Триктенотомиды (Trictenotomidae)

Trictenotoma davidi	Autocrates aeneus

Дмитрий Тельнов

Триктенотомиды относятся к таким жукам, услышав название которых даже некоторые из специалистов-колеоптерологов реагируют неадекватно: "А кто это?... Ух ты!". Кое-кто может принять их за своеобразных усачей или рогачей. И уж совсем немногие знают этих интересных представителей отряда жесткокрылых, что называется, "в лицо".

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЗООГЕОГРАФИЯ

Семейство триктенотомид являет собой классический пример маленького семейства с хорошо выраженным ограниченным ареалом. Всего на данный момент времени науке известны лишь 14 рецентных представителей данного семейства (см. таблицу 1). Ископаемые виды триктенотомид пока не обнаружены. Все современные виды встречаются в Ориентальной области и лишь у немногих из них ареалы простираются также в юго-восточной Палеарктике.

Примечание: В таблице роды расположены в систематическом, а виды -- в алфавитном порядке.

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

Триктенотомиды -- крупные и эффектные жуки, однако окраска тела большинства из них довольно однородная. Некоторые из них имеют блестящую, металлическую окраску поверхности тела (Autocrates aeneus, A. vitalisi), другие в той или иной мере покрыты густым волосяным покровом и выглядят "плюшевыми" (виды роды Trictenotoma). Autocrates oberthueri несет на надкрыльях несколько светлых волосяных рядов и выглядит продольно исчерченым.

Триктенотомиды среди всех прочих представителей надсемейства Tenebrionoidea выделяются, во-первых, своими размерами. Даже у индивидов-карликов длина тела не бывает меньше 4.0 см, а у многих видов она составляет 8.0 и более сантиметров. Во-вторых, триктенотомиды очень примечательны своим внешним видом. Габитуально они очень напоминают некоторых дровосеков (или усачей) и рогачей (последних из-за наличия трехчлениковой булавы усиков). Это сходство еще более усиливается крупными размерами всех этих групп. Почему эти жуки такие крупные и, главное, в чем причина их конвергентного сходства в форме тела с дровосеками и рогачами? По-видимому, это еще надолго останется одной из многочисленных загадок эволюции жуков...

Тело триктенотомид несколько уплощено в дорзо-вентральном направлении, что, по-видимому, должно облегчать имаго передвижение под корой деревьев. Покровы тела триктенотомид отличаются твердостью.

Голова обычно крупная, но всегда уже переднеспинки, уплощенная и прогнатическая. Глаза крупные, вертикальные, мелкофасетированные, выемчатые на переднем боковом крае около усиков. Лабрум короткий, поперечный. Мандибулы крупные, мощные, их поверхность покрыта более или менее густыми бороздками, структура которых является систематическим признаком. Наружная их поверхность ровная, а внутренняя в неравномерных несимметричных зубцах. У самцов рода Autocrates мандибулы очень крупные и длинные. Максиллярные пальпы топоровидные. Антенны мощные, длинные. Три их апикальных сегмента пиловидные, а основной членик очень крупный и длинный. Места прикрепления антенн открытые. Наружная лопасть максилл едва выражена, внутренняя лопасть длинная, узкая и опушенная.

Переднеспинка мощная, поперечная, всегда шире головы. По бокам зазубренная или угловатая, ее задний край в середине выгнут. У представителей рода Trictenotoma на диске переднеспинки имеются округлые по форме, но разные по размерам, лишенные опушения участки, назначение которых пока также неясно. Передние тазики поперечные, разделены широким простернальным отростком. Передние тазиковые впадины открыты сзади и изнутри. Эпимеры среднегруди достигают передних тазиковых впадин. Средние тазики умеренно удалены друг от друга, их впадины открыты латерально. Щиток хорошо заметен, крупный.

Элитры слегка сужаются от середины к вершинам. Их пунктировка спутанная. Эпиплевры неполные. Крылья сложены примерно на 1/3 их длины. Жилкование задних крыльев триктенотомид сходно с таковым у представителей подсемейства Prioninae семейства усачей, без субкубитального пятна. По причине своих крупных размеров и веса они -- довольно плохие летуны. Брюшко с семью дорзальными и пятью вентральными сегментами. Два первых вентрита сросшиеся.

Ноги длинные, лапки гетеромерные (формула лапок у обоих полов 5:5:4). Все голени на внутренней стороне несут по две некрупные апикальные шпоры. Членики лапок цилиндрические, низ каждого них покрыт густыми волосками.

Эдеагус ложно-трехлопастный, с причлененными парамерами.

Поверхность тела блестящая или обычно покрыта густыми (не у всех видов) светлыми (бежевыми, рыжими, оранжевыми, серыми) волосками, под которыми порою неразличим основной фон.

Половой диморфизм хорошо выражен. Самцы имеют более мощные мандибулы. Этот признак совпадает с таковым у рогачей, но степень его выраженности у триктенотомид зависит от общих размеров тела -- у карликовых самцов он не проявляется в полной мере. У самцов также видоизменены последние сегменты брюшка: гипопигидий и пигидий с вырезами и придатками различной формы (так же как у представителей трибы Formicomini семейства быстрянок и у некоторых других групп Tenebrionoidea). У самок пигидий вытянуто-конический и выемчатый, гипопигидий простой, цельный. Антенны самцов, как правило, длиннее, чем у самок. Кроме того, самцы обычно крупнее и мощнее самок.

От усачей (Cerambycidae) и рогачей (Lucanidae) триктенотомиды легче всего отличаются по формуле лапок. У всех триктенотомид она 5:5:4, у рогачей и усачей подсем. Parandrinae -- 5:5:5, а у усачей подсем. Prioninae лапки кажутся 4-члениковыми, но тогда формула тоже другая -- 4:4:4.

ПРЕИМАГИНАЛЬНЫЕ СТАДИИ И ОНТОГЕНЕЗ

В настоящее время известна личинка лишь одного из видов (Trictenotoma davidi). Личинки этого и, очевидно, других видов развиваются под корой. Других сведений о преимагинальных стадиях триктенотомид нет.

Личинка слабо уплощенная, эпикраниальный шов короткий, 3-й сегмент антенн редуцирован, глазки не развиты. Мола мандибул поперечно-ребристая, а мала срезана и расщеплена на фронтальном крае. Средне- и заднеспинка, а также брюшные тергиты I-VII с серией продольных ребрышек. IX сегмент брюшка с парой сближенных и выступающих кзади урогомф. X сегмент поперечный, находится на вентральной стороне брюшка. Дыхальца кольцевидные, с овальной перитремой.

Вероятно, личинки обитают под корой или в гниющей древесине.

БИОЛОГИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ

Все виды семейства населяют влажные и сезонные леса тропического и субтропического пояса. К сожалению, данных о биологии триктенотомид крайне немного. Они хорошо летят на свет, но значительную часть жизни взрослые жуки проводят под корой деревьев.

МЕСТО ТРИКТЕНОТОМИД В СИСТЕМЕ ОТРЯДА COLEOPTERA

В современной интерпретации системы отряда жесткокрылых (Lawrence, Newton, 1995) семейство Trictenotomidae отнесено к надсемейству Tenebrionoidea инфраотряда Cucujiformia подотряда Polyphaga. На настоящий момент времени существуют две основных версии относительно точного положения семейства триктенотомид в системе Tenebrionoidea (рис. 1), основывающиеся на двух вариантах филогении близких семейств.

Рис. 1. Филогения семейства Trictenotomidae и родственных групп

1 - Кладограмма, демонстрирующая родство между Trictenotomidae, Salpingidae, Boridae, Pythidae и Pyrochroidae по Watt (1987).

2 - Кладограмма, демонстрирующая родство между Trictenotomidae, Salpingidae, Boridae, Pythidae и Pyrochroidae по Pollock (1994).

Лично я придерживаюсь точки зрения, изложенной моим коллегой, г-ном Поллоком в своей работе; однако, это лишь мое субъективное мнение.

ЛИТЕРАТУРА

К сожалению, несмотря на небольшое количество видов, никаких обобщающих систематических монографий по представителям данного семейства пока нет. Единственный каталог видов (Gebien, 1911) уже устарел. Описания семейства в известных руководствах (Crowson, 1955; Lawrence, 1982; Никитский, 1992) очень краткие. Виды можно определять только с использованием отдельных работ (в основном -- первоописаний), но без наличия сравнительного материала это -- сложная задача. Основные литературные источники, которые могут помочь интересующимся данным семейством, перечислены ниже.

Никитский Н.Б. 1992. Сем. Trictenotomidae - триктенотомиды. В: Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Том 3, часть 2. Санкт-Петербург: 493.

Crowson R.A. 1955. The Natural Classification of the families of Coleoptera. London: 131.

Gebien H., 1911. Trictenotomidae. In: W. Junk, S. Schenkling (eds.). Coleopterorum Catalogus, 37: 741-742.

Lawrence J.F., 1982. Trictenotomidae. In: S.P. Parker (ed.). Synopsis and Classification of Living Organisms. New York: 544.

Lawrence J.F., Newton A.F., 1995. Families and Subfamilies of Coleoptera (with Selected Genera, Notes, References and Data on Family-Group Names). In: J. Pakaluk, A. Slipinski (eds.). Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Warszawa: 779-1006.

Pollock D.A., 1994. Systematic Position of Pilipalpinae (Coleoptera: Tenebrionoidea) and Composition of Pyrochroidae. -- Canad. Entomol. 126: 515-532.

Telnov D., 1999. Zoogeographie der Trictenotomidae BLANCHARD, 1845 (Coleoptera: Heteromera). -- 7. DPU zinatniskas konferences rakstu krajums, A9: 95-97.

Watt J.C., 1987. The Family and Subfamily Classification and New Zealand Genera of Pythidae and Scraptiidae (Coleoptera). -- Systemat. Entom. 12: 111-136.

При желании, можно использовать также следующий ресурс в Интернете:

Автор: Дмитрий Тельнов, август 2000 г.

Редакторы: А.Г. Кирейчук, А.Л. Лобанов, сентябрь 2000 г.

Последнее обновление 1 декабря 2000 г.