Main Page English Version  
Previous Up Next

Четвертичные насекомые

С.А. Кузьмина


Четвертичный период - последний в геологической летописи, начался примерно 1,8 миллиона лет назад и еще далек от завершения. Поэтому, можно сказать, что и современные насекомые являются четвертичными, раз уж мы живем в четвертичное время. Условно, к собственно четвертичным насекомым можно отнести тех, которые погибли задолго до того, как на них обратили внимание сборщики. Остатки четвертичных насекомых, даже относительно древних (старше миллиона лет) напоминают по сохранности современных насекомых, в различной степени поврежденных. В рыхлых четвертичных отложениях, как правило, сохраняются твердые части скелета жесткокрылых, реже полужесткокрылых , перепончатокрылых, ручейников и двукрылых. Остатки двукрылых в ископаемом состоянии встречаются нередко, но составляют лишь небольшую часть выборки, они представлены головными капсулами личинок комаров и пупариями мух. Остатки паразитических перепончатокрылых (головы и грудные сегменты) достаточно обильны, но пока их определением никто серьезно не занимался. Другие представители перепончатокрылых - муравьи, определяются в ископаемом состоянии достаточно легко и служат важным индикатором палеогеографических условий. От личинок ручейников сохраняются головные капсулы, иногда домики. Среди полужесткокрылых чаще всего находят остатки клопов-щитников сем. Pentatomidae, обладающих твердым хитиновым покровом, по прочности не уступающему скелету жесткокрылых, а также прибрежных клопов Saldidae и водных Corixidae. Наземные клопы с более мягкими покровами, такие как Miridae, в четвертичных отложениях как правило не встречаются.

Большинство ископаемых остатков принадлежит жесткокрылым (Coleoptera), отчего в отечественной литературе появился термин <колеоптерологический анализ> (Грушевский, Медведев, 1962, Медведев, 1968). Этот термин не совсем удачен, так как необходимо стремиться к анализу всего комплекса сохранившихся насекомых (Киселев, 1981). При захоронении тело жука довольно быстро распадается на отдельные склериты, при этом ноги, усики и прочие хрупкие фрагменты обычно исчезают без следа. Доступными для изучения остаются головы, переднеспинки и надкрылья. В большинстве случаев, по этим частям тела удается определить жука до вида, используя для сравнения коллекции современных насекомых и обращаясь за помощью к специалистам по группам. Наилучшая сохранность четвертичных насекомых на севере, в зоне вечной мерзлоты. Здесь происходит в основном механическое повреждение скелета насекомого, часто сохраняются чешуйки, волоски, хитин не теряет своей прочности. В более южных районах остатки четвертичных насекомых, как правило, сохраняются значительно хуже - они очень хрупкие, легко ломаются и предстают перед взором исследователя набором мелких хитиновых фрагментов, многие из которых свернуты.

Обычные определители для идентификации четвертичных насекомых мало пригодны. Некоторые энтомологи могут даже находить занятным решение головоломки, к какому виду относятся предложенные им фрагменты и в каком сочетании они находились при жизни. Но большинство специалистов, привыкших иметь дело с целыми объектами, относится к насекомым четвертичной сохранности достаточно прохладно. Однако четвертичные насекомые являются вещественными документами истории и многие проблемы, волнующие энтомолога, они помогают решить. Определения ископаемых остатков неизбежно несут отпечаток личности автора и его опыта. Так, например, насекомые из разреза на реке Чукочья в Колымской низменности, первоначально были определены канадским исследователем Дж. Мэттьюзом (Matthews, 1974) иначе, чем впоследствии С. В. Киселевым (1981); в определениях Мэттьюза ощущается влияние его опыта работы с североамериканской фауной и недостаточное знание сибирских видов. Избежать подобной субъективности при изучении остатков четвертичных насекомых могут помочь качественные изображения материала, как это принято в палеонтологической практике для более древних ископаемых. Хорошим примером работы с использованием иллюстраций может послужить сводка Е. Бёхера по плиоцен-четвертичным насекомым Северной Гренландии (Bocher, 1995), где приведены фотографии с использованием электронного и светового микроскопов для большей части указанных видов. Сканирующий электронный микроскоп позволяет получить фотографии хорошего качества и самих объектов и деталей микроструктуры, что недоступно при изучении под световым микроскопом, но метод этот дорогой, трудоемкий и не пригоден для текущей работы с массовым материалом. Имеются и другие недостатки метода. После опыления теряется окраска остатков, которая нередко сохраняется в ископаемом состоянии и несет дополнительную информацию. Довольно много наших остатков насекомых при помещении в электронный микроскоп в той или иной степени были повреждены. Чаще других разрушались головные капсулы, в которых оставался воздух, в результате чего при создании вакуума они растрескивались или даже взрывались. Более быстрым, простым и доступным (при наличии соответствующего оборудования) является способ получения изображения четвертичных насекомых через бинокуляр цифровой камерой, подключенной к компьютеру. При этом способе немного теряется глубина резкости изображения, которая на фотографиях со скана всегда остается равномерной, и недоступны большие увеличения, но отображается окраска, и что самое главное, объекты не повреждаются. Последнее обстоятельство особенно важно при работе с современными насекомыми из музейных коллекций, необходимыми для сравнения с ископаемыми остатками.

История изучения четвертичных насекомых

Планомерное изучение четвертичных насекомых началось в конце XIX века, с работы североамериканского энтомолога С. Скаддера (Scudder, 1877), посвященной позднеплейстоценовым отложениям Скарборо, Онтарио. Скаддер изучал как ископаемых (третичных и четвертичных), так и современных насекомых Северной Америки. Он описал более 1000 вымерших видов, среди них 52 плейстоценовых вида, которых считал вымершими (Scudder,1877, 1886, 1890, 1898, 1900). Эти материалы оказались утеряны, но последующее изучение скарборовского разреза современными исследователями (Morgan, 1972, 1975; Williams et al., 1981), показали, что вымерших насекомых в нем нет. В работах других американских авторов (Horn, 1876; Wickham, 1917), приводились описания насекомых, как вымерших плейстоценовых видов и только в 1919 году появляется сообщение о возможном присутствии в ископаемых четвертичных комплексах насекомых современных видов (Wickham, 1919). В Европе первые работы, посвященные плейстоценовым насекомым (Lomnicky, 1894; Mjoberg, 1904), содержат описания ископаемых остатков как вымерших видов.

Основателем современного направления в изучении четвертичных насекомых считается английский исследователь Рассел Куп. Первые остатки насекомых, с которыми Куп имел дело, были собраны в 1955 году попутно с костями млекопитающих в разрезе Аптон Уоррен около Бирмингема (Coope et al., 1961). Первая публикация Купа, посвященная четвертичным насекомым, вышла в 1959 году (Coope, 1959). Куп убедился, что остатки насекомых принадлежат ныне живущим видам, ареалы которых в прошлом отличались от современных. Данное утверждение позволяет использовать насекомых при проведении палеогеографических реконструкций. В 60х годах в Бирмингемском университете образовалась группа палеоэнтомологов, состоящая из Р. Купа и его коллег Ф. Шоттона и П. Осборна, которые заложили основы метода. Английская школа четвертичных энтомологов остается одной из самых сильных в мире. Кроме основоположников, в нее входят П. Бакланд, Г. Кэнворд, Р. Ангус, Б. Уилкинсон. В континентальной Европе четвертичные насекомые изучаются в Голландии (Т. Хэкбийль, Б. Ван Гиль, Я. Шельвис); Германии (А. Клинк, В. Хофманн); Дании (Е. Бёхер); Швеции (Дж. Лемдаль); и Франции (Ф. Понэл).

В Северной Америке первая работа на современном уровне, посвященная четвертичным насекомым Аляски, принадлежит канадцу Джону Мэттьюзу. (Matthews, 1968). Постепенно в Северной Америке, как и в Европе, складывается представительная школа исследователей (Elias, 1994). В Канаде это Дж. Мэттьюз, Р. Миллер, Анне и Алан Морганы, Р. Морлан, Дж. Пилни, Я. Уолкер; в США - А. Эшворд, С. Элиас, К. Гэрри, С. Миллер, Р. Нельсон, К. Олсон, Д. Шверт.

В России изучение четвертичных насекомых началось примерно в то же время. Первые упоминания о находках четвертичных насекомых появляются с начала ХХ века (Сукачев, 1906; Фридолин, 1922; Янишевский, 1922; Перфильев, Рылов, 1923; Месяцев, 1924; Россолимо, 1926), некоторые сведения включены в сводки, посвященные ископаемым насекомым России (Мартынов, 1938; Родендорф, 1957). До 70-х годов эти работы не носили систематического характера. Как правило, насекомые приводились в составе прочей фауны при комплексном описании ископаемых отдельных разрезов в Центральных районах (Яковлев, 1959; Крапивнер, 1969б; Горлова, 1976) ( в Западной Сибири (Зубаков, Зауэр, 1967; Постникова, 1967; Крапивнер, 1969а; Лазуков, 1970). Некоторые работы посвящены насекомым из необычных палеонтологических обстановок, например, из ископаемых нор барсуков (Попов, 1968; Медведев, 1976) или таким редким находкам, как личинки желудочных оводов мамонта (Грунин, 1973) или вши на трупах ископаемых сусликов (Дубинин, 1948).

Первая отечественная публикация, посвященная комплексам четвертичных насекомым и их значению для реконструкций природных обстановок прошлого появилась в 1962 году (Грушевский, Медведев, 1962), посвящена она насекомым Северной Якутии. Позже Л. Н. Медведев с соавторами публикует еще несколько работ, где рассматриваются перспективы и результаты изучения ископаемых насекомых в Центральной России (Медведев, 1968) и Якутии (Грушевский, Медведев, 1970; Медведев, Воронова, 1977). Однако, Медведев и его коллеги, будучи специалистами по современным насекомым, не имели возможности заниматься четвертичными насекомыми систематически.

Между тем, в процессе интенсивного геологического изучения территории России, особенно Северо-Востока, накопился обширный материал по ископаемым насекомым и появилась потребность в специалистах. При сложившейся ситуации, первые находки крупных комплексов ископаемых насекомых из раннеплейстоценовых отложений Колымской низменности были переданы на изучение Дж. Мэттьюзу (Matthews,1974). Далее четвертичными насекомыми Северной Сибири начинает заниматься С. В. Киселев (Киселев, 1973, 1974, 1976, 1981). Несколько позже аналогичные исследования разворачиваются в Белоруссии В. И. Назаровым (Назаров, 1979, 1980, 1981, 1984, 1985, 1986, 1988а,б, 1989, 1990).

В настоящее время по ископаемым четвертичным насекомым России накоплен достаточно обширный материал. В Европейской части России работали Д. В. Панфилов (1965), Л. Н. Медведев (1968), Ф. Г. Бидашко (Бидашко, 1988; Бидашко, Проскурин,1 984, 1987), В. И. Назаров (Литвинюк, Назаров, 1990), С. В. Киселев (Гуслицер и др.,1992; Киселев, 1992); в Западной Сибири - С. В. Киселев (1973, 1988), Н. Г. Ерохин (Ерохин, 1988; Ерохин, Зиновьев, 1991), Е. Б. Зиновьев (1988, 1990); в Якутии - И. И. Грушевский, Л. Н. Медведев и Н. Н. Воронова (Грушевский, Медведев, 1962, 1970; Медведев, Воронова, 1977), С. В. Киселев (Киселев, 1974, 1976, 1981; Киселев и др., 1982, 1987; Шер и др., 1977, 1979; Каплина и др., 1980, 1981), С. А. Кузьмина (1986, 1987, 1989); на Чукотке - С. В. Киселев (Киселев, 1980а,б; Боярская, Киселев, 1981; Боярская и др., 1983); на Дальнем Востоке и Сахалине С. В. Киселев (Киселев и др., 1981; Костяев и др., 1981).

Результаты исследований ископаемых четвертичных насекомых находят применение в разных областях. Эволюционная, и, как следствие, экологическая стабильность насекомых позволяет проводить детальные реконструкции природных обстановок прошлого. Палеоэнтомологический анализ становится одним из привычных методов климатостратиграфии четвертичного периода.

На современном этапе палеоэнтомологических исследований принимается концепция, согласно которой, подавляющее большинство четвертичных насекомых средних и высоких широт относится к современным видам, а их становление происходило еще в неогене (Coope, 1959, 1970, Coope et al., 1961, Mattews,1974, 1976, Hopkins et al.,1971). Вымершие виды более обычны в четвертичных энтомофаунах относительно низких широт, например Японии (Hayashi, 1998, 1999). В списках видов четвертичных насекомых Северной Якутии и Чукотки (Киселев, 1981) есть указания, что некоторые остатки, возможно, относятся к вымершим видам. Так, С. В. Киселевым отмечен остаток Carabus, по устному сообщению О. Л. Крыжановского, близкий к C. hungaricus, и не являющийся им, а также остатки долгоносиков Ptochini, относящиеся, скорее всего, к вымершему виду. Новые материалы С.А. Кузьминой показывают, что четвертичные комплексы насекомых высоких широт содержат определенную долю вымерших видов, по крайней мере, в отложениях старше среднего неоплейстоцена. Результаты метода - детальные реконструкции природных обстановок прошлого. Насекомые способны реагировать на изменение природных условий исключительно быстрыми миграциями (Coop, 1994). В плейстоцене Англии насекомые успевали ответить на изменение условий много раньше растений (Coope, Brophy, 1972; Coope, 1973; Coope, Angus, 1975). Энтомофауны теплых и холодных эпох плейстоцена в Западной Европе резко отличались, между ними не было преемственности, поэтому для восстановления природных условий достаточно проанализировать видовой состав ископаемых комплексов насекомых. Менее контрастируют между собой, но все же отличаются по видовому составу энтомофауны в Белоруссии и Западной Сибири (Зиновьев, 1988, 1990; Киселев, 1988; Назаров, 1981, 1984, 1988; Назаров и др., 1987). В Восточной Сибири, при отсутствии покровных оледенений, энтомофауны сохраняют относительно стабильный видовой состав и на изменения природной обстановки реагируют изменением соотношений различных экологических группировок и сменой доминантов (Киселев,1 981, Кузьмина, 1989, 2001)

В Западной Европе и в Северной Америке на основе изучения насекомых определяются палеотемпературы. Начало этой традиции положил Рассел Куп (Coope et al,1961; Coope, 1962a, 1968б), который анализировал современное распространение разных видов жужелиц по детальным сводкам К. Линдрота (Lindroth, 1945, 1949) и, используя подробные климатические карты, восстанавливал температуру, которая подходила бы для всех жужелиц ископаемого комплекса. Достаточно хорошо изучены жужелицы Канады и Аляски (Lindroth, 1961, 1963, 1966, 1968, 1969), что позволяет применять метод Купа и в этих странах. Сейчас этот метод, детально разработанный, с применением компьютерных технологий, получил название метода <взаимного наложения климатических полей> (the mutual climatic range method - MCR), его основой является подробное изучение экологических характеристик ныне живущих видов, в частности определение температурных диапазонов жизненности каждого вида, с применением данных ,%b%.ab -f() и карт ареалов (Atkinson et al., 1987; Elias, 1994). Уже имеются реконструкции летних и зимних температур позднего плейстоцена и голоцена, в Англии (Coope, 1977; Atkinson et al., 1987, Bruncland, Coope, 1991), в Швеции (Lemdahl, 1991a), в Польше (Lemdahl, 1991б), во Франции (Ponel, Coope, 1990), в США (Schwert, Ashworth, 1988; Elias, 1990), и в Канаде (Morgan et al., 1984). Оценки палеотемператур плейстоцена и голоцена Белоруссии приводятся в работах В. И. Назарова (1984, 1992; Назаров и др., 1987). Для Северо-востока Сибири первая попытка применения метода MCR была сделана только сейчас - А.В. Алфимовым, Д.И. Берманом и А.В. Шером (Алфимов и др., 2003), ранее этому мешала недостаточная изученность современных сибирских энтомофаун.

Четвертичные насекомые интересны и для археологов, прежде всего в целях восстановления природной обстановки, в которой жил древний человек. Они могут свидетельствовать также о влиянии человека на окружающую среду (Wickham, 1919; Kelly, Osborne, 1965; Osborne, 1965, 1969, 1976; Buckland, 1979). Кроме того, по остаткам насекомых можно судить в каком жилище жил древний человек и какие у него хранились запасы пищи длительное время (Osborne, 1969, 1977, 1979, 1982, 1983; Koch, 1970, 1971; Matthews, 1975a; Buckland, 1976 1979, 1984; Robinson, 1978, 1980, 1984; Morlan, Matthews, 1978, 1983; Morlan, 1979; Hall, Kenward, 1980; Hall et al., 1980; Lemndal, 1982, 1990; Kenward 1985; Kenward et al., 1986; Coope, 1986; Elias, 1986, 1990; Elias, Nelson, 1989; Buckland, Coope, 1991) Уже известно более сотни местонахождений насекомых, связанных с археологическими раскопками. В основном они были изучены в Англии, меньше в континентальной Европе и в Северной Америке, имеются отдельные местонахождения в Гренландии, в Южной Америке, в Египте (Elias, 1994). В России данное направления исследований пока не развито, имеются лишь отдельные публикации (Формозов, 1965; Назаров, 1990б); хотя в личных беседах археологи сообщают о насекомых, найденных в раскопах и высказывают пожелания о необходимости их изучения.

Результаты палеоэнтомологического анализа находят применение в зоогеографии. Закономерности современного распространения насекомых, в частности происхождение разорванных ареалов, во многом связаны с их недавней историей (Van Dyke, 1939; Lindroth, 1949, 1969; Pearson, 1965; Shotton, 1965; Noonan, 1985; Coope, 1990). Самый яркий пример на Северо-Востоке Сибири - точечный ареал бескрылого жука-пилюльщика Morychus viridis Kuzm. et Korot. Вид, в прошлом очень широко распространенный и бывший одним из доминантов плейстоценовых тундростепных сообществ, ныне встречается так же на широкой территории, но локально, лишь в определенных специфических местообитаниях (Кузьмина, Коротяев, 1987; Берман, 1990; Берман, Алфимов, 1998, Берман и др., 2001).

Методы сбора четвертичных насекомых

Из рыхлых пород остатки насекомых получают по традиционной методике, описанной в ряде работ (Coope, 1959, 1968, 1969, 1970; Shotton, Osborne, 1965; Coope, Osborne, 1968; Matthews, 1968; Медведев, 1968; Morgan, 1969, 1988; Ashworth, Brophy, 1972, Назаров, 1984, Киселев, 1987). Порода промывается через сито с ячейкой 0,5 мм, сухая промывка разделяется на фракции через почвенные сита для последующего ручного разбора проб под бинокуляром. Таким способом получены практически все известные ныне выборки четвертичных насекомых на северо- востоке Евразии, Североамериканские исследователи часто применяют вместо трудоемкой ручной отборки остатков насекомых различные дополнительные методы для отделения остатков насекомых от растительного детрита, в частности флотацию в легких жидкостях (например, в керосине). Описание этих методик приводится в обзорной работе С. Элайса (Elias, 1994), а также на сайте А. Морган. (http://www.qq.rhul.ac.uk/QED).

Промывка ухудшает сохранность остатков, происходит дополнительное разрушение экзоскелетов насекомых на отдельные склериты. Наиболее щадящим способом является метод послойного просмотра монолитов породы (Назаров, 1984), так можно найти целые скелеты насекомых, но мелкие малозаметные остатки не учитываются, что искажает облик энтомофауны (Coope, 1961). Назаров (1984) и Киселев (1987) предлагают после просмотра по слоям остатки монолита промывать на сите. Сочетание макроскопического метода (просмотр образца по слоям) и промывки, на наш взгляд, является оптимальным способом получения выборки насекомых. Количество породы для промывки зависит от степени насыщенности остатками, в среднем берется около 40 кг, а в отдельных случаях 100-200 кг. Глинистые образцы полезно предварительно замачивать в растворе технической соды или стирального порошка. Без дополнительных усилий глинистую породу приходится промывать очень долго, что не способствует хорошей сохранности остатков насекомых.

Сейчас в Европе наблюдается некоторое снижение активности в области четвертичной палеоэнтомологии. После кончины В. И. Назарова в 1996 году прекратились исследования в Белоруссии. Тем не менее, интерес к четвертичным насекомым в мире не угасает. Издается небольшой журнал , под редакцией С. Элиаса, в котором публикуются новости из разных стран и адреса исследователей (их насчитывается более сотни), так или иначе, связанных с проблемами четвертичной энтомологии. Сейчас этот журнал издается в интернете (htp://www.qq.rhul.ac.uk/QED) Здесь можно получить сведения о последних публикациях по четвертичным насекомым и адреса сайтов некоторых исследователей (N.Whitehouse, J. Bocher, B. Nelson, C. Lavoie, J. Schelvis, S. Elias, Sh. Shiyake, A. Ashworth, D. Schwert, P. Buckland, A. Morgan, I. Walker, Е. Зиновьев). Созданы базы данных по четвертичным насекомым Северной Америки (WWW.ngdc.noaa.gov/paleo/insect.html) и Британии (http:/www.umu.se/envarchlab/MethlinsectFrame.html), на последнем адресе можно найти также библиографию почти всех работ по четвертичным насекомым до 1996 года.

Март 2003 г.


      Избранная литература по четвертичным насекомым

     Алфимов А.В., Берман Д.И., Шер А.В. Тундростепные
группировки насекомых и реконструкция климата позднего
плейстоцена низовий Колымы // Зоологич. Журн., 2003,
т.82, ь 2, с. 281-300.
     Берман Д.И. Современные местообитания жука-
пилюльщика Morychus viridis (Coleoptera,Byrrhidae) и
реконструкция природной среды плейстоцена Северо-Востока
СССР // Доклады АН СССР, 1990, т.310, N 4, с.1021-1023
     Берман Д.И. Экология жука-пилюльщика Morychus
viridis (Coleoptera,Byrrhidae) и реконструкция
плейстоценовых ландшафтов на Северо-Востоке СССР // Чтен.
памяти А.И. Куренцова. Вып. 1-2. Владивосток: ДВО РАН,
1992, с. 30-63.
     Берман Д.И., Алфимов А.В. Реконструкция климатов
позднего плейстоцена азиатской и центральной Берингии по
энтомологическим данным // Вестн. ДВО РАН, 1998, ь 1,
с.27-34
     Берман Д.И., Алфимов А.В., Мажитова Г.Г., Гришкан
И.Б., Юрцев Б.А. Холодные степи северо-восточной Азии /
Магадан, ИБПС ДВО РАН, 2001, 183 с.
     Бидашко Ф.Г. Характеристика природных условий
Низового Поволжья в сингильское время по
палеоэнтомологическим данным // :"Вопросы геологии и
геодинамики Нижнего Поволжья" / Саратов, 1988, с.75-82
(Деп. в ВИНИТИ 06.07.88. N 544-В88.)
     Бидашко Ф.Г.,Проскурин К.П. Природная обстановка
низовий р. Урал в среднем плейстоцене по энтомологическим
и ботаническим данным // Палеонтол. журн., 1984, N 2,
c.82-88
     Бидашко Ф.Г.,Проскурин К.П. Реконструкция природной
среды Нижней Волги в сингильское время (средний
плейстоцен) по энтомологическим и ботаническим данным //
Палеонтол. журн., 1987, N 4, с.69-75
     (Бородин А.В., Струкова Т.В., Трофимова С.С.,
Зиновьев Е.В.) Borodin A.V., Strukova T.V., Trofimova
S.S., Zinoviev E.V., 2001: Reconstruction of mammoth
environments at different stages of the Pleistocene in
the West-Siberian Plain //The World of Elephants.
Proceedings of the 1st International Congress, Rome,
2001. P.267-271
     (Бородин и др.) Borodin A., Kosintsev P., Zinovjev
E., Trofimova S., Nekrasov A., 1998: Palaecological
investigations of the landscape inhabited by the early
Middle Pleistocene mammoth Archidiskodon trogonterii from
Chembakchino, Western Siberia. In: The dawn of the
Quaternary. Proc. of the SEQS - EuroMam Symposium, 1996.
- Mededelingen Nederlands Institut voor Toegepaste,
Geowetenschappen TNO, N. 60. P. 343-352.
     Боярская Т.Д.,Киселев С.В.  Некоторые особенности
истории голоценовых биоценозов Северо-Восточной Азии //
Антропогенные  факторы в истории развития современных
экосистем. / М.: Наука, 1980, с.195-202
     Боярская Т.Д.,Киселев  С.В., Кузьмина С.А.
Nсобенности климата Западной Чукотки в позднем
плейстоцене - голоцене.// Палеоклиматы позднеледниковья и
голоцена. / М, 1983, с.151-154.
     Горлова Р.Н. Динамика лесных биогеоценозов в
пределах подзоны хвойно-широколиственных лесов
центральной части Русской равнины в голоцене // История
биогеоценозов СССР в голоцене / М.: Наука, 1976, с.150-
159
     Грунин К.Я. Первая находка личинок желудочного овода
мамонта - Cobboldia (Mamontia,subgen.n.) rusanovi
sp.n.(Diptera, Gasterophilidae) // Энтомол.обозр.,1973,
т.52, N 1, с.228-233
     Грушевский И.И.,Медведев Л.Н. Предварительные данные
применения колеоптерологического анализа для изучения
континентальных отложений Северной Якутии // Сборник
статей по палеонтологии и биостратиграфии НИИГА /1962,
вып.28, с.38-42.
     Грушевский И.И.,Медведев Л.Н. О значении
колеоптерологического анализа для изучения
континентальныых четвертичных  отложений Арктики //
Биостратиграфические и палеобиофациальные исследования и
их практическое  значение / М.: Недра, 1970, с.252-256
     Дубинин В.Б. Нахождение плейстоценовых  вшей
(Anoplura) и нематод при исследовании трупов индигирских
ископаемых сусликов // Доклады АН СССР, 1948, т.62, N 3,
с.417-420
     Ерохин Н.Г. Находки остатков жесткокрылых в
позднечетвертичных отложениях Южного Ямала // Современное
состояние и история животного мира Западно-Сибирской
низменности" / Свердловск, 1988, с.123-126
     Ерохин Н.Г., Зиновьев Е.Б. Позднеплейстоценовые
фиуны насекомых из местонахождений Южного и среднего
Ямала // Экологические группы жужелиц (Coleoptera,
Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах
Урала / Свердловск, 1991, с.18-22
     Жерихин В.В., Назаров В.И. Новый жук-долгоносик рода
Trichalophus Lec. из Якутии и его находки в плейстоцене
Белоруссии / Новые представители ископаемой фауны и флоры
Белоруссии и других регионов СССР / Минск, 1990, с. 99-
112
     Зиновьев Е.Б. Жесткокрылые местонахождения протока
Мега / Современное  состояние и история животного мира
Западно-Сибирской низменности" / Свердловск, 1988, с.119-
122
     Зиновьев Е.Б. Четвертичные энтомофауны центра
Западно-Сибирской равнины // Четвертичный  период: методы
исследований, стратиграфия и экология 7 Всесоюзное
совещание. Тезисы докладов, том 2 / Таллин, 1990, с.18-19.
     (Зиновьев Е.Б.) Zinovjev E.V., 1990: On the
formation of ground -beetle faunas in the central part of
West Siberian Plain. In: Fauna and ecology of the ground-
beetles. Abstracts of the 3th All-Union Carabidological
Congress. Kishinev, p. 21 (in Russian).
     (Зиновьев Е.Б.) Zinovjev E.V., 1991. The ground-
beetles (Coleoptera, Carabidae) of the middle reaches of
Aj river. In: Ecological groups of the ground-beetles
(Coleoptera, Carabidae) in natural and antropogenic
landscapes of the Urals. . Sverdlovsk: Ural Branch of the
USSR Academy of Sciences, p. 23-29 (in Russian).
     (Зиновьев Е.Б.) Zinovjev E.V., 1992: Low Pleistocene
insects from the upper reaches of the Agan river and
Agansckije Uvaly hills (the middle reaches of the Ob).
In: Insects in natural and antropogenic landscapes of the
Urals. Proceedings of IV meeting of Ural entomologists.
Ekaterinburg: Ural Branch of Russian Academy of Sciences.
P.21 (in Russian).
     (Зиновьев Е.Б.) Zinovjev E.V., 1994: Late
Pleistocene insects of Kul'egan-2247 site (the middle
reaches of Ob). In: The biota of the Urals (Information
materials). Ekaterinburg: Ural Branch of Russian Academy
of Sciences. P.21 (in Russian).
     (Зиновьев Е.Б., Ерохин Н.Г.) Zinovjev E.V., Erokhin
N.G., 1994: Quaternary insect fossils of the West
Siberian plain. In: Quaternary Entomology Dispatch. Issue
N 13. P.8-10.
     (Зиновьев Е.Б.) Zinovjev E.V., 1995: Lower
Pleistocene entomofauna of the Chembakchin ravine (the
Lower Irtysh). In: First international mammoth symposium,
16-22 October 1995, Saint Petersburg. Cytology, v.37,
N.7. p. 718.
     (Зиновьев Е.Б., Ерохин Н.Г., Ломакин Д.Е.) Zinovjev
E.V., Erokhin N.G., Lomakin D.E.1996: To the study of the
historical development of the Yamalian entomofauna. In:
Problems of general and applied ecology. Ekaterinburg. P.
61-69 (in Russian).
     (Зиновьев Е.Б.) Zinovjev E.V., 1997: Quaternary
insects of West Siberian plain. In: Achievements of
entomology in the Urals. Ekaterinburg: Ural Branch of
Russian Academy of Sciences. P.153-157 (in Russian).
     (Зиновьев Е.Б.) Zinovjev E.V., 1997: The history of
faunal complexes of West Siberian taiga zone during the
Quaternary. Ph. D. referate. Ekaterinburg. 16 p. (in
Russian).
     (Зиновьев Е.Б.) Zinovjev E.V., 1997: Changes of the
species diversity of insects in the connection with the
climate dynamics of the South Yamal during the Holocene.
In: The problems of the studies of biodiversity in the
population and ecosystem levels. Ekaterinburg, p.83-90
(in Russian)
      (Зиновьев Е.Б., Корона О.М.,) Zinovjev E.V., Korona
O.M., 1999: Reconstruction of Nature conditions during
the Holocene thermal optimum in the South Yamal based
upon the data from three sites situated in the
Portsayakha river valley. In: Biota of Pre-Urals
Subarctic in Late Pleistocene and Holocene. Ekaterinburg,
p.61-67. (in Russian)
     (Зиновьев Е.В., Гилев А.В., Хантемиров Р.М.)
Zinoviev E.V., Gilev A.V., Hantemirov R.M. 2001: Changes
of south Yamal entomofauna in connection with dynamics of
forest limit in Holocene. In: Entomologitcheskoe
obozrenie. Vol. 80, Issue. 4. P.843-851.(in Russian)
     (Зиновьев Е.В.) Zinoviev E.V., 2000: The dynamics of
entomofauna as a reflection of environmental development
processes in the North Eurasia during the Quaternary
period. In: Biodiversity and dynamics of ecosystems in
North Eurasia. Vol. 3, part 1. IC&G, Novosibirsk, p. 116-
118
     (Зиновьев Е.В.) Zinoviev E.V., 2002: Insect remains
in the Early Pleistocene deposits of Chembakchisky ravine
(Western Siberia, Irtysh river). In: Euroasian
Entomological Journal, V.1, Issue 1: 17-24 (In Russian)
     (Зиновьев Е.В.) Zinovjev E.V. The feature of Late
Karginian entomocomplexes of Low Reaches of Irtysh river
on example of Skorodum-95 and Kazakovka-95 sites. In:
Euroasian entomological Journal (in press)
     (Зиновьев Е.В., Фадеев Ф.А.) Zinovjev E.V., Fadeev
F.A., 2002: Reconstruction of the Holocene sediments'
deposition in the site Loz'va-1 (North Urals) based on
insect data. In: Urals fauna at Pleistocene and Holocene
times. Scientific papers. Ekaterinburg, "Universitet". P.
24-36. (In Russian)
     (Зиновьев Е.В.) Zinovjev E.V. 2002. Classification
of Quaternary insect faunas (exemplified by the data from
the Urals and West Siberia). In: Urals fauna at
Pleistocene and Holocene times. Scientific papers.
Ekaterinburg, "Universitet". P. 24-36. (In Russian)
     Зубаков В.А.,Зауер В.В. Материалы к
палеонтологической характеристике опорного разреза
четвертичных отложений Приенисейской Сибири // Труды
ВСЕГЕИ. Новая сер. 1963, том 90
     Каплина Т.Н.,Шер А.В.,Гитерман Р.Е.,Зажигин
В.С.,Киселев С.В.,Ложкин А.В.,Никитин В.П. Опорный разрез
плейстоценовых отложений на р.Аллаихе (низовья Индигирки)
// Бюлл. комиссии по изучению четвертич. периода, 1980, N
50, с.73-95
     Каплина Т.Н., Овандер М.Г., Ложкин А.В., Жигулевцева
С.Н., Рыбакова Н.О., Киселев С.В., Никитин В.П., Бахтин
А.В., Пирумова Л.Г.,Вирина Е.И. Четвертичные отложения
среднего течения р.Хромы (Яно-Индигирская низменность) //
Стратиграфия и  палеогеография позднего кайнозоя востока
СССР / Магадан,1983, с.80-95
     Киселев С.В. Позднеплейстоценовые жесткокрылые
Зауралья / Палеонтол. журн., 1973, N 4, с.70-73
     Киселев С.В. К изучению плейстоценовых жесткокрылых
Колымской низменности / Бюл. МОИП, отд. геол., 1974, N 5,
с. 149
     Киселев С.В. Местонахождение четвертичных насекомых
на р. Крестовке (Колымская низменность). / Бюл. МОИП,
отд. геол., 1976, N 2, с. 150
     Киселев С.В. Разрез долины р. Майн. Анализ
энтомофауны // Новейшие отложения и палеогеография
/+%)ab.f%-  Чукотки / М.: Наука, 1980а, с.149-150
     Киселев С.В.  Разрез острова Айон. Анализ
энтомофауны // Новейшие отложения и палеогеография
плейстоцена Чукотки / М.: Наука, 1980б, с.194-196
     Киселев С.В. Позднекайнозойские жесткокрылые Северо-
Востока Сибири // М.: Наука, 1981, 116 с.
     Киселев С.В. Отбор образцов на палеоэнтомологический
анализ // Комплексные биостратиграфические исследования
(учебное пособие) / М.: изд-во Моск.ун-та, 1987, с.
     Киселев С.В. Палеоэнтомологический анализ //
Руководство по изучению новейших отложений. Учебное
пособие, 2-е изд. / М.: изд-во Моск. ун-та, 1987, с.190-
194
     Киселев С.В. Плейстоценовые и голоценовые
жесткокрылые Западной Сибири // Современное состояние и
история животного  мира  Западно-Сибирской  низменности /
Свердловск, 1988, с.97-118
     (Киселев С.В.) Kiselev S.V. Historical monitoring
application in ecological prediction // Quaternary
Entomolology Dispatch, 1991. Issue No.6, p.7-8
     Киселев С.В.,Друк А.Я.,Криволуцкий Д.А. О фауне
жуков и панцирных клещей из захоронений мамонтов //
Юрибейский мамонт / М.: Наука, 1982, с. 44-53
     Киселев С.В.,Колесников С.Ф.,Рыбакова Н.О. О климате
вегетационного периода при формировании отложений
"ледового" комплекса на р. Омолон // Бюлл. Моск.об-ва
испыт. природы, отд. геол., 1987, т.62, вып. 1, с.113-119
     Киселев С.В., Коротяев Б.А., Голосова Л.П., Ласкова
Л.М., Друк А.Я. Изменение фауны насекомых и панцирных
клещей Южного Сахалина в голоцене // Антропогенные
факторы в истории развития современных экосистем / М.:
Наука, 1981, с.186-194
     (Козырев А.В., Зиновьев Е.Б., Немков В.А.) Kozyrev
A.V., Zinovjev E.V., Nemkov V.A., 1997: The ground-beetle
fauna of the Orenburg region. In: Achievements of
entomology in the Urals. Ekaterinburg: Ural Branch of
Russian Academy of Sciences. P.51-54 (in Russian)
     Костяев А.Г., Заикина Н.Г., Киселев С.В., Колосова
Г.Н., Смирнова Т.И. Палеогеографические условия
формирования и черты криогенного строения
позднеплейстоценового аллювия бассейна верхнего Амура и
ряда сопредельных территорий // История развития
многолетнемерзлых пород Евразии (на примере отдельных
регионов) / М.: Наука, 1981, с.126-153
     Крапивнер Р.Б. Геологическое строение тобольского
материка
между городами Тобольском и Ханты-Мансийском // Материалы
к проблемам геологии позднего кайнозоя (сборник статей)"
/ Л.: Ротапринт НИИГА, 1969а, с.37-57
     Кузьмина С.А. Голоценовые насекомые из
местонахождения в среднем течении р.Алазеи (Колымская
низменность) // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд.
геол., 1986, т. 61, N 4, с.154-155
     Кузьмина С.А. Насекомые и спорово-пыльцевые спектры
голоценовых отложений на побережье Хромской губы
(Северная Якутия) // Мат.13 науч. конф. молодых ученых и
аспирантов Геол. фак-та МГУ, Секция геол. / М.: МГУ,
1987, с.23-30 (Деп. в ВИНИТИ 04.02.87, N 808-В87)
     Кузьмина С.А. Позднекайнозойские насекомые бассейна
р. Алазеи (Колымская низменность) // Бюлл. Моск. об-ва
испытат. природы. Отд. геол., 1989, т. 64, N 4, с.42-55
     Кузьмина С.А., Коротяев Б.А. Новый вид жуков-
пилюльщиков рода Morychus Er. (Coleoptera,Byrrhidae) с
Северо-Востока СССР // Энтомол. обозр., 1987, т. 66, N 2,
с.342-344
     Кузьмина С.А., Колесников С.Ф. Насекомые
верхнеплейстоценовых и голоценовых отложений Медвежьих
островов (Восточно-Сибирское море) // Бюл. МОИП, отд.
геол., 2000, т.75, вып.2, с.68-71
     (Кузьмина С.А.и др.) Kuzmina, S.A., Kuznetsova,
T.V., Sulerzhitsky, L.D., Sher, A.V. The Late Pleistocene
fauna of the Laptev shelf grassland: insects and mammals.
In: Fifth Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev
Sea System 2000. November 26-28, 1999, St.-Petersburg,
Russia. Terra Nostra. Schriften der Alfred-Wegener-
Stiftung, Koln, 1999, р. 48-49
     Кузьмина С. А., Перковский Е. Э. Среда обитания
Cholevinus sibiricus (Coleoptera, Leiodidae) в
плейстоцене // Вестник зоологии, 2001 ь3, с. 31-38.
     Кузьмина С. А., Пономаренко А. Г. Палеоэнтомологические 
данные об условиях обитания мамонтов // Мамонт и его 
окружение: 200 лет изучения / М., Геос, 2001, с. 279-286
     Лазуков Г.И. Антропоген северной половины Западной
Сибири. Стратиграфия // М.: изд-во Моск. ун-та, 1970, 322
с.
     Литвинюк Г.И.,Назаров В.И. Новые разрезы позднего
плейстоцена  Подмосковья // Четвертичный период:  методы
исследований, стратиграфия и экология. / 7 Всесоюзн.
совещ. Тезисы докладов, том 2 / Таллинн, 1990, с.131
     (Ломакин Д.Е., Зиновьев Е.Б.) Lomakin D.E., Zinovjev
E.V., 1997: The ground-beetle fauna (Coleoptera,
Carabidae) of the Yamal peninsula. In: Materials of
history and modern fauna from the North of West Siberia.
Chelabinsk, "Rifej". P. 3-14.
     Мартынов А.В. Местонахождения ископаемых насекомых в
пределах СССР // Труды Палеонтол. ин-та, т. 7, вып.3 /
М.: изд-во АН СССР, 1938, с.7-28
     Медведев Л.Н. Методика и перспективы применения
колеоптерологического анализа для изучения четвертичных
отложений и истории формирования фаун // История развития
растительного покрова центральных областей Европейской
части СССР в антропогене / М.: Наука, 1968, с.115-123
     Медведев Л.Н. О составе энтомокомплексов из
голоценовых копролитов барсука в Подмосковье // История
биогеоценозов СССР в голоцене. / М., Наука, 1976, с.183-193
     Медведев Л.Н. Колеоптерологический анализ // Частные
методы изучения истории экосистем / М., Наука, 1979, с
     Медведев Л.Н.,Воронова Н.Н. Колеоптерологический
анализ геологических  разрезов мамонтовых кладбищ в
северной Якутии // Мамонтовая фауна Русской равнины и
Восточной Сибири" / Л., Наука, 1977, с.72-77
     Месяцев И.И. Ископаемая фауна Косинских озер //
Труды биол. станции Косино, 1924, N 1, 45 с.
     Назаров В.И.  Жесткокрылые из местонахождения
Рубежница и среда их обитания // Палеонтол. журн., 1979,
N4, с.79-88
     Назаров В.И. Жуки из торфов микулинского
межледниковья в долине Западной Двины // Палентол. журн.,
1980, N 1, с.144-147
     Назаров В.И. Изменения энтомофауны северо-востока
Белоруссии в позднем кайнозое // Геологические
исследования кайнозоя Белоруссии / Минск, 1981, с. 84-91
     Назаров В.И. Реконструкция ландшафтов Белоруссии по
палеоэнтомологическим данным (антропоген) // Труды
Палеонтол.  ин-та АН СССР, 1984, том 205, 96 с.
     Назаров В.И. Межледниковая энтомофауна среднего и
позднего плейстоцена Белоруссии (некоторые аспекты
палеогеографии и  климатостратиграфии) // Геология и
гидрогеология кайнозоя Белоруссии"/ Минск, 1985, с.61-66
     Назаров В.И. Палеоэнтомологический метод как новый
метод изучения антропогеновых отложений Белоруссии //
Палеонтлогия и ее роль в познании  геологического
строения территории Белоруссии / Минск,1986, с. 234-239
     Назаров В.И. История изучения палеоэнтомофауны
плейстоцена // История геологического изучения территории
Белоруссии / Минск, 1988а, с.136-139
     Назаров В.И. Климатостратиграфия позднего
плейстоцена Белоруссии // Литология, геохимия и
стратиграфия континентальных кайнозойских  отложений
Белоруссии / Минск, 1988б, с.245-254
     Назаров В.И. Палеогеография перигляциальной зоны
Белоруссии в плейстоцене // Палеогеография кайнозоя
Белоруссии / Минск, 1989, с.161-167
     Назаров В.И. О первых находках раннеплейстоценовых
насекомых на территории Новогрудской возвышенности //
Доклады АН БССР, 1990а, т. 34, N 1, с.75-78
     Назаров В.И. Субфоссильные насекомые из пещеры
им.Окладникова // Комплексные исследования
палеолитических обьектов бассейна р. Ануй" / Новосибирск,
1990б, с.127-133
     Назаров В.И. Реакция палеоэнтомофауны последнего
оледенения на величину инсоляции // Доклады АН Беларуси,
1992, т. 36, N 5, с.450-452
     Назаров В.И., Пархомов  М.Д., Козел В.П. Климат
позднего плейстоцена территории БССР и его связь с
глобальными климатическими вариациями // Доклады АН
БССР,1987,т.31,N 2, с.164-167
     Панфилов Д.В. О субфоссильных остатках насекомых из
Серебряного Бора // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы,
отд. биол., 1965, т. 70, N 5, с.115-116
     Перфильев Б.В.,Рылов В.М. Предварительные результаты
ботанического и зоологического исследования сапропеля
некоторых озер Средней России // Изв. Сапропельной
комиссии, 1923, вып.1, с.10-23
     Попов Ю.А. Настоящие полужесткокрылые (Heteroptera)
из голоценовых копролитов барсука // История развития
растительного покрова центральных областей европейской
части СССР в антропогене / М.: Наука, 1968, с.129-132
     Постникова Е.В. Материалы к палеоэкологии
верхнеплейстоценовыых остракод Среднего Приобья //
Сборник статей по геологии и инженерной геологии. Вып.6 /
L.: Недра, 1967, с.21-28
     Родендорф Б.Б. Палеоэнтомологические исследования в
СССР // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 1957, т. 66, 230 с.
     Россолимо Л. Атлас остатков животных в торфе и
сапропелях // М., 1927, 48 с.
     (Смирнов Н.Г., Андреичева Л.Н., Корона О.М.,
Зиновьев Е.Б., Головачев И. В., Павлов П. Ю., Хуфтаммер
А.К.) Smirnov N.G., Andreicheva L.N., Korona O.M.,
Zinovjev E.V., Golovachov I.B., Pavlov P.Yu., Hufthammer
A.-K., 1999: Materials to characterize the biota of the
Pre-Ural Subarctic during the Holocene optimum time. In:
Biota of Pre-Urals Subarctic in Late Pleistocene and
Holocene. Ekaterinburg, p.23-60 (in Russian).
     Сукачев В.Н. Материалы к изучению болот и торфяников
озерной области // Труды Пресноводной  биологической
станции, СПб, 1906, том II, с.161-262 ( См.также:
"Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии"
Избран.  труды.  Т.2 / Л.:  Наука, 1973, с.25-76)
     Формозов А.А. Каменный век и энеолит Прикубанья //
М.: Наука, 1965
     Фридолин В.В. Заметка об остатках насекомых и
моллюсков из торфяника в имении Сиворицы // Ежегодник
Зоол. музея Российской АН, 1922, т. 23
     Шер А.В., Гитерман Р.Е., Зажигин В.С., Киселев С.В.
Новые данные о позднекайнозойских отложениях Колымской
низменности. // Изв. АН СССР, сер. геол., 1977, N 5, с.
69-83
     Шер А.В., Каплина Т.Н., Гитерман Р.Е., Ложкин А.В.,
Архангелов А.А., Вирина Е.И., Зажигин В.С., Киселев С.В.,
Кузнецов Ю.В. XIV Тихоокеанский научный конгресс,
Хабаровск, авг.,1979. Путеводитель  Научной  экскурсии по
проблеме "Позднекайнозойские отложения Колымской
низменности". Тур 11 / М., Тихоокеанская научная
ассоциация, 1979, 117 с.
     Янишевский М.Э. Окрестности Петергофа //
Путеводитель геологических экскурсий, 1 Всеросс.  геол.
сьезд./ Петроград, 1922, с. 9-22
     Angus R.B. Pleistocene Helophorus (Coleoptera,
Hydrophilidae) from Borislav and Starunia in western
Ukraine, with a reinterpretation of M.Lomnicki`s species,
description of a new Siberian species, and comparison
with British Weichselian faunas. //
Phil.Trans.Roy.Soc.Loondon, 1973, B265, N 869, p.299-326
     Ashworth A. C. & Brophy J. A. A Late Quaternary
fossil beetle assemblage from the Missouri Coteau, North
Dakota. // Bulletin of the Geological Society of America,
83, 1972, p. 2981-2988.
     Bocher J., Palaeoentomology of the Kap Kobenhavn
Formation, a Plio-Pleistocene sequence in Peary Land,
North Greenland // Meddelelser om Gronland, Geoscience,
33, 71p., 1995
     Buckland P. C. The use of insect remains in the
interpretation of archaeological environments. //
Geoarchaeology: Earth sciences and the past, Duckworth,
London., 1976, p. 360-396.
     Buckland P.C. Thorne Moors: a paleoecological study
of a Bronze Age site. // Univ. of Birmingham, Dept. of
Geography. Occ.Paper, N 8, 1979, 173 p
     Buckland P. C. North-West Lincolnshire 10,000 Years
Ago. // A Prospect of Lincolnshire, Lincoln 1984, p. 11-
17.
     Buckland P.C.,Coope G.R. A Bibliography and
Literature review of Quaternary entomology.// Univ. of
Sheffield, Dept. of Archaeology & Prehistory. J.R. Collis
Publications, 1991, 85 p.
     Coope G.R. A Late Pleistocene inssect fauna from
Chelford, Cheshire. // Proc. Roy. Soc. London, B, 1959,
vol.151, p.70-86
     Coope, G. R. On the study of glacial and
interglacial insect faunas. Proceedings of the Linnean
Society of London, 172, 1961, p. 62-65.
     Coope, G. R. Coleoptera from a Peat interbedded
between two Boulder Clays at Burnhead near Airdrie. //
Transactions of the Geological Society of Glasgow, 24,
1962, p. 279-286.
     Coope, G. R. Insect Remains from Silts Below Till at
Garfield Heights, Ohio. // Bulletin of the Geological
Society of America, 79, 1968a, p. 753-756.
     Coope, G. R. Coleoptera from the  "Arctic Bed" at
Barnwell Station, Cambridge. Geological Magazine, 105,
1968b, p. 482-486.
     Coope, G. R. An insect fauna from Mid-Weichselian
deposits at Brandon, Warwickshire. // Philosophical
Transactions of the Royal Society of London, B254, 1968c,
p. 425-456.
     Coope, G. R. Fossil beetles collected by James
Bennie from Late Glacial  silts at Corstorphine,
Edinburgh.  Scottish Journal of Geology, 4, 1968d, p. 339-
348.
     Coope, G. R. The response of coleoptera to gross
thermal changes during the Mid Weichselian interstadial.
// Mitteilungen der Internationalen Vereinigung fмr
theoretische und angewandte Limnologie, 17, 1969a, p. 173-
183.
     Coope G. R.Insect remains from Mid Weichselian
Deposits at Peelo, // The Netherlands. Mededelingen Rijks
Geologische Dienst, (N. S.), 20, 1969b, p. 79-83.
     Coope, G. R. The Contribution that the Coleoptera of
Glacial Britain could have made to the subsequent
colonisation of Scandinavia. // Opuscula Entomologica,
34, 1969c, p. 95-108.
     Coope, G. R. Interpritations climatiques des
Coleopteres 'Late Weichselian' dans les Iles
Britanniques. // Abstracts, VIII Congress Inqua, Paris,
1969. p.146
     Coope, G. R.  Climatic  interpretations  of Late
Weichselian Coleoptera from the British Isles.  Revue de
geographie physique et de geologie dynamique, 12, 1970,
149-155.
     Coope G.R. Fossil coleopteran assemblages as
sensitive indicators of climatic changes during the
Devensian (Last) cold stage // Phil. Trans. Roy. Soc.
London, B, vol.280, 1977, p.313-340
     Coope G.R. Constancy of insect species versus
inconstancy of Quaterrrnary environments. // Diversity of
Insect Faunas (Symp. Roy. Entomol. Soc. London, 9). /
Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1978, p.176-
187
     Coope, G. R. Coleoptera analysis. // Handbook of
Holocene Palaeoecology and Palaeohydrology, 1986, p. 703-
713
     Coope, G. R. The invasion of Northern Europe during
the Pleistocene by Mediterranean species of Coleoptera.
// Biological Invasions in Europe and the Mediterranean
Basin, Kluwer, Dordrecht, 1990, p. 203-215
     Coope G. R. The response of insect faunas to glacial-
interglacial climatic fluctuations // Phil. Trans. R.
Soc. London. B. 1994. 344. p. 19-26.
     Coope G.R.,Angus R.B. An ecological study of  a
temperate interlude in the middle of the Last Glaciation,
based on fossil Coleoptera from Isleworth, Middlesex. //
J. Anim. Ecol.,vol.44, N 2, 1975, p.365-391
     Coope G.R.,Brophy J.A. Late Glacial environmental
changes indicated by a coleopteran succession from North
Wales. // Boreas, 1972, vol.1, p.97-142
     Coope, G. R. & Osborne, P. J. Report on the
Coleopterous Fauna of the Roman Well at Barnsley Park,
Gloucestershire. // Transactions of the Bristol and
Gloucestershire Archaeological Society, 86, 1968, p.84-
87.
     Coope,, G. R., Shotton, F. W. & Strachan, I. A Late
Pleistocene fauna and flora from Upton Warren,
Worcestershire. // Philosophical Transactions of the
Royal Society of London, B244, 1961, p. 379-421.
     Elias, S. A. Fossil insect evidence for Late
Pleistocene paleoenvironments of the Lamb Spring site,
Colorado. // Geoarchaeology, 1, 1986, p. 381-387.
     Elias, S. A. The timing and intensity of
environmental changes during the Paleoindian period in
Western North America: evidence from the insect fossil
record. // Megafauna and Man Northern Arizona Press,
Flagstaff, 1990, p. 11-14..
     Elias, S. A. Quaternary Insects and Their
Environments. Smithsonian Institution Press, Washington.
1994
     Guthrie R/ D/ Paleoecology of the large- mammal
community in interior Alaska during the Late Pleistocene
// Amer. Middland Naturalist, 1968, v. 79, p. 346-363
     Elias, S. A. & Nelson, A. R. Fossil
invertebrate evidence for late Pleistocene environments
at the Lamb Spring site, Colorado. Plains Anthropologist,
34, 1989, p. 309-326.
     Hall A.R.,Kenward H.K. An interpretation of
biological remains from Highgate, Beverley. // J.
Archaeol. Sci., 1980, N 7, p.33-51
     Hall A.R.,Kenward  H.K.,Williams D. Environmental
evidence from Roman deposits in Skelgergate. // The
Archaeology of York, vol. 14: The Past Environment of
York. 1980, p.101-156
     Hayashi M. A new species of the genus Donaciella
from the Lower Pleistocene in Nagaoka City, Niigata
Prefecture, central Japan (Coleoptera: Chrysomelidae:
Donaciinae)// Bulletion of the Osaka Museum of Natural
History, N 52, 1998, p. 37-47.
     Hayashi M. Late Pliocene to Early Pleistocene
donaciine fossils from the Uonuma Formation in
Higashikubiki hills, Niigata Prefecture, Japan, with
description of a new species (Coleoptera: Chrysomelidae:
Donaciinae) // Bulletion of the Osaka Museum of Natural
History, N 53, 1999,  p. 1-22
     Hopkins D.M.,  Matthews J.V.,  Wolfe J.A., Silberman
M.L. A Pliocene flora and insect fauna from the Bering
Strait region. Palaeogeogr.,Palaeoclimatol.,Palaeoecol.,
1971, N 9, p.211-231
     Horn, G. H. Notes on some coleopterous remains from
the bone cave at Port Kennedy, Pennsylvania. //
Transactions of the American Entomological Society, 5,
1876, p. 241-245.
     Kelly M.R., Osborne P.J. Two faunas and floras
from the alluvium at Shustoke, Warwickshire. //
Proc.Linn.Soc.Lond.,1965, vol.176, p.37-65
     Kenward, H. K. ()  Outdoor - Indoors?  The Outdoor
Component of Archaeological Insect Assemblages. //
Palaeobiological Investigations : Research Design,
Methods and Data Analysis, British Archaeological Reports
S266, Oxford., 1985, p. 97-104.
     Kenward H.K., Hall A.R., Jones A.K.G. Environmental
evidence from a Roman Well and Anglian Pits in the
Legionary Fortress. // The Archaeology of York: The Past
Environment of York, vol. 14, 1986, p.241-288
     Koch K. Subfossile Kaferreste aus romerzeitlichen
und mittelalterlichen Ausgrabungen im Rheinland. //
Entomologische Blatter fur Biologie und Systematik der
Kafer, 66, 1970, p. 41-56.
     Koch K. Zur Untersuchung subfossiler Kaferreste  aus
rumerzeitlichen und mittelalterlichen Ausgrabungen im
Rheinland. // Rheinische Ausgrabungen. 10, 1971, p. 378-
448.
     Larson D.J. The predaceous water beetles
(Coleoptera^ Dytiscidae) of Alberta: systematic, natural
history, and distribution. // Quaest. Entomol.11, 1975,
p.245-498
     Lemdahl G. Beetle remains from the Refuse Layer of
the Bog Site Agerod Van inland bogsite from the Atlantic
period. // Acta Archaeologica Lundensia, 8 ser., 12,
1982, p. 169-172.
     Lemdahl, G. Insect assemblages from an Iron Age
settlement in the clay district of Butjadingen, NW
Germany. // International Quaternary Union Subcommission
for the Study of the Holocene, Cultural Landscapes
Meetings Abstracts, 1990, p. 12-22.
     Lemdahl, G. A rapid climatic change at the end of
the Younger Dryas in South Sweden; palaeoclimatic and
palaeoenvironmental reconstructions based on fossil
insect assemblages. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 83, 1991, p. 313-331.
     Lemdahl, G. Late Vistulian insect assemblages from
Zabinko, western Poland. // Boreas 20, 1991, p. 71-77.
     Lindroth C.H. Interglacial insect remains from
Sweden. // Arsbok.Sveriges geol.undersok., 1948, C 42,
p.1-29
     Lomnicki A.M. Pleistocenskie owady z Borislawia
(Fauna Pleistocenica insectorum Boryslaviensium) //
Wydawnietwa Muzeum imenia Dzieduszyckich. 1894. F. 4. 116
pp.
     Matthews J. V. Jr. A paleoenvironmental analysis of
three Late Pleistocene coleopterous assemblages from
Fairbanks, Alaska. // Quaestiones entomologicae, 4, 1968,
p. 202-224.
     Matthews J.V. Quaternary environments at Cape
Deceit (Seward Peninsula, Alaska): evolution of tundra
ecosystem. // Geol.Soc.Amer.Bull., 1974a, vol.85, p.1353-
1384
     Matthews, J. V. Jr. Fossil insects from the Early
Pleistocene Olyor suite (Chukochya River Kolymian
lowland, U.S.S.R.). // Geological Survey of Canada,
Papers, 74-1A, 1974b, p. 207-211.
     Matthews J. V. Jr. Incongruence of macrofossil and
pollen evidence : a case study from the Late Pleistocene
of the northern Yukon coast. // Geological Survey of
Canada, Papers, 75-1B, 1975, p. 139-146.
     Matthews J.V.  Evolution  of  the  subgenus
Cyphelophorus (genus Helophorus,  Hydrophilidae,
Coleoptera):  description of two new species and
discussion of Helophorus tuberculatus  Gyll. -
Can.J.Zool., 1976, vol.54, N 5, p.652-673
     Mjoberg E. Uber eine schwedische interglaciale
Coleopteren-Species. // Geologiska Foreningens i
Stockholm Forhandlingar, 26, 1904, p. 493- 497.
     Morgan A. A Pleistocene fauna and flora from Great
Billing, Northamptonshire, England. // Opuscula
Entomologica, 34, 1969, p. 109-129.
     Morgan A. The fossil occurrence of Helophorus
arcticus Brown (Coleoptera Hydrophilidae) in Pleistocene
deposits of the Scarborough Bluffs, Ontario.  // Canadian
Journal of Zoology, 50, 1972, p. 555- 558.
     Morgan A. Fossil beetle assemblages from the Early
Wisconsinan Scarborough Formation. // Quaternary Non-
marine Paleoecology Conference, Abstracts, 15.
University of Waterloo. 1975
     Morgan A.V. Late  Pleistocene and Early Holocene
Coleoptera in the lower Great Lakes  region. //
Bull.Buffalo Soc.Nat. Sciences, 1988, vol.33, p.195-206
     Morgan A.V.,  Morgan A., Ashworth A.C., Matthews
J.V. Late wisconsin fossil beetles in North America. //
Late Quaternary environments of the  United States,
Longman, London, 1984, p.354-363
     Morlan R. E. The stratigraphic framework for
Pleistocene artifacts from Old Crow River, northern Yukon
Territory. // Pre-Llano cultures of the Americas:
Paradoxes and Possibilities, Anthropological Society of
Washington 1979, p. 125-145.
     Morlan R.E.,Matthews J.V. Taphonomy and paleoecology
of fossil insect assemblages from Old Crow River (CRH-
15), Northern Yukon Territory, Canada. //
Geogr.phys.Quatern., 1983, vol.37, p.147-157
     Nagaoka D., Saijo K., Fukuda M. Sedimental
environment of the Edoma in high Arctic eastern Siberia.
// Proceedings of the Third Symposium on the Joint
Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in
1994, Tsukuba, Japan, 1995, p. 8-13.
     Noonan G.R. 1985. The influences of dispersal,
vicariance, and refuria on patterns of biogeographical
distributions of the beetle family Carabidae. //
Taxonomy, Phylogeny and Zoogeography of Beetles and Ants.
The Hague, Netherlands: Dr. W. Junk, pp. 322-350
     Osborne P.J. The effect of forest clearance  on the
distribution of the British insect fauna. // Proc. 12th
Int.Congr.Entom.Lond., 1965, p.456-457
     Osborne P.J. An insect fauna of Late Bronze Age data
from Wisford, Wiltshire. // J.Anim.Ecol., 1969, vol.38,
p.555-566
     Osborne P.J. Evidence  from the insects of climatic
variation during the Flandrian period: a preliminary
note. // World Archeology, 1976, vol.8, p.150-153
     Osborne P.J. Stored product beetles from a Roman
site at Droitwich, England. // J. Stored Prod. Res.,
1977, vol.13, p.203-204
     Osborne P. J. Insect remains. // Fisherwick: The
Reconstruction of an Iron Age Landscape, 1979, p. 85-87
     Osborne, P. J. Report on the Insect Remains from
Cirencester // Early Roman Occupation at Cirencester,
Cirencester Excavations, 1, Cirencester Excavation
Committee,1982, p. 232.
     Osborne P.J. An insect fauna from a modern cesspit
and its comparison with probable cesspit assemblages from
archaeological sites. // J.Archaeol.Sci., 1983, vol.10, N
5, p.453-463
     Pearson R.G. Problems of post-glacial refugia. //
Proc. Roy.Soc.London, B, 1965, vol.161, N 984
     Robinson M. A. Insect and seed remains. // A.C.C.
Brodribb, A.R. Hands & D.R. Walker, Excavations at
Shakenoak Farm, near Wilcote, Oxfordshire. Part V: Sites
K and E, British Archaeological Reports, Oxford 1978, p.
161-164.
     Robinson M. A. Archaeological Finds of Wasp Galls.
Journal of Archaeological Science, 7, 1980, p. 93-95.
     Robinson M. A.  ()  Appendix 10 : Insect Remains. //
P. M. Christie & J. G. Coad, Excavations at Denny Abbey.
/ Archaeological Journal, 137, 1980, p. 267.
     Robinson M. A. () An apicultural postscript: the
honey bee in the Iron Age. // Aspects of the Iron Age in
Central Southern England, Oxford University Committee for
Archaeology Monograph 2. Oxford 1984, p. 1-11.
     Scudder S. H. Description of two species of
Carabidae found in the Interglacial deposits of Scarboro
Hts., in Toronto, Canada. // United States Geological
Survey of the Territories (Hayden), B3, 1877, p. 763-764.
     Scudder S. H. The operations of a prehistoric
beetle. // Canadian Entomologist, 18, 1886, p. 194-196.
     Scudder S. H. The fossil insects of North
America, // United States Geological Survey Report, 1890, 8.
     Scudder S. H. The Coleoptera hitherto found fossil
in Canada. // Geological Survey of Canada. Contributions
to Canadian Palaeontology, 2, 1895, p. 27-56.
     Scudder S. H. The Pleistocene beetles of Fort River,
Massachusetts. // Monographs of the United States
Geological Survey, 24, 1898, p. 740-746.
     Scudder S. H. Canadian Fossil Insects, 4. Additions
to the Coleopterous fauna of the interglacial clays of
the Toronto district. // Geological Survey of Canada,
Contributions to Canadian Palaeontology, 2, 1900, p. 67-92.
     Shotton F. W. Movements of insect populations in the
British Pleistocene. // International Studies on the
Quaternary, Geological Society of America Special Paper
84. New York. 1965, p. 17-33
     Shotton F.W.,Osborne P.J. The fauna of the Hoxnian
interglacial deposits of Nechells, Birmingham. //
Phil.Trans.Roy. Soc. London, B, 1965, vol.248, N 750,
p.357-378
     Silfverberg H. Enumeratio coleopterum Fennoscandiae,
Daniae et Baltiae. / Helsinki, 1992, 94p.
     Van Dyke E. C. The origin and distribution of the
coleopterois insect fauna of North America // Proceedings
of the Sixth Pacific Science Congress, 4, 1939, p. 255-
268.
     Wickham H. F. Some fossil beetles from the Sangamon
peat, Champaign Co., // Ill. American Journal of Science
(4th. Ser.), 44, 1917, p. 137-145
     Wickham H. F. Fossil Beetles from Vero, Florida. //
American Journal of Science (4th Ser.), 47, 1919, p. 355-
357.
     Williams N. E., Westgate J. A., Williams D. D.,
Morgan A. & Morgan A. V. Invertebrate Fossils (Insecta :
Trichoptera, Diptera, Coleoptera) from the Pleistocene
Scarborough Formation at Toronto, Ontario, and their
Paleoenvironmental Significance. // Quaternary Research,
16, 1981, p. 146-166.