Я. 1989. Экспериментальное исследование факторов, определяющих интенсивность и избирательность откладки яиц самками амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis // Зоологический журнал Т. 68 (10): 20-32.
Резник С.Я. 1993. Обучение в пищевой избирательности насекомых // Труды Зоологического института РАН Т. 193: 5-72. 
Резник C.Я. 1995. Внутривидовая изменчивость специфичности заражения насекомых-паразитоидов (на примере трихограммы) // Энтомологическое обозрение, Т. 74 (3): 507-515.
Резник С.Я., Ковалев О.В. 1989. Поведение имаго амброзиевого полосатого листоеда при поиске и выборе кормового растения // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 189: 56-61.
Резник С.Я., Умарова Т.Я. 1985. Реакция самок Trichogramma cacoeciae (Hymenoptera, Trichogrammatidae) на сроки развития яиц хозяина // Зоологический журнал Т. 64 (5): 709-714. 
Резник С.Я., Умарова Т.Я. 1989. Влияние плотности популяции хозяина на интенсивность заражения самок Trichogramma // Зоологический журнал Т. 68 (12): 30-37.
Резник С.Я., Белокобыльский С.А., Лобанов А.Л. 1990. Влияние стабильности агроценоза на плотность популяции амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) // // Зоологический журнал Т. 69 (10): 54-59.
Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. 1996. Экспериментальное исследование динамики доли заражающих самок и их плодовитости  в ряду поколений трихограммы (Hymenoptеra,  Trichogrammatidae) // Зоологический журнал Т. 75 (3): 375-382. 
Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. 2001. Сравнительный анализ поведения заражающих и «задерживающих яйцекладку» самок Trichogramma principium (Hymenoptera, Trichogrammatidae). Энтомологическое обозрение Т. 80 (3): 545-555.
Резник С.Я., Зиновьева К.Б., Умарова Т.Я, Заславский В.А. 1998. Зависимость ритма вылета имаго от фото- и термопериода у видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомологическое обозрение Т. 77 (1): 17-25. 
Рубцов И.А. 1948. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми. М.-Л. Сельхозгиз. 412 с.
Рубцов И.А. 1950. Успехи биологического метода борьбы и вопросы реконструкции фауны // Успехи современной биологии. Т. 30 (3): 321-344.
Рубцов И.А. 1959. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми // Известия АН СССР, Сер. Биол. N. 4: 558-576.
Рубцов И.А. 1961. Некоторые итоги и перспективы интродукции и акклиматизации энтомофагов // Зоологический журнал Т. 40 (5): 637-650.
Саакян-Баранова А.А., Сугоняев Е.С., Шельдешова Г.Г. 1971. Акациевая ложнощитовка и ее паразиты. Л., Наука. 165 с.
Семьянов В.П. 1974. Интродукция кокцинеллид // Защита растений. N 5: 25.
Семьянов В.П. 1978. Структура популяций и особенности фотопериодической реакции у Coccinella septempunctata (Coleoptera, Coccinellidae) // Труды Зоологического института АН ССР, Т. 69: 110-113.
Семьянов В.П. 1980. Способы использования кокцинеллид для борьбы с вредителями // Защита растений. N 8: 20-21.
Семьянов В.П. 1986. Сравнительная оценка двух методов изучения миграционного состояния божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) // Зоологический журнал. Т. 65 (1): 134-137.
Семьянов В.П. 1996. Методика разведения и длительного хранения  тропической кокцинеллиды Leis dimidiuata Fabr. (Coleoptera,  Coccinellidae) // Энтомологическое обозрение т. 75 (3): 714-720.
Семьянов В.П. 1997. Некоторые результаты и перспективы применения тропических видов кокцинеллид для борьбы с тлями в теплицах // Энтомологическое обозрение Т. 76 (2): 467-472.
Семьянов В.П. 1999. Биология кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) из юго-восточной Азии. I. Leis dimiata (Fabr.) // Энтомологическоеобозрение Т.78 (3): С.537-544. 
Cемьянов В.П. 2000. Биология кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) из юго-восточной Азии. II. Harmonia sedecimnotata (Fabr.) // Энтомологическое обозрение Т. 79 (1): 3-9. 
Столяров М.В., Сугоняев Е.С., Умаров Ш.А. 1974а. Динамика сообщества членистоногих хлопкового поля в Северном Афганистане (обоснование интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей). I. // Энтомологическое обозрение Т. 52 (3): 245-257.
Столяров М.В., Сугоняев Е.С., Умаров Ш.А. 1974б. Динамика сообщества членистоногих хлопкового поля в Северном Афганистане (обоснование интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей). II. // Энтомологическое обозрение Т. 52 (4): 481-496.
Сугоняев Е.С. 1967. Роль энтомофагов в динамике популяции насекомых // Журнал общей биологии Т. 28 (3): 251-268.
Сугоняев Е.С. 1979. Опыт разработки интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей на биоценологической основе // Журнал общей биологии Т. 40 (5): 668-676.
Сугоняев Е.С. 1984. Хальциды – паразиты ложнощитовок фауны СССР (Комплексное исследование хозяино-паразитных систем у насекомых). Л., Наука. 234 с.
Сугоняев Е.С.1995. Гнезда муравьев на живых растениях в тропиках как убежища сосущих насекомых-ложнощитовoк (Homoptera, Coccidae) от их паразитов хальцид (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Зоологический журнал Т. 74 (30: 80-87.
Сугоняев Е.С. 2001. Системы адаптаций наездников-хальцид (Hymenoptera, Chalcidoidea) к паразитированию на сосущих насекомых (Homoptera, Coccoidea) в основных природно-климатических поясах Северного полушария // Энтомологическое обозрение Т. 80 (1): 8-39. 
Сугоняев Е.С., Войнович Н.Д. 2001. Реверсия видового разнообразия хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Chalcidoidea) – паразитов березовой ложнощитовки (Eulecanium douglasi) в Гипоарктике // Зоологический журнал Т. 80 (6): 680-687.
Сугоняев Е.С., Ву Куанг Кон. 1979. Взаимоотношения хозяина и паразита у насекомых. Л., Наука. 84 с.
Сугоняев Е.С., Камалов К. 1976. К изучению биоценотических связей и их влияния на динамику численности вредных и полезных членистоногих хлопкового поля в низовьях Мургаба  // В: Ташлиев А.О. (ред.) Экология и хозяйственное значение насекомых Туркмении. Ашхабад, Ылым.. С. 19-45.
Сугоняев Е.С., А.Л.Монастырский. 1997. Введение в управление популяциями насекомых - вредителей риса во Вьетнаме. Ханой, Изд-во Российско-Вьетнамского Тропического Центра. 291 с.
Сугоняев Е.С., Сорокина А.П. 1975. Систематика рода Трихограмма // Защита  растений Вып. 6: 33-35.
Сугоняев Е.С., Сорокина А.П. 1978. Trichоgramma Westwood // Опред. насекомых Европ. части СССР, Т. 3 (2): 507-511.
Сугоняев Е.С., Камалов К., Ниязов О.Д., Алексеев Ю.И. 1979. Результаты многолетнего изучения агробиоценоза хлопкового поля с целью разработки интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей в Туркмении // В: Е.С.Сугоняев, .П.Семьянов (ред.) Биоценотические основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей. Л., ЗИН АН СССР: 26-40.
Устав Русского энтомологического общества в Санкт-Петербурге.1861 // Труды Русского Энтомологического Обества. Кн. 1. С. I-V.
Черногуз Д.Г., Резник С.Я. 1987. Этологический и физиологический компоненты паразито-хозяинной специфичности браконида Alysia manducator Panz. (Hymenoptera, Braconidae) // Энтомологическое обзр. Т. 66 (3): 499-510
Черногуз Д.Г., Резник С.Я., Зиновьева К.Б. 1987. Роль возраста и физиологического состояния Calliphora vicina при паразитировании наездника Alysia manducator // Зоологический журнал Т. 66 (4): 533-542.
Шельдешова Г.Г. 1965. Географическая изменчивость фотопериодических реакций и сезонного развития яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 36 (5-25).
Шляхтич В.А., Гринберг Ш.М., Заславский В.А. 1989. Методические указания по хранению и реактивации хозяйственно значимых видов трихограммы // М., Изд-во ВАСХНИЛ. 12 с..
Штейнберг Д.М. 1961. Хозяино-паразитарные отношения у энтомофагов. Возможность развития личинок некоторых паразитических перепончатокрылых в новых для них хозяевах  // Доклады АН СССР. Т. 138 (6): 1477-1480. 
Штейнберг Д.М. 1962. Проблемы энтомологии и борьба с вредителями культурных растений // Вестник АН СССР. N. 6: 75-79. 
Dolgovskaya M.Yu., S.A.Podlipaev, S.Ya.Reznik, M.G.Volkovitch, A.Pilgeram, D.C.Sands. 2000. Preliminary results of the screening of Euphorbia esula pathogens collected in Russia // In: Proc. of the X Intern. Symp. on Biological Control of Weeds: 533-535.
Erlykova N.N. 1999. Effect of photoperiod on progeny pattern of apterous  and  alate  viviparous  femаles  of  pea  aphid Acyrthosiphon  pisum  Harris  (Homoptera,  Aphididae)  // Proceedings of the Zoological Institute RAS Vol 281: 123-127.
Erlykova N.N. 2001. Experimental study  of sexual morph production in a sequence of laboratory generations of pea aphid  Acyrthosiphon  pisum  (Homoptera,  Aphididae) // Proceedings of the Zoological Institute RAS Vol. 289: 75-82. 
Karpova S.G., Reznik S. Ya. 2002. Interaction of exogenous factors (light and temperature) in their influence on the daily pattern of adult eclosion in Trichogramma embryophagum (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // European Journal of Entomology. Vol. 99 (4):  427-436.
Konstantinov A.S., Volkovitsh M.G., Cristofaro M. 2001. New data on Palaearctic Aphthona (Coleoptera: Chrysomelidae) with description of a new species: taxonomic and faunistic results of biological control exploration // Entomological News. Vol. 112 (1): 31-41.
Kovalev O.V. 1990. New factors of efficiency of phytophages: a solitary population wave and succession process // In: E.S.Delfosse (ed.) Proceeding of the VII International Symposium on Biological Control of Weeds. Rome: 51-55.
Kovalev O.V. 1995a. The role of phylogenetically young taxa in formation of new weeds: coenotic regulation of the co-evolution of phytophages // In: E.S.Delfose, R.R.Scott (eds.) Proceeding of the VIII International Symposium on Biological Control of Weeds. Melbourne, CSIRO: 133-135.
Kovalev O.V. 1995b. Co-evolution of the tamarisks (Tamaricaceae) and pest Arthropods (Insecta: Arachnida: Acarina), with special reference to biological control prospects  // Sofia - Moscow - St. Petersburg, Pensoft. 109 р.
Kovalev O.V., Zaitzev V.F. 1996. New theoretical approaches to selection of promising agents for biological weed control // In: V.C.Moran and J.H.Hoffman (eds.) Abstracts of the IX International Symposium on Biological Control of Weeds. Stellenbosch, South Africa: 63-64.
Latrell R.G., G.P.Fitt, F.S.Romalho, E.S.Sugonyaev. 1994. Cotton pest management // Annual Review of Entomology Vol. 39: 517-526. 
Reznik S.Ya. 1991. The effects of feeding damage in ragweed Ambrosia artemisiifolia (Asteraceae) on populations of Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) // Oecologia. Vol. 88 (2): 204-210.
Reznik S.Ya. 1993. Influence of target plant density on herbivorous insect oviposition choice: Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) and Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae) // Biocontrol Science and Technology  Vol. 3 (2): 105-113. 
Reznik S.Ya. 1996. Classical biocontrol of weeds in crop rotation: a story of failure and prospects for success // In: V.C.Moran and J.H.Hoffman (eds.) Proc. IX Intern. Symposium on Biological Control of Weeds. Stellenbosch, South Africa: 503-506. 
Reznik S.Ya., Chernoguz D.G. , Zinovjeva K.B. 1992. Host searching, oviposition preferences and optimal synchronization in Alysia manducator (Hymenoptera: Braconidae), a parasitoid of the blowfly, Calliphora vicina // Oikos. Vol. 65 (1): 81-88.
Reznik S.Ya., S.A.Belokobyl'skiy, A.L.Lobanov. 1994. Weed and herbivorous insect population densities at the broad spatial scale: Ambrosia artemisiifolia and Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) // Journal of Applied Entomology Vol. 118 (1): 1-9. 
Reznik S.Ya., Umarova T.Ya., Voinovich N.D. 1997a. The influence of previous host age on current host acceptance in Trichogramma // Entomology Experimentalis et Applicata Vol. 82 (2): 153-157. 
Reznik S.Ya., Voinovich N.D. , Umarova T.Ya. 1997b. Carbohydrate suppresses parasitization and induces egg retention in Trichogramma // Biocontrol Science and Technology Vol. 7 (2): 271-274. 
Reznik S.Ya., N.D.Voinovich, T.Ya.Umarova. 1998. Egg retention in the presence of a host in Trichogramma females // Journal of Applied Entomology Vol. 122 (9-10): 555-559 
Reznik S.Ya, Voinovich N.D., Umarova T.Ya. 2001. Long-term egg retention and parasitization in Trichogramma principium (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Journal of Applied Entomology 125 (2): 169-175. 
Reznik S.Ya, Kats T.S., Umarova T.Ya.,Voinovich N.D. 2002. Maternal age and endogenous variation in maternal influence on photoperiodic response in the progeny diapause in Trichogramma embryophagum (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // European Journal of Entomology Vol. 99 (2): 175-181.
Semyanov V.P., Schaefer P.W. 1992. Arthropod parasites of Coccinella septempunctata (Coleoptera, Coccinellidae) world parasite list and bibliography // Entomological News Vol. 103, N 4. P. 125-134.
Sugonyaev E.S. 1994. Cotton pest management: Part 5. F Commonwelth of Independent States perspective // Annual Review of Entomology Vol. 39:  579-592.
Sugonyaev E.S. 1998. Morphological adaptations of parasitic chalcid-wasps (Hymenoptera: Chalcidoidea) for a myrmecotropy in the Tropic // Proceedings of the Zoological Institute RAS Vol. 276: 141-146.
Sugonyaev E.S.  1999. An adaptational basis of realization of parasitisation strategies and tactics in chalcid-wasps (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Proceedings of the Zoological Institute RAS Vol. 281: 141-146.
Sugonyaev E.S. 2002. On the character of parasitism of the Apocrita (Hymenoptera) // Proceedings of the Zoological Institute RAS Vol. 296: 151-156.
Vinogradova E.B. 1998. Intrapopulation variation of the siphonal index in the larvae of the north house mosquito, Culex pipiens pipiens (Diptera, Culicidae) // Int. J. Dipterol. Vol. 9, N 1. P. 15-21. 
Vinogradova E.B. 2000. Mosquitoes Culex pipiens pipiens (taxonomy, distribution, physiology, ecology, genetics, applied importance and control) // Sofia - Moscow - St. Petersburg, Pensoft. 250 p.
Vinogradova E.B., Pantyukhov G.A., 1995. Adult diapause and its physiological characteristic in the ragweed leaf beetle Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae), introduced in Russia from North America // Folia Biologicа (Krakow). Vol. 44 (3-4): 137-141.
Vinogradova E.B, Reznik S. Ya. 2000. Endogenous changes of the tendency to larval diapause in laboratory generation sequences of the blowfly, Calliphora vicina R.-D. (Diptera,Calliphoridae) // International Journal of Dipterological Researches. Vol. 11 (1): 3-8 
Vinogradova E.B., Zinovieva K.B. 1972. Experimental investigation of the seasonal aspect of the relationship between blowflies and their parasites // Journal of Insect Physiology Vol. 18: 1629-1638.
Vinogradova E.B., Pantyukhov G.A., Bratchikova N.Yu. 1996. Environmental control of reproductive diapause in the leaf beetle, Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae) // Folia Biologicа (Krakow). Vol. 44 (1-2): 67-72. 
Vinogradova E.B., S.Ya.Reznik & E.S.Kuprijanova. 1996. Ecological and geographical variations in the siphonal index of Culex pipiens larvae (Diptera: Culicidae) // Bulletin of Entomological Researches Vol. 86: 281-287. 
Voinovich N.D., Umarova T.Ya., Reznik S.Ya. 1999. Host spatial pattern influences induction of parasitization by Trichogramma // European Journal of Entomology. Vol. 96 (4): 369-373.
Volkovitsh M., Dolgovskaya M.Yu., Reznik S., Cristofaro M. 2000. The life history and biology of Aphthona russica sp. nov. (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae), a potential biological control agent of leafy spurge // In: N.R.Spencer (ed.) Proc. of the X Intern. Symp. on Biological Control of Weeds. Montana, USA: 113-116.
Zaslavski V.A. 1988. Insect development: photoperiodic and temperature control // Springer Verlag. N.Y., Berlin. 187 p. 
Zaslavski V.A. 1995. Induction and deinduction in insect photoperiodism: experimental evidence and a model // European Journal of Entomology Vol. 92 (2): 401-413. 
Zaslavski V.A. 1996. Essentials of the environmental control of insect seasonality as reference points for comparative studies in other invertebrates // Hydrobiologia. Vol. 320: 123-130.
Zaslavski V.A., Umarova T.Ya., 1990. Environmental and endogenous control of diapause in Trichogramma species // Entomophaga. Vol. 35 (1): 23-29. 
Zaslavski V.A., Zinovjeva K.B., Reznik S.Ya., Umarova T.Ya. 1995. Effect of photoperiod and thermoperiod on the eclosion rhythm of Trichogramma evanescens // Entomologia Experimentalis et Applicata. Vol. 74 (1): 99-104.