Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

Географическое распространение жуков

А.Ф. Емельянов & А.Л. Лобанов

 

Коллаж М.Б.Дианова
(фото жука - В.Н.Танасийчука)

Географическое распространение -- одна из важнейших характеристик любого таксона животных, будь то вид, род или семейство. Это положение бесспорно справедливо и для жуков. Ареал (территория или совокупность территорий, где встречается данный таксон) всего отряда жуков огромен и, возможно, является рекордным по площади среди ареалов других отрядов наземных животных. Жуки населяют практически все пригодные для их обитания части суши. Их нет только на ледниковых щитах Антарктиды и Гренландии, на некоторых арктических островах и в зоне вечных снегов высокогорий. Однако, например, в Гималаях они встречаются еще на высоте 6000 м, а на Памире -- выше 4500 м. Населены ими также почти все внутренние водоемы. Такое экспансивное распространение жесткокрылых отразил в своем коллаже наш Web-мастер М.Б.Дианов.


Закономерности распространения животных на земном шаре изучает специальная наука -- зоогеография. Существуют разные точки зрения на выделение внутри этой науки составляющих ее дисциплин. Для энтомологов, использующих зоогеографию как один из инструментов изучения той или иной группы насекомых, нам кажется вполне возможным ограничиться выделением трех дисциплин, представляющих три этапа типичного исследования закономерностей географического распространения таксона.


Первым этапом обычно является изучение локальных фаун -- составление списков видов для отдельных местностей. Этим вопросом ведает фаунистика -- специальный раздел зоогеографии. После накопления достаточной информации о локальных фаунах исследователь обычно переходит к фиксации ареалов отдельных таксонов. Обычно начинают с ареалов видов, а затем переходят к определению ареалов групп видов, подродов, родов и таксонов более высокого ранга. Изучением ареалов и классификацией их типов занимается хорология (или ареалогия). Получение данных о фаунах и ареалах позволяет перейти к заключительному этапу прикладного зоогеографического исследования -- делению исследуемой части земного шара (или всего земного шара) на зоогеографические выделы или регионы в соответствии с характером их фаун и границами ареалов таксонов разного ранга. Занимающуюся этим дисциплину называют региональной или аналитической зоогеографией или зоогеографическим районированием.


Обилие видов жесткокрылых, разнообразие образа их жизни, глубокая древность многих групп (нередко с триаса) и интенсивная адаптивная радиация в ряде семейств обусловили исключительное многообразие типов ареалов жуков. Это сильно затрудняет установление основных закономерностей их географического распространения. Ареалы видов настолько разнообразны, что проводить их типизацию очень сложно. Поэтому колеоптерологи предпочитают анализ ареалов на уровне подродов, родов, триб, подсемейств и семейств.


Жуки с давних пор успешно применялись в зоогеографических целях. А.П.Семенов-Тян-Шанский создал детально разработанную схему зоогеографических подразделений Палеарктической области на основе распространения жесткокрылых (1936), предложил интересную гипотезу о происхождении альпийских фаун (1937), а в своих работах по систематике касался многих проблем исторической зоогеографии (1898, 1900, 1934; Семенов-Тян-Шанский и Щеголева-Баровская, 1935). В последние десятилетия заслуживают внимания зоогеографические работы на колеоптерологических материалах О.Л.Крыжановского (1965, 1971, 1976, 1980, 1983, 1987), И.К.Лопатина (1977, 1980), Э.Г.Матиса (1986), Г.М.Абдурахманова (1984, 1987) и других ученых.


Среди зарубежных энтомогеографов назовем лишь нескольких, которые одновременно были и крупными систематиками жесткокрылых. Француз Р.Жаннель в своих многочисленных трудах по систематике и фаунистике уделял большое внимание зоогеографическим проблемам. Он опубликовал ряд работ, специально посвященных зоогеографии (Jeannel, 1942, 1961 и др.). Швед К.Линдрот занимался главным образом энтомофауной севера Европы и Северной Америки. В своих исследованиях он сумел поднять зоогеографию до уровня почти точной науки. Основные его труды посвящены фаунам Фенноскандии, Ньюфаундленда, Канады и Аляски, но были у него также работы по становлению фауны Азорских о-вов, Новой Зеландии и др. (Lindroth, 1945-1949, 1955, 1957, 1961-1969, 1963, 1976, 1979 и др.). Американец Л.Гресситт выполнил, главным образом на материале по Cerambycidae и Chrysomelidae, ряд важных исследований по энтомофауне Восточной и Юго-Восточной Азии и Папуасской области и дал краткий, но содержательный обзор по общей зоогеографии насекомых (Gressitt, 1965-1967, 1974 и др.). Австралиец П.Дарлингтон, главным образом на материалах о распространении жужелиц, создал целый ряд великолепных зоогеографических работ, посвященных в основном Южному полушарию (Darlington, 1943, 1949, 1952-1971, 1957, 1961, 1965). Интересные обобщения типов ареалов для высших таксонов жуков (трибы, подсемейства, семейства) сделал англичанин Р.Кроусон в зоогеографической главе своего капитального труда по биологии жуков (Crowson, 1981).


Часто энтомологи, которые не накопили достаточного собственного фаунистического материала, стремятся использовать готовую систему энтомогеографического районирования суши земного шара. Но, выбирая одну из имеющихся, нужно сначала рассмотреть вопрос о принципах выделения крупных зоогеографических областей и зоогеографического районирования вообще. Этот вопрос является одним из главнейших в современной зоогеографии, поскольку эти принципы до сих пор недостаточно разработаны и во многом дискуссионны. Многие авторы полагают, что схемы зоогеографического районирования, основанные на детальном исследовании ареалов таксонов и фаунистических комплексов и на выяснении исторически обусловленных различий между фаунами, должны уступить место простому зонально-ландшафтному делению, и что изучение зоот (то-есть животного населения в ландшафтах и ландшафтных зонах) представляет главную и даже единственную задачу современной зоогеографии. Оптимальное решение лежит где-то посредине. Возможность объединения двух крайних направлений заключается в том, что зональные рубежи оказываются таковыми для большинства организмов, а размытость рубежей позволяет отвлекаясь от частностей совмещать границы ареалов разных типов, лежащие около зонального рубежа.


Распределение животных зависит от многих факторов, на действие которых разные группы животных и растений реагируют по разному. Но природа Земли едина и все населяющие Землю виды растений и животных связаны друг с другом в своем существовании: более тесно с теми, с которыми они живут на одной территории; более опосредованно (в разной степени) - со всеми остальными. Важнейшим фактором географической географической дифференциации является климат. Он определяет зональное распределение живых организмов, которое и внешне и по существу наиболее ярко проявляется в растительном покрове. А от характера растительности зависят практически все другие организмы, только в разной степени. Эти взаимосвязи и зависимости определяют главенство биогеографического районирования над над частными общезоогеографическими, энтомологическими, колеоптерологическими и еще более частными делениями (например, только по жужелицам - карабидогеографическое).


Другое важное обстоятельство заключается в том, что единственного биогеографического деления не может быть в принципе, также как и слишком частных, как, например, колеоптерологических. Деление зависит от принципов, положенных в его основу, а принципы могут быть разными. Поиск наиболее универсальных принципов не единственное направление в зоогеографии.


Наиболее простым и естественным для систематиков является путь районирования по таксономически важным показателям - ареалам видов, ареалам родов, эндемизму разных рангов, сочетаниям ареалов и сгущениям их границ. Но могут использоваться и другие подходы, основанные на учете численности видов, анализа их распределения по типам местообитаний (стациям) и т.п.


Зональный подход в крайнем выражении игнорирует конкретный состав организмов на конкретной территории. Зона степей или прерий есть, например, в Евразии и Северной Америке, но видовой и родовой состав ее населения резко различается потому, что эти биоты развивались практически независимо, хотя и от сходных источников. Крайний фаунистический подход игнорирует зоны, объединяя территории только по составу, придавая частным особенностям распределения конкретных групп первостепенное значение. Поэтому в таких делениях находка нового вида или выяснение того, что данный вид распространен шире, приводит (каждый раз) к видоизменению схемы.


Общегеографический подход позволяет рассматривать распределение отдельных групп на общеприродном фоне, позволяет понять распространение плохоизученных групп по отрывочным данным и предсказать с той или иной степенью надежности истинный полный ареал по немногим случайным находкам.


Задача совмещения достоинств фаунистических и биогеографических районирований является, повидимому, важнейшей для будущего развития зоогеографии. Такая задача не может быть полноценно решена без опоры на распространение частных групп и, следовательно, без создания многочисленных частных районирований при последующем (и постоянном) их суммировании. При частном зоогеографическом районировании кроме традиционного подхода "снизу" (от конкретных видовых ареалов к округам и провинциям) возможен и подход "сверху" - от мелких выделов общего биогеографического районирования путем их комбинирования и создания частной иерархии пригодной именно для данной группы организмов.


Традиционный (исторически -- исходный) путь зоогеографического районирования нашел яркое воплощение в схеме деления Палеарктики А.П. Семенова-Тян-Шанского (1936), в которой, кстати, очень многие границы совпадают с зональными. В этой схеме и объединения имеют ярко выраженный зональный характер (например, Палеархеарктика получена объединением неморальной и субтропической зон восточного подсектора Палеарктики). Дальнейшую разработку этого направления в масштабе всего Земного шара предпринял колеоптеролог О.Л. Крыжановский в своей последней работе.


Движение с противоположной стороны ("сверху") использовал энтомолог А.Ф. Емельянов (1974), предложивший схему деления Голарктики, которая, по его мнению, совмещает главнейшие принципы зонального и исторического подходов. Ее можно использовать для уяснения распространения плохо изученных групп и для первичного упорядочения материала. Эта схема уже используется как основа для частного зоогеографического районирования.


А.Ф. Емельянов, А.Л. Лобанов,
ноябрь 1999

ЛИТЕРАТУРА

Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны Восточной и Западной частей Большого Кавказа // Доклады АН СССР, 1984, т. 274, N 1.

Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ - глазами энтомолога. - Махачкала, 1987. 136 с.

Воронов А.Г., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография с основами экологии. М.: МГУ, 1999. 392 с.

Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. М.: Просвещение, 1978. 271 с.

Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. - Энтом. обозр, 1974, т. 53, в. 3, с. 497-522.

Кафанов А.И. Историко-методологические аспекты общей и морской биогеографии. Владивосток: ДВГУ, 2005. 208 с.

Коротяев Б.A. Географическое распространение долгоносиков подсемейства Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae). - Энтом. обозр, 2008, т. 87, в. 4, с. 854-879.

Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. - Л. Наука, 1965, 420 с.

Крыжановский О.Л. Основные закономерности состава фауны Histeridae (Coleoptera) Евразиатского континента. - Зоол. ж., 1971, т. 50, в. 12, с. 1813-1817.

Крыжановский О.Л. О принципах зоогеографического районирования суши. - Зоол. ж., 1976а, т. 55, вып. 7, с. 965-975.

Крыжановский О.Л. К вопросу о предмете зоогеографии и методах зоогеографических исследований. - Ж. общ. биол. 1976б, т. 37, N 5, с. 762-768.

Крыжановский О.Л. Об объеме и зоогеографическом расчленении Палеотропического доминиона.- В кн.: Современные проблемы зоогеографии. М. Наука, 1980, с. 61-81.

Крыжановский О.Л. Основные закономерности состава и распределения энтомофауны Афганистана. - В кн.: Экология и биогеография в Афганистане. М., Наука, 1981, с. 101-114.

Крыжановский О.Л. Принципы единого зоогеографического районирования суши на основе распространения наземных беспозвоночных.- Ж. общ. биол., 1987, т. 48, вып. 1, с. 66-71.

Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М., Товарищество научных изданий КМК. 2002. 237 с.

Куренцов А.И. О зоогеографических округах Приморского края.- В кн.: Комаровские чтения. Владивосток, 1947, в. 1, с. 5-35.

Куренцов А.И. Вопросы зоогеографии южных частей Дальнего Востока.- Зоол. ж., 1959, т. 38, N 2, с. 153-166.

Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья.- М.-Л., "Наука", 1965, 128 с.

Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых - Rhopalocera.- Новосибирск, Наука, 1974. 158 с.

Лобанов А.Л., Медведев Г.С., Абдурахманов Г.М. Новый подход к использованию фаунистических данных в зоогеографическом районировании // Зоол. журн. 1995. Т. 74, Вып. 11. С. 131-140.

Лопатин И.К. Основы зоогеографии.- Минск, Вышэйшая школа, 1980, 199 с.

Лопатин И.К. Зоогеография.- Минск, Вышэйшая школа, 1989, 356 с.

Мартыненко А.Б. Провизорное районирование Дальневосточного федерального округа Российской Федерации для зоогеографических целей. - Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XVIII. Владивосток: 2007. С. 29-47.

Матис Э.Г. Насекомые азиатской Берингии (принципы и опыт эколого-геосистемного изучения). М.: Наука, 1986. 312 с.

Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. Л.: Наука, 1987. 126 с.

Семенов-Тян-Шанский А.П. Географическое распространение жуков кравчиков (триба Lethrini, сем. Scarabaeidae) в связи с их классификацией. - Изв. АН СССР, 1934, т. VII, в. 9, с. 1387-1402.

Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л. Изд. АН СССР, 1936, 16 с., 1 карта.

Семенов-Тян-Шанский А.П. Основные черты истории развития альпийских фаун. - Изв. АН СССР, отд матем. и естеств. наук, 1937, с. 1211-1222.

Семенов-Тян-Шанский А.П. и Т.И. Щеголева-Баровская. Монография рода Apatophysis Chevr. (Coleoptera, Cerambycidae). - Энтом. обозр., 1935, т. 26, в. 1-4, с. 59-90.

Ball G.E., R.Freitag. Zoogeography (p. 174-190) - in: R.Freitag. A Revision of the genus Evarthrus LeC. (Coleoptera, Carabidae). - Quest. Entom., 1969, v. 5, p. 89-212.

Bell R.T. Zoogeography of Rhysodidae. - Do beetles travel on driftwood? - In: T.L.Erwin, G.E.Ball, D.R.Whitehead (eds.). Carabid beetles. - Hague, Junk publ., 1979, p. 331-342.

Darlington P.J. Carabidae of mountains and islands. Data on the evolution of isolated faunas and on atrophy of wings. - Ecol. monographs, 1943, v. 13, p. 37-61.

Darlington P.J. Beetles and continents. A review of "La genese des faunes terrestres". by R.Jeannel. - Quart. Review of Biol. 1949, 24(4), p. 342-345.

Darlington P.J. The Carabid beetles of New Guinea, pt. I-IV.- Bull. Mus. Compar. Zool., Harvard college: 1952, vol. 107, N 3, p. 89-252; 1962, vol. 126, N 3, p. 321-564; 1966, vol. 137. N 1, p. 1-250; 1971, vol. 142, N 2, p. 129-337.

Darlington P.J. Zoogeography. - New York, 1957, 657 p. (русск. перевод, Зоогеография. - М., Прогресс, 1966, 518 стр.

Darlington P.J. Australian Carabid beetles V Transition of wet forest faunas from New Guinea to Tasmania. - Psyche, 1961, vol. 68, p. 1-24.

Darlington P.J. Biogeography of the southern end of the world. - Cambridge, Mass., Harvard univ. press, 1965, 236 p.

Gressit. Chrysomelid beetles from Papuan subregion. 1 - Pacif. Insects, 1965, vol. 7, N 1, p. 131-189; 2 - ibid., 1965, vol. 7, N 3, p. 387-449; 3 - ibid., 1966, vol. 8, N 3, p. 777-800; 4 - ibid., 1967, vol. 9, p. 295-340; 551-562.

Gressit J.L. Insect Biogeography. - Ann. Rev. Entomology, 1974, vol. 19 pp. 293-321.

Jeannel R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparee et distribution geographique d'une group des Coleopters. Livr. I-III. - L'Abeille, Paris, 1926, t. 32, p. 221-550; 1927, t. 33, p. 1-592; 1988, t. 35, p. 1-808.

Jeannel R. La genese des faunes terrestres. Elements de la biogeographie. - Paris, 1942, 514 p., VIII tabl.

Jeannel R. Coleopteres Carabiques de la region Malgache. I-III. - Faune de l'Empire Francaise. Paris, 1946, t. VI, 372 p.; 1948, t. X, p. 373-766; 1949, t. XI, p. 767-1046.

Jeannel R. La Gondvanie et le peuplement de l'Afrique. - Ann. Mus. Afrique Centr., Zool., 1961, t. 102, 142 p.

Kryzhanovsky O.L., Atamuradov Kh.I. Zoogeography of Coleoptera in Turkmenistan. - In: Fet V., Atamuradov K.I. (eds.) Biogeography and Ecology of Turkmenistan, Netherlands, 1994, p. 403-418.

Lindroth C.H. Die fennoskandischen Carabidae. Eine tiergeographische Studie. I-III. - Goteborgs k. Vet. och Vitt. Samh. Handl., ser. B., 1945, Bd. 4, N 1, 709 s.; N 2, 277 s; 1949, N 3, 911 s.

Lindroth C.H. The Carabid beetles of Newfoundland including French islands St.Piere and Miquelon. - Opusc. Entom., 1955, Suppl. 12, 160 p.

Lindroth C.H. The faunal connections between Europe and North America.- Stockolm, 1957, 344 p.

Lindroth C.H. The ground beetles (Carabidae, excl. Cicindelinae) of Canada and Alaska, pt. I-VI. - Opusc. entom., 1961, suppl. 20, p. 1-208; 1963; suppl. 24, p. 209-408; 1966, suppl. 29, p. 408-648; 1968, suppl. 33, p. 649-944; 1969, suppl. 34, p. 945-1192; suppl. 35, p. I-XLIII.

Lindroth C.H. The fauna history of Newfoundland, illustrated by Carabid beetles. - Opusc. Entom., 1963, suppl. 23, 112 p.

Lindroth C.H. Distribution and distributional centers of North Atlantic insects. - Bull. Entom. Soc. N. Amer., Baltimore, 1968, v. 14: 91-95.

Reichardt H. A synopsis of the genera of Neotropical Carabidae (Insecta: Coleoptera).- Quaest. Entomol., 1977, 15; p. 346-493.

Reichardt H. The South American Carabid fauna: endemic tribes and tribes with African relationships. - In: T.L.Erwin, G.E.Ball, D.R.Whitehead (eds.). Carabid beetles. Hague, 1979, p. 319-326.

Ronquist, 1994. Ancestral areas and parsimony. Syst. Biol., vol. 43.

Szumik, Cuezzo, Goloboff and Challup, 2002. An optimality criterion to determine areas of endemism. Syst. Biol., vol. 51.

Szumik, Goloboff, 2004. Areas of endemism. An improved optimality criterion. Syst. Biol., vol. 53.


Информация о книгах по биогеографии и зоогеографии на нашем сайте: