Пластинчатоусые (Scarabaeidae)

А.В. Фролов

     Пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae sensu lato) - большая, разнообразная, всесветно распространенная группа насекомых. Это одно из крупнейших семейств жесткокрылых, включающее по приблизительным оценкам более 25000 видов, причем каждый год описываются еще до 200 новых видов. Скарабеиды обитают в большинстве наземных биотопов, среди них есть фитофаги, копрофаги, сапрофаги, мицетофаги, кератофаги. Наиболее многочисленны они в тропиках, но встречаются также в высоких широтах, вплоть до Арктики, где обитают в норах млекопитающих. Некоторые виды обитают в гнездах муравьев и термитов; среди пластинчатоусых есть даже эктопаразиты. Основными отличительными признаками представителей семейства являются асимметричная пластинчатая булава из 3-7 члеников (рис. 1-3) и модифицированные для копания передние голени с зубцами на наружном крае (рис. 4-7). Размеры тела жуков сильно варьируют: от 2-3 мм до 16 см. Многие виды имеют выросты и рога на голове и переднеспинке; некоторые виды способны сворачиваться в компактный шар. Среди пластинчатоусых-фитофагов много серьезных сельскохозяйственных вредителей; с другой стороны, копрофаги, являясь утилизаторами навоза крупного рогатого скота и помета диких копытных, повышают плодородие почвы и одновременно выступают конкурентами синантропных двукрылых. Благодаря крупным размерам представители некоторых групп скарабеид очень популярны среди коллекционеров. Особенно выделяются жук-голиаф (Goliathus goliathus L.) из Африки, крупные экземпляры которого достигают веса 100 г. и являются одними из самых тяжелых насекомых, а также жук-слон (Megasoma elephas L.) и жук-геркулес (Dynastes hercules F.) из тропической Америки, достигающие крупных размеров (жук-геркулес - до 160 мм) и имеющие сильно развитые рога у самцов.

Форма тела жуков разнообразная: овальная, субквадратная, цилиндрическая (рис. 8). Окраска разнообразная, с металлическим оттенком или без него; часто поверхность тела покрыта чешуйками или щетинками.

Очерк морфологии подсемейства Aphodiinae представлен на отдельной странице.

Голова немного загнута книзу или направлена вперед. Усики 10-члениковые (редко 9- или 11-члениковые) с 3-7-члениковой булавой; апикальные членики булавы голые (у большинства хрущей) или все членики опушенные короткими щетинками (Aphodiinae, Scarabaeinae). Глаза с эуконическими омматидиями, частично разделены щечными выступами (у Troginae эти выступы редуцированы, а у Geotrupini и Lethrini полностью разделяют глаз на две части). Наличник часто с бугорками или рогами. Верхняя губа обычно хорошо развита, часто выступает за вершину наличника. Строение мандибул разнообразное: обычно они сильно хитинизированы, с зубцами, но у копрофагов мягкие и листовидные; обычно мандибулы хорошо заметны сверху, но у многих групп они скрыты под верхней губой или наличником. Максиллы с 4-члениковым щупиком. Нижняя губа с 3-члениковым щупиком.

Переднеспинка разнообразной формы, часто с бугорками и разнообразными выростами. Щиток заметен сверху или скрыт под надкрыльями, его форма обычно треугольная или параболическая. Ноги с поперечными или коническими тазиками. Передние голени с 3 или 2 крупными зубцами или несколькими мелкими на наружном крае; вершина с одной шпорой. Средние и задние голени тонкие или утолщенные, их вершины с одной или двумя шпорами, которые соприкасаются или разделены 1-м члеником лапки. Формула лапок 5-5-5; у некоторых Scarabaeinae передние лапки отсутствуют. Коготки разнообразного строения, равные или разные по размеру, простые или зазубренные. Эмподий развит.

Брюшко с 6 видимыми стернитами и 7 дыхальцами. В зависимости от расположения дыхалец пластинчатоусых разделяют на две группы (не придавая им таксономического ранга): Laparosticti (дыхальца расположены на плевральной мембране) и Pleurosticti (дыхальца расположены на стернитах). Пигидий скрыт под надкрыльями (Scarabaeinae, Aphodiinae, Geotrupinae) или открыт (большинство видов).

Крылья у большинства видов хорошо развиты. Жилкование кантароидного типа. У некоторых видов в связи с образом жизни происходит редукция крыльев: полная (у обоих полов) или оотрофная (у самок). Надкрылья выпуклые или уплощенные, бороздки хорошо выражены или отсутствуют. У двух групп (несколько триб подсемейства Cetoniinae и род Gymnopleurus из Scarabaeinae) независимо возникла выемка на боковых краях надкрылий; в этом случае полет происходит со сложенными надкрыльями.

Эдеагус состоит из базального склерита и 2 парамер (симметричных или асимметричных). Половой диморфизм разнообразный, обычно хорошо выраженный. Часто у самцов сильно развиты выросты на голове или переднеспинке; у самок выросты отсутствуют или имеют иную форму. У полов может различаться форма или количество шпор голеней. Иногда самцы отличаются степенью опушения надкрылий. Признаки полового диморфизма обычно являются специфичными для родов и триб.

      Личинки пластинчатоусых имеют С-образную (скарабеоидную) цилиндрическую форму (рис. 9); у представителей Scarabaeinae средние сегменты брюшка сильно расширены и образуют горб. В связи с жизнью в толще субстрата их покровы мягкие и полупрозрачные, окраска от почти белой до слегка желтоватой. Голова гипогнатического типа. Головная капсула сильно склеротизирована и обычно более темная. На голове хорошо заметен эпикраниальный шов, разделяющий два плевральных склерита, и лобные швы, отделяющие лобный треугольник. Антенны у большинства видов 4-члениковые (у Geotrupinae 3-члениковые). Глазки у большинства видов отсутствуют; они есть лишь у некоторых Dynastinae, Cetoniinae, и Trichiinae. Наличник трапециевидный, отделен от лба отчетливым фронтоклипеальным швом. Верхняя губа разнообразного строения, ее вершина обычно округлая или трехлопастная. Эпифаринкс асимметричный. Мандибулы сильно хитинизированные и асимметричные, их резцовый край с одним или несколькими зубцами. Максиллы симметричные, состоят из кардо, стипеса, лацинии, галеи (лациния и галея у некоторых групп полностью разделены, а у других частично или полностью слиты) и 4-членикового максиллярного щупика. Максиллы обычно имеют стридуляционные зубцы. Нижняя губа представляет собой непарный симметричный придаток, состоящий из субментума, ментума и пары 2-члениковых лабиальных щупиков. Тергиты груди разделены поперечными бороздками на про-, мезо- и метатергит. Переднегрудь отличается от средне- и заднегруди наличием пары дыхалец. Брюшко с 9 видимыми сегментами. Тергиты 1-7 разделены на 3 складки подобно сегментам груди. Сегменты 1-8 несут по паре дыхалец на боках. Анальный стернит обычно с щетинками или шипами, расположение и форма которых широко используются для диагностики видов. Анальное отверстие 3- или 6-лучевое, или в виде поперечной щели. Ноги 4-сегментные, однако часто границы между сегментами неотчетливые. Ноги обычно довольно длинные и приблизительно равные по длине, но иногда 1-я или 3-я пары заметно короче остальных, а у личинок кравчиков (Lethrus) ноги всех пар очень короткие.

Куколка свободного типа. От куколок жуков других семейств отличается зачатками усиков пластинчатого типа.

Биология пластинчатоусых жуков чрезвычайно разнообразна. Имаго питаются зеленой массой растений, корнями, пыльцой, плодами, навозом, грибами, перегноем, падалью. Представители Scarabaeinae и Geotrupinae выработали сложные формы поведения, связанные с запасанием корма для личинок. Некоторые виды скарабеид живут в муравейниках или термитниках, в гнездах птиц и норах грызунов. Большинство видов являются ночными, часто прилетающими ночью на свет, некоторые - дневные, и встречаются на цветах и растительности.

Ряд видов фитофагов являются серьезными сельскохозяйственными вредителями, повреждающими листья и корни растений. Многие виды являются полезными как опылители растений и участники переработки растительного опада. Особо необходимо отметить значение копрофагов. Из всех жуков только представители трех подсемейств скарабеид (Scarabaeinae, Aphodiinae и Geotrupinae) являются утилизаторами помета диких и домашних животных. Их роль особенно велика в регионах с развитым сельским хозяйством. Широко известно, например, что нативные австралийские виды жуков копрофагов были не в состоянии справится с переработкой навоза крупного рогатого скота, который стал накапливаться с такой скоростью, что препятствовал росту трав. Интродукция в конце 60-х годов в Австралию нескольких африканских видов позволила решить эту проблему. Кроме того, жуки-копрофаги, являясь пищевыми конкурентами, оказывают неблагоприятное воздействие на развитие личинок навозных мух, среди которых много синантропных видов, переносчиков патогенных микробов.

Классификация пластинчатоусых жуков активно дискутируется в последнее время и есть много точек зрения на систему группы. По традиционной восточноевропейской (бывшей советской) и североамериканской системе к семейству пластинчатоусых относят все скарабеидные группы за исключением рогачей (Lucanidae) и пассалид (Passalidae) объединяя их всех в надсемейство Scarabaeoidea. Западноевропейские исследователи имеют тенденцию разбивать Scarabaeidae на несколько семейств. Особенно часто как отдельные семейства рассматриваются Aphodiinae, Geotupinae и Troginae. При этом каждое последующее более тщательное изучение какого-либо таксона практически всегда приводило к повышению его ранга.

В другой, не получившей широкого распространения системе, большую часть пластинчатоусых жуков объединяют в семейство Melolonthidae, включающее подсемейства Melolonthinae, Euchirinae, Phaenomeridinae, Dynastinae, Cetoniinae, Glaphyrinae и Systellopodinae, а к Scarabaeidae относят все остальные группы, за исключением Passalidae, Lucanidae, и Trogidae.

А.В. Фролов, июль 2000 г.

http://phylogeny.arizona.edu/tree/eukaryotes/animals/arthropoda/hexapoda/coleoptera/polyphaga/scarabaeoidea/scarabaeoidea.html

Семейство Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, часть 1). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Том 10, вып. 1. 1951. 514 с.

Семейство Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, часть 2). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Том 10, вып. 2. 1952. 276 с.

Семейство Scarabaeidae (Subfam. Rutelinae). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Том 10, вып. 3. 1949. 372 с.

Семейство Scarabaeidae (Subfam. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Том 10, вып. 4. 1960. 398 с.

Семейство Scarabaeidae (Subfam. Cetoniinae, Valginae). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Том 10, вып. 5. 1964. 375 с.

Берлов Э.Я. Подсемейство Aphodiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Том III. Жесткокрылые. Часть 1. - Ленинград, "Наука", 1989. - С. 387-402.

Медведев С.И. Scarabaeidae // Определитель насекомых европейской части СССР (под ред. Г.Бей-Биенко.) - Москва-Ленинград, 1965. - Т.2. - С. 1-668.

Джамбазишвили Я.С. 1979. Пластинчатоусые жуки Грузии. - Тбилиси, "Мецниереба", 1979. - С. 1-275.

Медведев С.И., Лопатин И.К. Фауна пластинчатоусых (Coleoptera, Lamellicornia) Таджикистана и сопредельных районов Средней Азии // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТаджССР.- Душанбе, 1961. - Вып. 20. - С. 123-147.

Николаев, Г.В. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) Казахстана и Средней Азии. - Алма-Ата, "Наука", 1987. - С. 1-232.

Проценко А.И. Пластинчатоусые жуки Киргизии (Coleoptera, Scarabaeidae). - Фрунзе, 1968. - С. 1-311.

Яблоков-Хнзорян С.М. Фауна Армянской ССР: Насекомые жесткокрылые. Т.6. Пластинчатоусые (Scarabaeoidea). - Ереван, 1967. - С. 1-224.

Николаев Г.В., Пунцагдулам Ж. Пластинчатоусые (Coleoptera, Scarabaeidae) Монгольской Народной Республики. // Насекомые Монголии. Вып. 9. 1984. С. 90-294.

Balthasar V. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen und orientalischen Region. III. Aphodiidae. Prague, 1964. 652 pp.

Endroedi S. 1966. Monographie der Dynastinae (Coleoptera, Lamellicornia). Tiel 1. Ent. Abh. Mus. Tierk. 33: 1-460.

Howden, H. F. 1955. Biology and taxonomy of North American beetles of the subfamily Geotrupinae with revisions of the genera Bolbocerosoma, Eucanthus, Geotrupes and Peltotrupes (Scarabaeidae). Proceedings of the United States National Museum 104: 151-319.

Schmidt A. Coleoptera Aphodiinae. (Das Tierreich), Berlin, 1922. V.45. P.1-614.

Dellacasa M. Contribution a world-wide catalogue of Aegialiidae, Aphodiidae, Aulonocnemidae, Termitotrogidae. Part I // Mem. Soc. ent. Ital., Genova, 1988, V. 66, P. 1-456.

Dalla Torre, K. W. Von. 1912-1913. Scarabaeidae: Melolonthinae. Coleopterorum Catalogus, pars 45, 47, 49, 50: 1-450. W. Junk, Berlin.

Endroedi, S. 1985. The Dynastinae of the World. Dr. W. Junk Publisher, London. 800 pp.

Howden, H. F. 1964. A Catalog of the Coleoptera of America North of Mexico. Family Scarabaeidae. Subfamily: Geotrupinae. United States Department of Agriculture, Agriculture Handbook 529-34a. 17 pp.

Machatschke, J. W. 1972. Scarabaeoidea: Melolonthidae, Rutelinae. Coleopterorum Catalogus Supplementa 66: 1-361.

Scholtz, C. H. 1982. Catalogue of the world Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea). Republic of South Africa, Department of Agriculture and Fisheries, Entomology Memoire 54: 1-27.

Iablokoff-Khnzorian, S. M. 1977. Ьber die Phylogenie der Lamellicornia. Entomologische Abhandlungen der Staatlichen Museum fьr Tierkunde in Dresden 41: 135-200.

Scholtz, C. H. 1990. Phylogenetic trends in the Scarabaeoidea (Coleoptera). Journal of Natural History, 24: 1027-1066.

Медведев С.И. Личинки пластинчатоусых жуков фауны СССР. М., Л. - 1952. - С. 1-342.

Hayes W.P. Morphology, Taxonomy and Biology of larvae Scarabaeoidea. Illinois Biological Monographs, Illinois, 1929, V. 12. N. 2.

Ritcher, P. O. 1966. White Grubs and Their Allies. A Study of North American Scarabaeoid Larvae. Oregon State University Press, Corvallis. 219 pp.