Введение

Cтратегия интегрированного управления фитосанитарным состоянием агроценозов, основанная на максимальной мобилизации природных механизмов биоценотической регуляции, получает все большее признание в мировой науке (Буров, Новожилов, 2001). При этом одним из основных факторов, определяющих устойчивость агроэкосистем, является обилие естественных врагов, препятствующих размножению вредных видов (Сугоняев, Столяров, 1968; Столяров и др., 1974а, 1974б). Одной из важных групп естественных врагов различных вредителей являются жужелицы (Coleoptera, Carabidae) – гигантское семейство, насчитывающее более 25 тысяч описанных видов, в том числе около 2500 видов, известных для фауны бывшего СССР (Крыжановский, 1983). По данным Международного союза биологических наук, видовое разнообразие жужелиц в мире может достигать 40 тысяч видов (Криволуцкий, 1994), что делает их одной из самых больших групп среди представителей почвенной фауны.

Комплекс жужелиц – один из самых сложных компонентов наземной фауны агроценозов (The agroecology…, 2002). Большинство видов жужелиц (карабид) известны как энтомофаги, имеющие существенное значение в снижении численности многих вредителей сельскохозяйственных культур (Аверин, 1939; Григорьева, 1950, 1951; Smulkowski, 1961a, 1961b; Шуровенков, 1962, 1973; Бакасова, 1968; Жаворонкова, 1971; Куперштейн, 1974; 1979а, 1979б; Allen, Thompson, 1977; Крыжановский, 1983; Павлов, 1983; Гусева, 1988; Sunderland, 2002, и многие др.). Ряд видов являются важными энтомофагами опасного вредителя картофеля и других пасленовых культур – колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae).

Колорадский жук обладает удивительной экологической пластичностью, широкими адаптивными возможностями и способностью развиваться в различных климатических зонах. Высокая плодовитость, поливольтинность, наличие нескольких форм физиологического покоя и способность взрослых насекомых к значительным миграциям содействовали его интенсивному расселению (Feytaud, 1930; Богданов-Катьков, 1947; Финаков, 1956, Ушатинская, 1958, 1966, 1981; Пукинская, Гусев, 1967; Ижевский, 1981; Гусев, 1981, 1991; Миндер, 1981; Наумова, 2008, и др.). Было также установлено, что у современных популяций колорадского жука, заселяющих территорию России и сопредельных стран, заметно усилилась тенденция к формированию диапаузы и моновольтинизму, а фотопериодическая реакция потеряла свое доминирующее значение в контроле сезонного развития вредителя (Саулич, 1999). Большая прожорливость личинок старших возрастов и имаго определяет высокую вредоносность этого листоеда (Филиппов, Юревич, 1957; Юревич, 1962; Гусев, Юревич, 1967; Санин, 1976; Журавлев, 1981; Ижевский, 1981; Макеев, 1982, и др.). За последние годы численность и вредоносность колорадского жука на пасленовых культурах продолжает возрастать из-за фитосанитарной дестабилизации, вызванной многоукладностью форм землепользования и утратой комплексности и планомерности системы защиты растений (Коваленков, Тюрина, 2000). Связано это также с общим обострением фитосанитарной обстановки вследствие кризиса сельскохозяйственного производства и реформирования агропромышленного комплекса в России (Павлюшин, 2000). В сложившихся условиях повышается роль и значение местных энтомофагов, в том числе и энтомофагов колорадского жука.

При изучении возможностей использования энтомофагов для ограничения численности колорадского жука были заблаговременно, еще до проникновения или на первом этапе проникновения листоеда в нашу страну, составлены списки естественных врагов этого вредителя (Богданов-Катьков, 1947; Финаков, 1956; Яковлев, 1958, 1960; Гусев, 1983, 1991). Большая часть его энтомофагов относится к классу насекомых, среди которых по численности и разнообразию выделяются жужелицы. Они составляют 60% всех видов членистоногих (137 видов из 227), отмеченных как энтомофаги колорадского жука в Палеарктике (Гусев, 1983), и более половины видов (19 из 36) основных энтомофагов вредителя в России и на сопредельных территориях (Гусев, Коваль, 1990).

Изучением жужелиц как энтомофагов колорадского жука занимались многие исследователи (Scherney, 1959; Karg, 1970; Kabacik-Wasylik, 1971; Сорокин, 1977, 1981; Гусев, 1981, 1991; Шуровенков, 1982; Присный, 1984; Lipa, 1985; Коваль, 1985, 1986; Гусев, Коваль, 1990, и др.). Нами работа по данной теме проводилась, начиная с 1979 года, во Всероссийском (ранее Всесоюзном) научно-исследователь-ском институте защиты растений (ВИЗР, Санкт-Петербург, Пушкин).

Благодарности

При подготовке настоящей работы я с особым чувством вспоминал своего дедушку и первого учителя в области энтомологии – Федора Петровича Смирницкого, закончившего в 1913 году Петербургский лесной институт (нынешнюю Лесотехническую академию) и изучавшего энтомологию у Николая Александровича Холодковского. Считаю своим долгом вспомнить научного руководителя Геннадия Владимировича Гусева (ВИЗР), который был инициатором проведения этой работы, а также Олега Леонидовича Крыжановского (Зоологический институт РАН) – моего первого учителя карабидологии, чьи постоянные советы и консультации помогали ее выполнению. Самые искренние слова благодарности направляю жене и коллеге – Ольге Геннадьевне Гусевой (ВИЗР), оказавшей большую помощь в выполнении работы и ее оформлении.

Хочу также выразить свою искреннюю признательность всем, кто помогал мне в полевых исследованиях, обработке материалов, обеспечивал разного рода поддержку: С.В. Андреевой, Н.Ф. Бакасовой, И.А. Белоусову, С.В. Васильеву, М.Г. Волковичу, В.Н. Григоренко, И.И. Кабаку, Б.М. Катаеву, А.Г. Кирейчуку, Л.П. Козлову, Б.А. Коротяеву, Л.П. Кряжевой, Г.С. Медведеву, Е.И. Овсянниковой, Э.П. Овсянко, И.В. Павлову, О.В. Смирнову, Г.И. Сухорученко, С.Г. Удалову, С.Р. Фасулати и А.К. Чистяковой (Санкт-Петербург), К.В. Макарову, А.В. Маталину, Д.Н. Федоренко, И.Х. Шаровой (Москва), В.В. Воропаеву (Ленинградская обл.), А.С. Замотайлову (Краснодар), Ю.В. Заяцу (Сочи), А.М. Дубовицкому, А.А. Звереву (Ростовская обл.), Е.В. Комарову (Волгоград), С.Г. Привезенцевой, М.В. Токуновой (Иваново), А.В. Присному (Белгород), А.А. Старостину (Орел), Ф. Гике (F. Hieke, Берлин), И.К. Лопатину (Минск), А.В. Пучкову (Киев), П.В. Вайде, В.П. Чешку (Закарпатская обл.), Н.А Филиппову, В.А. Мацюку (Тирасполь), В.Я. Руденко, Л.И. Шекете (Крым) и многим другим. Огромную благодарность приношу всему коллективу лаборатории биологической защиты растений ВИ3Р, в течение многих лет возглавляемому К.Е. Ворониным, а в настоящее время – Н.А. Беляковой, а также дирекции ВИЗР за постоянный интерес к моей работе, внимание и помощь в проведении исследований.

Заключение

На картофельных полях 9 регионов России, Молдавии и Украины зарегистрировано 232 вида жужелиц из 54 родов. Доминирующими в одном или нескольких регионах оказались 38 видов. Впервые для южных регионов приведены 10 видов карабид: для Ростовской области – Bembidion fumigatum, Pterostichus fornicatus, Calathus cinctus, Harpalus attenuatus, H. fuscipalpis и Acinopus picipes; для Северо-Западного Кавказа – Amara fusca и Bradycellus verbasci; для Крыма – Brachinus costatulus и Microlestes corticalis.

Минимальное число видов жужелиц (30) найдено на картофель-ных полях Северного Крыма, а максимальное (111) – в низинной зоне Закарпатья. Большое видовое разнообразие карабид (76) было отмечено также для картофельных полей Центральной Молдавии. В предгор-ном районе Закарпатья зарегистрировано 66 видов и в Западном Пред-кавказье (Ростовская область) – 61 вид. При этом наибольшее количество видов жужелиц было обнаружено на картофельных полях, находящихся в регионах засушливой и слабо засушливой зон увлажнения (ГТК = 0.8-1.2), что соответствует степной и лесостепной природным зонам.

Установлена сильная корреляционная зависимость между долей жужелиц в комплексе мезогерпетобионтов агроценоза картофеля и гидротермическим коэффициентом (ГТК) региона. Наименьшей (10.2%) эта доля оказалась в Северном Крыму (ГТК = 0.6), а наибольшей (87.7%) – на Черноморском побережье Кавказа (ГТК = 2.1). Отмечено также увеличение доли жужелиц в указанном комплексе с увеличением абсолютной высоты местности и ростом ГТК.

При росте ГТК от 0.6 до 1.2 синхронно увеличивалась динами-ческая плотность и число видов жужелиц в низинных регионах, но при дальнейшем росте увлажнения эти показатели резко снижаются. Наименьшая средняя динамическая плотность карабид отмечена в наиболее сухом и в наиболее влажном низинных регионах наших работ – на картофельных полях Северного Крыма и Черноморского побережья Кавказа. В горной зоне Закарпатья наблюдалось сокращение количества видов карабид и рост динамической плотности комплекса жужелиц по сравнению с низинной зоной. Проведенные нами расчеты показали, что по мере роста ГТК выше 1.2 наблюдается стремительный рост показателя концентрации доминирования Симпсона и снижение показателя общего разнообразия Шеннона.

Продемонстрировано влияние на карабидокомплекс и почвенных условий. Так, на территории Северо-Запада России (Ленинградская область) суглинистые почвы в целом оказались менее благопри-ятными для представителей этого комплекса. На полях картофеля с суглинистыми почвами, при сравнении с супесчаными, наблюдалась как более низкая суммарная динамическая плотность жужелиц, так и более низкие показатели общего видового разнообразия Шеннона.

Значительная часть видов жужелиц, встречающихся на полях картофеля в европейской части России и на сопредельных территориях, по гигропреферендуму относится к группе мезофилов (37.9%, среди доминантов – 60.6%). Подавляющее большинство отмеченных здесь видов являются хищниками или имеют смешанный тип питания (зоофаги – 72.8%, миксофаги – 22.0%, фитофаги – 5.2%).

Сравнительная оценка роли жужелиц в уничтожении опасного вредителя картофеля – колорадского жука – в различных регионах проводилась по материалам серологического анализа. Доля видов жужелиц, питавшихся указанным листоедом, оказалась зависящей от региона и была максимальной в Западном Предкавказье (81.4%) и минимальной в Северо-Западном регионе (26.5%).

Для сравнительного анализа интенсивности воздействия ком-плекса жужелиц на популяции колорадского жука на полях карто-феля в различных регионах проводился подсчет условных коэффи-циентов значимости. Было показано, что наибольшее воздействие на популяции колорадского жука жужелицы оказывали в Центральной Молдавии и в Закарпатье, а наименьшее – на Северо-Западе России. Подсчет суммы условных коэффициентов для отдельных видов по всем зонам исследований позволил выделить группу жужелиц, явля-ющихся наиболее активными энтомофагами колорадского жука: Poecilus cupreus, Harpalus rufipes, Pterostichus melanarius и Carabus hampei.

Исследования, проведенные нами с использованием серологического анализа в течение многолетнего периода адаптации местных видов энтомофагов к питанию колорадским жуком, позволили выявить изменения в количестве (доле) особей жужелиц, уничтожавших этого вредителя в полевых условиях. На примере жужелиц показано, что процесс адаптации к питанию колорадским жуком зависел не только от времени его нахождения в регионе, но и от количества поколений фитофага, развившихся со времени его проникновения в регион, то есть от длительности контакта хищника с жертвой.

В условиях Закарпатья показано, что при низкой плотности колорадского жука (25 яиц/ куст) комплекс жужелиц, как включая эндемичный вид Carabus hampei, так и без него, обеспечивал хорошую сохранность урожая картофеля. При средней плотности листоеда (50 яиц/ куст) комплекс жужелиц вместе с C. hampei также успешно предотвращал потери урожая клубней. Получены новые данные по экологии и биологии C. hampei, описаны преимагинальные фазы развития этого вида жужелицы.

Установлена зависимость динамической плотности жужелиц агроценоза картофеля от нормы высадки клубней, сортовых особенностей культуры, характера окружающих полей, особенностей предпосадочной обработки почвы и поливов. При соответствующей направленности этих агроприемов может быть существенно повышена плотность жужелиц–энтомофагов колорадского жука в агроценозе важной продовольственной культуры – картофеля.

Summary

Carabid beetles were studied over 30 years (1979-2008) on potato crops of 9 geographic regions from 3 countries. Research work was conducted in three altitudinal zones of the Transcarpathian Region and in the northern Crimea within Ukraine; in the central part of Moldavia; and in the following parts of Russia: on the Black See Coast of the Caucasus (Sochi), in the western Ciscaucasia (Rostov Region), in the central Non-Chernozem Province (Ivanovo Region) and in the North-West of Russia (Leningrad Region). Research sites differed greatly in their geomorphological, soil and climate conditions.

Pitfall trapping was the main method used for sampling carabids. Altogether 232 carabid species were found on potato crops in all the above listed areas. Among these, 38 were considered as dominant species and 10 species were recorded from potato crops for the first time.

The carabid species abundance in potato crops varies significantly according to the area. A minimum abundance of 30 carabid species was reported for potato crops in the northern Crimea while a maximum abundance of 111 species was found in the lowland part of the Transcarpathian Region. Maximum species diversity has been shown to correlate with the Selyaninov’s hydrothermal coefficient (HTC) equal to 0.8-1.2. This range corresponds to dry and insufficiently wet conditions in the steppe and forest-steppe zones. Yet the same zones are distinct in having the highest activity-density of ground beetles. In mountains, carabids demonstrate a de-crease in activity-density with altitude.

The fraction of carabids within the meso-herpetobios has been found to be related to HTC. This fraction was minimal in the northern Crimea (10.2% for HTC 0.6) and was maximal on the Black Sea coast of the Caucasus (87.7% for HTC 2.1).

The structure of carabid assemblages in potato crops was examined in relation to their humidity preference. The complex of mesophilous carabid species is proven to be the most stable.

Data of serological analysis revealed that 106 carabid species from potato crops feed on the Colorado potato beetle. The maximum effect of carabids on pest populations was observed in Moldavia and Transcarpathia. Among the most active entomophagous species were Poecilus cupreus, Harpalus rufipes, Pterostichus melanarius and Carabus hampei. Within each carabid species, the fraction of the carabid population with positive serological reaction to the Colorado potato beetle increases as the time span since the pest establishment in the area increases.

The life cycle of Carabus hampei has been studied and preimaginal stages of this species were described.

It has been shown that density activity of carabids in potato crops depends on the following factors: planting rate of potato, cultivar characteristics, adjacent fields, preplanting treatment of the soil and water supply. By modifying the above factors in an appropriate manner it becomes possible to significantly increase the carabid density in potato crops.