Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

Ринхитиды (Rhynchitidae)

Семейство Rhynchitidae - Ринхитиды

А.А. Легалов

Долгоносики-ринхитиды, относимые в группу жуков-трубковертов, наряду с аттелабидами - единственные жуки, способные сворачивать трубки для развития своих личинок.  В мировой фауне их известно более 1000 видов. В России - более 90 видов. Распространены ринхитиды повсеместно, но наибольшее их количество приходится на Индо-Малайскую, Эфиопскую и Неотропическую области. Ранее это семейство рассматривалось в составе семейства Attelabidae.
 

Этапы изучения жуков-трубковертов (Rhynchitidae - ринхитиды и Attelabidae - аттелабиды)

В изучении трубковертов, можно выделить ряд этапов:

I. Начальный этап (1758-1825 гг.) - работы от К. Линнея до К. Шенхера. Началом изучения трубковертов можно считать работы Линнея (Linnaeus, 1758, 1761, 1767), который описал самые обычные европейские виды. В этот период для самых обычных видов были установлены рода Involvulus (Schrank, 1798), Rhynchites (Schneider, 1791), Apoderus (Olivier, 1807) и Deporaus (Samouelle, 1819), однако системы трубковертов, как таковой, еще не существовало.

II. Этап первых обобщений (1826-1845 гг.). Работы К. Шенхера. На новый уровень изучение долгоносиков-трубковертов, впрочем, как и других долгоносикообразных жуков, вышло благодаря коллективным трудам по систематике Curculionoidea, выполненных под руководством Шенхером (Schoenherr, 1826-1845). Впервые была предложена надвидовая система группы. Трубковерты объединялись в 2 дивизиона длиннохоботных долгоносиков семейства Curculionidae. К группе Attelabides были отнесены ринхитиды и аттелабиды, а в Rhynomacerides были объединены ринхитиды, немонихиды и белиды.

III. Этап дальнейшего накопления информации (1845-1919 гг.). Работы Г. Жакеля (1860), С. Скуддера (1893), Васманна (Wasmann, 1884). Этот период характеризуется в первую очередь значительным увеличением числа специалистов, занимавшихся трубковертами. Наиболее существенный вклад в изучение данной группы внесли Деброше, Фермер, Фауст, Жакель, Рэлофс и Шарп. Особо следует отметить работу Жакеля (Jekel, 1860), который сделал следующий шаг после Шенхера в создании системы трубковертов. Этот автор занялся серьезной разработкой системы Attelabidae. Отдел Attelabidae был впервые разделен им на 2 группы - аттелабид (подотдел Attelabidae) и аподерид (подотдел Apoderidae). Он выделил большое число естественных групп (31 таксон), рассматриваемых ныне в качестве родов. Основу для экологической классификации семейств Rhynchitidae и Attelabidae заложил в 1884 г. Э. Васманн (Wasmann, 1884), который разделил их на две группы с несколькими подгруппами.

IV. Этап изучения трубковертов Э. Фоссом (1920-1974 гг.). Принципиально новый этап изучения жуков-трубковертов, начался с выходом в свет работ Фосса (Voss, 1920-1974). Эдуард Фосс ревизовал все группы трубковертов в объеме мировой фауны, описал огромное число новых таксонов (1363), обобщил накопленные до него данные, изучил материалы основных коллекций, опубликовал каталоги мировой фауны (Dalla Torre, Voss, 1930, 1937; Voss, 1939, 1953) и предложил первую схему филогенетических отношений (Voss, 1965). В этот период над изучением трубковертов работали также еще несколько ученых (Marshall, Kono, Тер-Минасян и др.). Первую обоснованную классификацию экологических групп ринхитид трубковертов предложил Г. Прель (Prell, 1924). Х. Кано (Kono, 1930a) существенно доработал классификацию Преля. Следующим шагом в разработке классификации экологических групп стала схема предложенная М. Тер-Минасян (1950).

V. Этап изучения гениталий самцов трубковертов (1975-1992 гг.). Работы Р. Гамильтона (1971-1998).
После Фосса изучение трубковертов продолжил американский ученый Р. Гамильтон (Hamilton, 1971, 1974, 1983, 1985, 1990, 1994, 1997, 1998), применивший для разделения видов строение эдеагусов самцов. В дальнейшем этот метод применил Е. Савада (Sawada, 1987, 1993, 1997; Sawada, Morimoto, 1985) при изучении японских трубковертов. Информация о трубковертах имеется также и в других современных работах (Егоров, 1996,  Erol, 1994; Hong, Park, Woo, 2001; Liang, 1994; Riedel, 1999; Zhang, 1995, Zimmerman, 1994).

VI. Этап изучения систематики трубковертов на основе филогенетических связей (1993 - до наших дней).
В последние десятилетия все шире применяется кладистический анализ для решения вопросов систематики и филогении. Предприняты попытки такого анализа и для ринхитид и аттелабид (Sawada, 1993; Riedel, 2002). Савада (Sawada, 1993) предложил филогенетическую гипотезу для видов ринхитид Японии. Ридель (Riedel, 2002), изучая фауну долгоносикообразных жуков Новой Гвинеи, провел кладистический анализ (программа PAUP) видов трибы Euopsini.
А.А. Легаловым внесен значительный вклад в изучение мировой фауны жуков-трубковертов (Легалов, 1998-2007; Опанасенко, Легалов, 1996; Legalov, 2001-2007; Legalov, Ning Liu, 2005; Legalov, Korotyaev, 2006; Legalov, Schneider, 2006; Legalov, Shevnin, 2007). А.А. Легаловым пересмотрен комплекс признаков, используемых в систематике этих групп (Легалов, 2003, 2005). Им реконструированы филогенетические связи надвидовых таксонов Rhynchitidae и Attelabidae (Легалов, 2002-2005, Legalov, 2004, 2005, 2007). Он предложил новую систему этих семейств (Легалов, 2003, 2004; Legalov, 2007), построеннуюя на основе данных филогении, морфологии, палеонтологии, экологии и хорологии. А.А. Легалов выявил основные особенности трофических связей и создал новую классификацию экологических групп (Легалов, 2004, 2005). Работы А.А. Легалова (Легалов, 2003; Legalov, 2007) представляют новый взгляд на изучение трубковертов.

Морфология имаго

Тело обычно темное, иногда светлое (до желтого), обычно одноцветное или редко не одноцветное, иногда с пятнами, полосами или без них, обычно с металлическим блеском (зеленым, синим, медным и др.) или без него, в прилегающих, полуприлегающих или торчащих светлых, темных, с металлическим блеском или без волосках, иногда волоски образуют пятна или перевязи, всегда без чешуек.

Головотрубка от короткой (некоторые Rhynchitini и Isotheini) до очень длинной (часть Auletini и Rhynchitini), изогнутая или прямая, расширенная к вершине или почти не расширенная, иногда с зубцами по бокам (некоторые Heterorhynchites); блестящая или матовая, густо или редко пунктированная, с килями или без килей. Верхняя губа редуцирована. Челюстные щупики 4-члениковые. Максиллы двигаются в горизонтальной плоскости. Нижняя губа состоит из прементума и постментума. Губные щупики 3-члениковые. Эпистом узкий или широкий. Мандибулы с зубцами на наружном крае (Rhynchititae) или очень редко без зубцов (Rhinocartitae). Усики прикреплены за серединой, на середине, перед серединой или у основания головотрубки. Усиковые бороздки отсутствуют. Лоб от узкого (Byctiscini и некоторые Rhynchitini) до очень широкого, выпуклый, плоский или вдавленный, с ямкой или без нее, с бороздкой или без нее, гладкий или пунктированный. Глаза от мелких до крупных, сильно выпуклые, слабо выпуклые или не выступающие из контура головы (Byctiscini). Темя выпуклое или плоское, обычно пунктированное. Виски обычно слабо удлиненные или не удлиненные, сужающиеся к переднеспинке или не сужающиеся, иногда со слабой перетяжкой (частично Isotheini).
Усики не коленчатые, 11-члениковые. Стволик утолщенный, обычно овальный. Жгутик 7-члениковый. Членики жгутика от длинно-овальных до округлых или трапециевидных, иногда у самцов зубцевидно расширенные наружу, обычно уменьшаются к булаве. Булава 3-члениковая, не компактная или довольно компактная, от узкой до широкой, короткая или длинная. Членики булавы от удлиненных до поперечных или зубцевидно расширенных наружу. Третий членик состоит из двух сросшихся члеников.

Переднеспинка от округлой до овальной или цилиндрической. Бока без киля, очень редко с килем (Pterocolini). Диск выпуклый, блестящий или матовый, густо или редко пунктированный, морщинистый или не морщинистый, иногда гладкий, с килем или бороздкой посредине или без них. Пронотальная и постнотальная перетяжки обычно слабые или отсутствуют. Щиток от почти полукруглого до треугольного, крупный или мелкий.

Надкрылья овальные, от довольно узких до широких. Наибольшая ширина на, за или перед серединой. Плечи выраженные или иногда сглаженные. Скульптура надкрылий от нежной до грубой. Точечных бороздок обычно 10; иногда точечные бороздки отсутствуют или выражены только в первой трети надкрылий; иногда имеется дополнительная прищитковая бороздка; девятая бороздка соединяется или не соединяется с десятой бороздкой; очень редко девятая бороздка у основания раздваивается. Точки в бороздках от крупных до мелких, от сливающихся между собой до не сливающихся, от частых до редких. Промежутки узкие или широкие, плоские или выпуклые, блестящие или матовые, гладкие, пунктированные или морщинистые. Крылья нормально развитые или как исключение редуцированные (Auletobius adelaidae).

Переднегрудь, как правило, без зубцов, иногда у самцов с острыми, направленными вперед зубцами (частично Epirhynchites, Cyllorhynchites и Byctiscini). Швы переднегруди отсутствуют или иногда имеются.
Брюшко выпуклое, как правило, короткое и широкое. Тергитов 8. Вентритов 5. Пигидий (седьмой тергит) скрыт или не скрыт надкрыльями, иногда четвертый, пятый и шестой (пропигидий) тергиты не скрыты надкрыльями. Восьмой тергит внутренний. Брюшная гастральная спикула направлена вправо - вперед или влево - вперед. Брюшная вентральная спикула аулетоидного или ринхитоидного типа.

Ноги средней длины. Передние тазики довольно крупные округлые, иногда с зубцами. Средние тазики округлые, более или менее разделенные. Задние тазики сильно поперечные, также слабо или сильно разделенные. Вертлуги маленькие. Бедра, как правило, слабо утолщенные, иногда сильно утолщенные, очень редко у самцов (Anisomerinus) или у самок задние бедра с зубцами или бугорками (Deporaus s. str.). Голени от коротких до длинных, прямые или изогнутые, слабо или сильно расширяющиеся к вершине, не зазубренные по внутреннему краю, очень редко на внутренней стороне с зубцом и вырезкой или средние голени за серединой, с внешней стороны, с раздвоенным зубцом. Вершины голеней без мукро, редко с ним или 2 зубцами. Лапки ложночетырехчлениковые, снизу с волосяной подошвой. Первый членик более или менее удлиненный. Второй членик более или менее треугольный. Третий членик двухлопастный. Четвертый членик маленький, скрытый между лопастями третьего членика. Пятый членик удлиненный, с не сросшимися коготками. Коготки с зубцами иди без зубцов.

Жуки маленькие или средней величины (длина тела: 1,5-13,0 мм). В данной работе длина тела указывается от начала глаз до вершины надкрылий или пигидия (если он виден).

ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ. Самка отличается от самцов обычно по следующим признакам: более длинной и тонкой головотрубке, слабее выпуклым глазам, отсутствию зубцов на переднегруди, более широкими переднеспинкой и надкрыльями и более выпуклому брюшку.

Происхождение и филогенетические связи

Ринхитиды - древние жуки, известные с поздней юры (мальм) и достигнувшие к настоящему времени значительного разнообразия (около 1100 видов). Трибы семейства Rhynchitidae объединяются в 2 группы, имеющие ранг надтриб.

Исходной группой для семейства ринхитид является надтриба Rhinocartitae, известная из позднего мела. Однако она должна была возникнуть в юрском периоде, не позднее надтрибы Rhynchititae. Вероятно, в результате отсутствия зубца на мандибулах, ее вымершие представители смешиваются с габитульно похожим семейством Nemonychidae (Легалов, 2003). Надтриба включает самые примитивные трибы, средний ИП которых составляет 8,3. Эта небольшая тропическая группа состоит из 6 триб (Paleocartini, Vossicartini, Rhinocartini, Proteugnamptini, Sanyrevilleini и Auletorhinini) у которых имеются общие исходные признаки (отсутствие зубцов на наружном крае мандибул, примитивное строение гастральной спикулы - аулетоидный тип). К новым признакам, выраженным в надтрибе Rhinocartitae, относятся сильно редуцированные стили яйцеклада, надкрылья обычно без бороздок и удлиненные членики булавы усиков у обоих полов. Друг от друга трибы данной надтрибы довольно хорошо обособлены и образуют 2 ветви.

Первая ветвь состоит из 3 примитивных триб (Paleocartini, Sanyrevilleini и Auletorhinini) со средним ИП, равным 7,3 и сближаемых по редуцированным бороздкам. Индо-Малайские трибы Sanyrevilleini (ИП = 7) и Auletorhinini (ИП = 8) образуют сестринскую группу (ИФС = 7) и отличаются VIII стернитом самца без ясной аподемы. Вымершая триба Paleocartini (ИП = 7) характеризуется новым расположением усиков.

Вторая ветвь образована трибами Vossicartini, Proteugnamptini и Rhinocartini сближаемыми из-за короткой головотрубки. Их средний ИП равен 9,3. Своеобразная южноафриканская триба Vossicartini (ИП = 9) наиболее обособлена от остальных триб надтрибы. Она характеризуется двумя новыми признаками: короткой, сильно уплощенной головотрубкой и слабо выраженной булавой усиков. Замечу, что в этой надтрибе, только в трибе Vossicartini хорошо выражены бороздки на надкрыльях (исходный признак). Триба Vossicartini довольно близка (ИФС = 7) к более продвинутым трибам Proteugnamptini и Rhinocartini.

Трибы Proteugnamptini (ИП = 9) и Rhinocartini (ИП = 10) образуют особую группу (ИФС = 9). Важнейшими общими новыми признаками, сближающими их, являются короткая и не уплощенная головотрубка, субмедиально прикрепленные усики с обычно длинной булавой у обоих полов.

Важно отметить, что африканско-мадагаскарские трибы (Vossicartini, Rhinocartini и Proteugnamptini) имеют слабые связи (ИФС от 1 до 3) с представителями надтрибы Rhynchititae и, вероятно, являются тупиковыми ветвями. Наоборот, трибы Sanyrevilleini и Auletorhinini очень сходны с примитивными Rhynchititae. Как следствие, они представляют большой интерес при изучении родственных связей ринхитид. Сходство этих 2 триб с Rhynchititae проявляется в основном за счет общих исходных признаков. По ИФС связь Sanyrevilleini и Auletorhinini отмечена с трибами Minurini (ИФС = 2) и Cesauletini (ИФС = 6); с остальными трибами надтрибы Rhynchititae филогенетические связи не выражены. Любопытно, что представители Sanyrevilleini и Auletorhinini довольно похожи на таковых трибы Auletini, от примитивных представителей которой они отличаются практически только примитивными мандибулами и удлиненной булавой усиков (новый признак). Строение эдеагуса и в особенности вооружение его эндофаллуса находятся у Sanyrevilleini и Auletorhinini в исходном состоянии и практически неотличимы от большинства видов трибы Auletini. Наличие в трибе Auletini, помимо примитивных, довольно большого количества продвинутых форм не позволяет выявить связи последней с трибами Sanyrevilleini и Auletorhinini.

Крупнейшей среди ринхитид является надтриба Rhynchititae. Средний ИП входящих в нее триб составляет 14,9. Основной новый признак этой надтрибы - наличие зубца на наружном крае мандибул (у некоторых представителей продвинутых триб Isotheini и Rhynchitini наблюдается редукция этих зубцов). К ней относятся наиболее древние ринхитиды из поздней юры и раннего мела (триба Brenthorrhinoidini).

В надтрибе Rhynchititae первой ответвляется от главного ствола слабо продвинутая триба Auletini (ИП = 8), которая характеризуется такими исходными признаками, как совместно закругленные вершины надкрылий, аулетоидное строение гастральной спикулы (как правило) и примитивное вооружение эндофаллуса. Из важных новых черт, проявляющихся у наиболее развитых форм в этой трибе, следует отметить пятна из волосков на вершинах надкрылий и пучки волосков на передних тазиках у самцов.

Остальные трибы этой надтрибы в отличие от трибы Auletini, как правило, обладают субмедиально или субапикально прикрепленными усиками.

Следующей от ствола ответвляется вымершая триба Brenthorrhinoidini (ИП = 11), которая характеризуется 3 новыми признаками: иногда сильно утолщенными бедрами, обычно короткими максиллярными пальпами, а также удлиненным и сильно расширенным первым члеником лапок. Наивысший ИФС равный 8 у этой трибы отмечен с более продвинутой трибой Minurini.

Очень интересна близкая к трибам Auletini и Brenthorrhinoidini, южно-американская триба Minurini (ИП = 9), обладающая удивительным для ринхитид исходным признаком - сросшимися I и II вентритами (у всех остальных представителей Rhynchitidae срастаются 3 первых вентрита). К исходным признакам этой группы относятся хорошо развитые бороздки надкрылий, совместно закругленные вершины последних и отсутствие пучков волосков на передних тазиках у самцов. В трибе Minurini наблюдаются 2 важных новых состояния признаков: субмедиально прикрепленные усики и сильно редуцированные стили яйцеклада.

Остальные трибы надтрибы Rhynchititae отличаются от примитивных Auletini, Brenthorrhinoidini и Minurini следующими новыми признаками: передними тазиками у самцов с пучком волосков (иногда и ямкой), раздельно закругленными надкрыльями и пигидием, как правило, не скрытым ими. Их характеризует более высокий средний ИП (17,7).

Североамериканская триба Cesauletini (ИП = 13) внешне очень сходна с трибой Auletini, однако обособлена от нее. Это сходство определяется в первую очередь полностью редуцированными бороздками надкрылий и строением гастральной спикулы. Вероятно, от данной группы могла произойти триба Eugnamptini. ИФС между ними высокий, равный 9.

По признакам субмедиального или субапикального прикрепления усиков (новый признак), нормально развитых стилей яйцеклада (реверсия), а также способности имаго (хотя бы у некоторых видов) сворачивать трубки, трибы Eugnamptini, Isotheini, Pterocolini, Rhynchitini и Byctiscini выделяются в особый комплекс. Наиболее примитивна из них триба Eugnamptini (ИП = 14), имеющая, как и примитивные Rhinocartitae, Auletini, Minurini и Cesauletini, аулетоидное строение гастральной спикулы. При исходном строении гастральной спикулы триба Eugnamptini обладает новым асимметричным вооружением эндофаллуса и обычно вырезанной вершиной эдеагуса.

Триба Isotheini (ИП = 16) представлена формами, преимущественно сворачивающими трубки, и рассматривалась большинством систематиков (Voss, 1938a; Тер-Минасян, 1950, Sawada, 1993; Егоров, 1996a; Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999 и др.) как наиболее продвинутая в данном семействе. В результате проведенных исследований выяснилось, что она не только не является таковой, обладая ИП, равным всего 15, но и выступает в качестве особого направления (совместно с Eugnamptini) в эволюции ринхитид, которое пошло по пути сворачивания воронкообразных трубок для развития потомства. Isotheini характеризуется важными новыми признаками: 1- или 2-члениковыми лабиальными пальпами, гастральной спикулой, направленной влево и обычно не скрытым надкрыльями пропигидием. Эти признаки, наряду с укорачиванием головотрубки и возникновением шейной перетяжки, возникли при дальнейшем совершенствовании способов сворачивания трубок.

Ринхитоидным типом вентральной спикулы характеризуются как триба Pterocolini, так и довольно близкие к ней Rhynchitini и Byctiscini. О трибе Pterocolini (ИП = 20), обладающей очень высоким ИП, равным 20, следует сказать особо, поскольку некоторые современные авторы (Thompson, 1992, Hamilton, 1998, Alonso-Zarazaga, Layl, 1999) выделяют ее в самостоятельное подсемейство. Однако, поскольку представители Pterocolini в своем строении сохраняют признаки, не позволяющие отделить ее от надтрибы Rhynchititae, это едва ли оправдано. Основные новые признаки, отличающие Pterocolini, заключаются в широко разделенных тазиках, строении голеней и внешнем сходстве с некоторыми Attelabinae (особенно с родом Hybolabus). Из других признаков, характеризующих эту трибу, можно отметить наличие металлического блеска, короткую головотрубку, узкий лоб, киль на боках переднеспинки, округлую форму надкрылий. Такое строение трибы Pterocolini можно рассматривать как приспособление, выработанное какой-либо группой, сходной с подтрибой Temnocerina (триба Rhynchitini), при переходе к комменсализму - жизни в трубках американских Attelabinae (трибы Pilolabini и Hybolabini).

Условно высшими ринхитидами можно считать близкие (ИФС = 17) трибы Rhynchitini и Byctiscini, являющиеся сестринскими группами и отличающиеся от остальных триб передними тазиками у самцов с ямкой и пучком волосков (общий новый признак). В данных трибах у самцов иногда бывают направленные вперед зубцы на боках переднегруди.

Триба Rhynchitini (ИП = 19) - самая богатая видами в семействе, обладает очень сложной таксономической структурой. Ее представители характеризуются различными новыми признаками. Как следствие наличия большого числа надвидовых таксонов, относящихся к данной трибе, филогенетический анализ их отношений занимает особое место в изучении семейства ринхитид.

Триба Byctiscini (ИП = 24) - молодая, компактная группа, распространенная преимущественно в Индо-Малайской области. К ее важнейшим новым признакам можно отнести узкий лоб, метэпистерны не достигающие задних тазиков, наличие лопастей на I вентрите, вооружение эндофаллуса биктискоидного типа и коническую голову. Byctiscini включает примитивных Svetlanaebyctiscina (ИП = 11), личинки, у которых в отличие от остальных подтриб этой трибы развиваются в плодах, а не в пакетах из листьев, а также более продвинутых Byctiscina (ИП = 14) и Listrobyctiscina (ИП = 16).

Классификация экологических групп ринхитид и аттелабид

Ринхитиды и аттелабиды - облигатные фитофаги. Личинки представителей семейства Rhynchitidae связаны с вегетативными или генеративными частями растения, а Attelabidae - только с вегетативными. Имаго во время дополнительного питания также кормятся на растениях. Эволюционно значимой чертой ринхитид и аттелабид является наличие у них довольно сложной заботы о потомстве, выражающейся в формировании значительного числа экологических групп и, как следстви, в адаптивной морфологии имаго (Легалов, 2003). Подавляющее большинство ринхитид и аттелабид подгрызают орган растения, в котором будет развиваться личинка, вызывая его увядание. В рассматриваемых семействах около половины видов сворачивают листья для развития своих личинок.

В результате обобщения имеющихся схем и их доработки (Легалов, 2003), классификация экологических групп ринхитид и аттелабид выглядит следующим образом:

Надгруппа I. Виды, не сворачивающие трубки для своих личинок. Эта надгруппа представлена только у ринхитид.

Группа a. Виды, развивающиеся в генеративной части растения, а именно в бутонах или плодах.

Подгруппа 1. Виды, развивающиеся в бутонах. Представители этой подгруппы откладывают яйца в бутоны кормового растения. Затем самки подгрызают цветоножку. Окукливание происходит в почве. К этой подгруппе относятся одни из самых примитивных ринхитид - представители трибы Auletini (Auletobius, Eurostauletes, Pseudomesauletes), а также виды из более продвинутой трибы Rhynchitini (Mechoris, Merhynchites, Amerorhynchites).

Подгруппа 2. Виды, развивающиеся в плодах. Входящие в эту подгруппу виды прогрызают околоплодник и откладывают яйца в него, косточку плода или завязь, где происходит развитие личинки. После откладки яйца самка подгрызает плодоножку, от чего плод обычно вскоре опадает (Тер-Минасян, 1950). Сюда относятся Dicranognathus (Auletini), Tatianaerhynchites, Rhodocyrtus, Merhynchites, Clonorhynchites, Cyllorhynchites, Elautobius, Rubrinvolvulus, Involvulus, Rhynchites, Epirhynchites, Rhodocyrthus (Rhynchitini) и Svetlanaebyctiscus (Byctiscini).

Группа b. Виды, развивающиеся в вегетативной части растения, а именно в почках, побегах, черешках или жилках листьев и листовых пластинках. По Тер-Минасян (1950) самка, перед тем как отложить яйцо, прогрызает ямку в коре побегов, в средней жилке или в паренхиме листа и откладывает яйцо в приготовленной таким образом яйцевой камере. Многие виды подгрызают после этого побег ниже повреждения или черешок листа, что ведет к увяданию и опаданию этих органов. Личинка развивается в побеге или листе до его сгнивания, после чего зарывается в почву и окукливается.
Это очень большая группа, включающая в себя большую часть видов трибы Rhynchitini, а также часть Auletini, примитивных Isotheini и Eugnamptini.

Подгруппа 1. Виды, развивающиеся в побегах или почках. Достоверно к этой подгруппе относятся представители родов Eomesauletes, Nelasiorhynchites, Lasiorhynchites, Stenorhynchites, Temnocerus, Neocoenorhinidius, Schoenitemnus, Neocoenorrhinus, Cneminvolvulus, Metinvolvulus, Teretriorhynchites, Parinvolvulus, Paramechoris, Cyllorhynchites, Eusproda, Chokkirius и Caenorhinus.

Подгруппа 2. Виды, развивающиеся в черешке и жилках листа. Подгруппа включает в себя виды из родов Hamiltoniauletes, Temnocerus, Neocoenorhinidius и Cartorhynchites.

Подгруппа 3. Виды, минирующие лист. Подгруппа, вероятно, богата видами, но из-за слабой изученности, мы можем отнести к ней только представителей трех родов (Eugnamptus, Maculinvolvulus и Caenorhinus).

Группа c. Виды, использующие для своего развития трубки, изготовленные другими ринхитидами и аттелабидами (клептопаразиты). К этой группе относятся Coccygorhynchites sericeus, Nelasiorhynchites brevirostris, Teretriorhynchites amabilis, Paradeporaus depressus и все виды трибы Pterocolini. 1-й вид связан с родом Attelabus, 2-й с Attelabus и Paroplapoderus, 3-й и 4-й с видами рода Byctiscus. Представители трибы Pterocolini развиваются в трубках Pilolabini и Euscelini.

Надгруппа II. Виды, сворачивающие листья для своих личинок.

Группа a. Виды, сворачивающие пакеты из листьев. В данную группу входят только виды родов Byctiscus и Aspidobyctiscus. Трубки ими приготовляются из одного или нескольких листьев, причем в последнем случае самка подгрызает черешки каждого листа в отдельности или побег, что приводит к увяданию листьев (Тер-Минасян, 1950). Увядающий лист легко поддается манипуляциям жука. Разделение этой группы на две-три подгруппы по числу сворачиваемых листьев, мне кажется нецелесообразным, поскольку принцип сворачивания пакета остается один и тот же.

Подгруппа 1. Виды, сворачивающие продольные пакеты (Byctiscus, Aspidobyctiscus s. str.).

Подгруппа 2. Виды, сворачивающие поперечные пакеты (Aspidobyctiscus Taiwanobyctiscus).

Группа b. Виды, сворачивающие воронковидные трубки. К данной подгруппе относятся многие виды трибы Isotheini, вероятно значительная часть Eugnamptini и Parinvolvulus apionoides (Rhynchitini), сворачивающий по наблюдениям Азаровой (1981) конусовидные трубки, как у Deporaus unicolor.

Группа c. Виды, сворачивающие бочонковидные трубки. Для этой группы характерно свертывание листьев поперек их главной жилки, причем лист обычно предварительно складывается вдоль нее. Поскольку сюда входят преимущественно тропические формы, для большей части видов, для которых биологические данные вообще не известны, то мне довольно затруднительно предложить подробное подгрупповое деление, и я ограничиваюсь выделением наиболее общих подгрупп.

Подгруппа 1. Виды, скручивающие трубки с двойным разрезом (подсемейство Attelabinae).

Подгруппа 2. Виды, скручивающие трубки с одним разрезом (подсемейство Apoderinae).

Исходной экологической группой для ринхитид может считаться группа Ia, связанная с генеративной частью растения, а именно с бутонами (подгруппа Ia1). На это указывает то, что к ней относятся самые примитивные из ринхитид (триба Auletini), и то, что подобная биономия наблюдается у самого древнего семейства долгоносикообразных жуков, а именно у Nemonychidae. Подгруппа Ia2 (виды, развивающиеся в плодах) произошла от предыдущей подгруппы. Вероятно, в процессе эволюции происходили вторичные переходы от развития в вегетативной части к питанию бутонами или плодами. Примером этого может служить биономия некоторых продвинутых представителей трибы Rhynchitini (подтриба Rhynchitina). В целом, количество видов, связанных с генеративными частями растений, довольно небольшое (10,9 %), хотя и занимает 3 место среди остальных групп нашей классификации.

Развитие в мертвых тканях, образующихся из-за подгрызания самкой перед или во время откладки яиц, позволило ринхитидам заселить, как генеративные, так и вегетативные части растений (группа Ib). Такой переход происходил независимо в различных родах ринхитид. Подобная биономия оказалось очень выгодной в связи с отсутствием сильной конкуренции с другими семействами насекомых, что позволило видам данной группы составить наибольшую долю (76 %) от всех экологических групп, объединенных в 1-ю надгруппу и составить 37,9 % ринхитид и аттелабид, уступая по числу видов только УлистовертамФ.

Очень интересна сравнительно молодая группа видов (Ic), использующих для развития личинок готовые трубки других видов ринхитид и аттелабид. Такой переход к комменсалистическому образу жизни происходил независимо, поскольку он наблюдается в разных трибах ринхитид. На это указывает также связь с совершенно разными видами - хозяевами. Представители данной группы связаны с группами IIa и IIc, т.е. они развиваются в пакетах или бочонковидных трубках. Только в одной трибе (Pterocolini) все представители облигатно принадлежат к рассматриваемой группе. В трибе Rhynchitini близкие виды родов Nelasiorhynchites и Teretriorhynchites относятся как к группе Ib, так и к данной группе - развиваются либо в вегетативных органах, либо в трубках других видов. Количество видов группы Ic минимально среди остальных групп и составляет всего 1,1 %.

Надгруппа II (виды, сворачивающие листья для своих личинок) более разнородна и образована двумя семействами. Она слагается, как и предыдущая из 3 групп. 1-ю группу (IIa) составляют представители трибы Byctiscini, которые сворачивают довольно примитивные пакеты из листьев. Однако, поскольку эта триба самая молодая в ринхитидах, то вероятно, такой способ свертывания листьев возник последним. Доля этой группы чуть выше, чем у группы Ic и составляет 1,3 %. Способ сворачивания воронковидных трубок (группа IIb) возник значительно раньше остальных и является самым ранним у ринхитид. Вероятно, впервые он появился у видов трибы Eugnamptini, а затем был усовершенствован в трибе Isotheini. Группа IIb занимает 4-е место и составляет 5,1 %. Группу IIc образуют виды, сворачивающие бочонковидные трубки. К этой группе относятся только представители семейства Attelabidae, которые приобрели способность скручивать самые совершенные трубки и достигли большого разнообразия. Сначала виды подсемейства Attelabinae стали сворачивать трубки с двойным разрезом (подгруппа IIc1), а затем их потомки (подсемейство Apoderinae) приспособились скручивать трубки с одним разрезом (подгруппа IIc2). Данная группа располагается на 1-м месте 43,7 % по числу видов.
Таким образом, в мировой фауне обе надгруппы (виды, не сворачивающие и виды, сворачивающие трубки для своих личинок) практически равны друг другу по числу видов. Большая доля (50,1 %) достигается 2-й группой за счет перехода некоторых представителей ринхитид (из триб Eugnamptini, Isotheini и Byctiscini) к свертыванию листьев. Все три группы 2-й надгруппы перешли к скручиванию листьев независимо друг от друга, на что указывают совершенно разные способы их изготовления. Следовательно, классификация экологических групп также подтверждает парафилетический характер объединения ринхитид и аттелабид, а также позволяет отметить основные направления экологической специализации изучаемых семейств.

Трофические ринхитид и аттелабид

Семейство Rhynchitidae связано с 49 семействами растений. Наибольшее число видов развивается на Rosaceae, Fagaceae и Betulaceae (порядка 20, 15 и 12%, соответственно), в сумме составляя около 50% фауны. На Salicaceae отмечено 6% видов, но Fabaceae - свыше 5%. Следовательно, основу (62%) мировой фауны ринхитид составляют виды, связанные с пятью семействам растений, оставшаяся часть видов развивается на растениях из 43 семейств - в среднем по 2 вида на одно семейство кормовых растений. Кормовой базой только ринхитид являются 25 (51%), рассматриваемого флористического состава семейств растений (Berberidaceae, Bombaceae, Cistaceae, Clusiaceae, Cupressaceae, Dioscoreaceae, Elaeagnaceae, Hamamelidaceae, Illiciaceae, Juglandaceae, Menispermaceae, Mimosaceae, Moraceae, Myricaceae, Myrsinaceae, Oleaceae, Onagraceae, Pinaceae, Platanaceae, Podocarpaceae, Rhamnaceae, Sonneratiaceae, Symplocaceae, Tamaricaceae и Vitaceae). На растениях из этих семейств питаются свыше 18% видов Rhynchitidae.
Поскольку пищевые связи этих жуков в различных физико-географических поясах изучены неравномерно, был проведен отдельный анализ температной (северного умеренного пояса) и тропической (экваториального, субэкваториальных, тропических и субтропических поясов) фаун.

Трофические связи ринхитид умеренного пояса. В умеренном поясе отмечены связи ринхитид с 36 семействами растений. На первом месте, как в мировом масштабе, находятся виды, связанные с Rosaceae, Fagaceae и Betulaceae (26, 25 и 11%, соответственно), причем количество видов на семействе Betulaceae несколько уменьшается (7.4% против 12.5%). Таким образом, виды, развивающиеся на растениях этих трех семейств, образуют основу фауны умеренного пояса, составляя более 60%. Виды, связанные с оставшимися 32 семействам кормовых растений, имеют меньшее значение в структуре фауны. В среднем на каждом из них развивается по 2 вида ринхитид (1%).

Трофические связи ринхитид тропического пояса. В тропической фауне с температной можно заметить некоторое сокращение числа семейств кормовых растений - с 36 до 33. Отсутствуют виды, связанные с 13 семействами, но добавляются те, которые связаны с 10 другими семействами растений хозяев, причем с первыми связано почти 7% температной фауны, а со вторыми около 11% тропической. В структуре фауны наблюдаются и другие отличия. Суммарная доля видов на Rosaceae и Fagaceae снижается до 32% и становится практически такой же, как для всей фауны ринхитид. Довольно высока доля видов, развивающихся на растениях из семейств Fabaceae и Betulaceae (по 7%), а также на Vitaceae и Myrtaceae (по 6%). С остальными 27 семействами в тропиках связана почти половина (43%) фауны ринхитид.

Особенности трофических связей ринхитид умеренного и тропического поясов. Следовательно, в обеих рассматриваемых зонах большинство ринхитид связано с семействами Rosaceae, Fagaceae и Betulaceae. В умеренном поясе с этими семействами связана половина видов, во втором - только треть. С 23 семействами связаны ринхитиды обеих фаун, однако в тропиках и субтропиках на них развивается меньшее число видов. На 25 семействах, составляющих 37.3% всех семейств растений, включенных в нашу работу, из видов Rhynchitidae и Attelabidae зарегистрированы представители первого семейства.

Трофические связи трубковертов мировой фауны. К настоящему времени (Легалов, 2003e) установлены связи ринхитид и трубковертов с 67 семействами растений. На 3 семействах (Pinaceae, Cupressaceae и Podocarpaceae) голосеменных подкласса Pinidae развиваются 1,9% родов и 1,3% видов этих жуков. Остальные рода (98,1%) и виды (98,7%) трубковертов, рассмотренных совместно, связаны с двумя классами покрытосеменных растений. Наиболее богатая фауна отмечена на семействах Fagaceae и Rosaceae (по 15%) из двух довольно отдаленных порядков Fagales и Rosales. Всего с этими семействами связано более трети видового состава Rhynchitidae и Attelabidae. На втором месте находятся виды, ассоциированные с семейством Betulaceae (11%), которое близко к Fagaceae. Виды, отмеченные на Fabaceae, располагаются на четвертом месте (6,2%). Достаточно высока доля трубковертов на Myrtaceae и Salicaceae (по 4%). С этими шестью семействами растений связано более половины (56%) видов изучаемых жуков. На семействах Lauraceae, Aceraceae, Polygonaceae и Anacardiaceae (по 3%) развиваются более чем по 10 видов. С каждым из 6 семейств (Euphorbiaceae, Tiliaceae, Aceraceae, Vitaceae, Combretaceae и Ulmaceae) связано более 1% (или 5 видов) трубковертов. От 1 до 4 видов (1%) зарегистрировано на 51 семействе растений, при этом всего на них питаются 20% представителей Rhynchitidae и Attelabidae.

По распространению семейства кормовых растений можно разделить на группы - температные, тропические и космополитные. Изучаемые жуки связаны с 37 преимущественно тропическими семействами (Anacardiaceae, Annonaceae, Arecaceae, Aristolochiaceae, Bombaceae, Clethraceae, Clusiaceae, Combretaceae, Dioscoreaceae, Ebenaceae, Eleocarpaceae, Euphorbiaceae, Hamamelidaceae, Illiaceae, Lauraceae, Lecythidaceae, Lythraceae, Magnoliaceae, Malvaceae, Melastomataceae, Mimosaceae, Moraceae, Myrsinaceae, Myrtaceae, Orchidaceae, Podocarpaceae, Rhamnaceae, Rubiaceae, Sonneratiaceae, Sterculiaceae, Styracaceae, Symplocaceae, Theaceae, Tiliaceae, Urticaceae, Verbenaceae и Vitaceae). Перечисленные таксоны составляют более половины (55%) всех семейств, на которых обитают изучаемые долгоносики. Однако на них развивается только треть трубковертов (35% родов и 28% видов). Гораздо больше жуков (около 50% родов и до 54% видов) отмечено на 25 (37% всех семейств) космополитных семействах Aceraceae, Asteraceae, Berberidaceae, Caprifoliaceae, Celastraceae, Celtidaceae, Cistaceae, Cornaceae, Cupressaceae, Elaeagnaceae, Ericaceae, Fabaceae, Fagaceae, Hydrangeaceae, Juglandaceae, Lamiaceae, Myricaceae, Oleaceae, Platanaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Smilacaceae, Staphyleaceae, Tamaricaceae и Ulmaceae. Наиболее бедна фауна (15% - роды и 18% - виды) встречается на 6 температных (8% всех семейств) семействах Betulaceae, Onagraceae, Pinaceae, Polygonaceae и Salicaceae. Интересные данные получены при расчете среднего количества видов трубковертов на одно семейство растений. Максимальное число видов (16 видов, или 3,6%) отмечено на семействах, распространенных преимущественно в умеренном поясе, на космополитных зарегистрировано по 9 видов (2%) и всего по 3 вида (1%) - на тропических. Таким образом, наибольшее число видов изучаемых жуков развивается на космополитных и тропических семействах растений, хотя последние составляют половину всех семейств, с которыми зарегистрированы связи трубковертов.

Наиболее обширны связи у трубковертов с двудольными растениями (94%), особенно из довольно продвинутых подклассов Rosidae (40%) и Hamamelididae (31%). Рассматриваемые жуки связаны главным образом с порядками Fagales, Rosales и Myrtales. Виды, развивающиеся на семействах этих порядков, составляют почти половину всей фауны. На однодольных развиваются всего 5% изучаемых жуков, преимущественно из семейства Attelabidae. C 1,3% голосеменных связаны только представители семейства Rhynchitidae, относящиеся в основном к примитивным группам.

В трофических связях родов трубковертов можно отметить некоторые особенности. Количество родов на Betulaceae и Fabaceae практически одинаково. Затем следуют виды, отмеченные на Polygonaceae и Anacardiaceae, с которыми связано по 4% родов. Всего на семействах Fagaceae, Betulaceae, Fabaceae, Polygonaceae и Anacardiaceae отмечено 52% родов, что меньше, чем доля видов (62%). Более 1% или 3 рода изучаемых жуков развивается на 15 семействах, с 29 семействами связано по одному роду.

Сопоставляя кормовые связи трубковертов, можно отметить, что у ринхитид, спектр семейств, на которых они развиваются, шире (49), чем у аттелабид (44) Притом доля связей с семействами, на которых развивается либо одно, либо другое семейство этих жуков, также выше у ринхитид (51% рассмотренных семейств растений), чем у аттелабид (43% рассмотренных семейств растений), но развивается на них примерно одинаковая доля видов (18% в ринхитидах и 16% в аттелабидах). Представители как ринхитид, так и аттелабид зарегистрированы на 24 семействах (Aceraceae, Anacardiaceae, Annonaceae, Asteraceae, Betulaceae, Combretaceae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Fagaceae, Lamiaceae, Lauraceae, Lythraceae, Magnoliaceae, Malvaceae, Myrtaceae, Orchidaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Salicaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae и Ulmaceae), причем на этих семействах отмечен наиболее богатый видовой состав изучаемых жуков. Основу фауны ринхитид составляют виды, связанные с 6 семействами (на каждом отмечено более 10 видов жуков), а аттелабид - с 5 семействами. При этом одним из основных кормовых семейств для обеих групп являются Fagaceae. Богаты фауны ринхитид и аттелабид на Rosaceae и Betulaceae. При дальнейшем изучении пищевых связей, вероятно, спектр семейств будет расширен.

рофические связи трубковертов умеренного пояса. Представители температной фауны развиваются на 42 семействах растений. При этом только в умеренном поясе выявлены трофические связи с 14 семействами. На эти семейства приходится 7% видового состава трубковертов. В структуре температной фауны этих жуков, как и в общем анализе, на первом месте находятся виды Rosaceae, Fagaceae и Betulaceae (22, 20 и 16%, соответственно). Как видим, по сравнению с мировым уровнем, количество видов жуков на первых двух семействах значительно увеличивается, Betulaceae - снижается. Важно отметить, что виды, связанные с этими 3 семействами, составляют основу температной фауны (58%), тогда как при анализе всего видового состава их доля гораздо ниже (41%). С каждым из оставшихся 39 семейств, в среднем связано по 3 вида (1% фауны) жуков. Наибольшим количеством видов трубковертов, на данных семействах, характеризуются Salicaceae, Acearaceae, Ulmaceae и Fabaceae, на которых развиваются от 8 до 14 видов. Следовательно, в температной фауне три четверти видов связаны с 7 семействами (17% рассмотренного флористического состава), а с 35 семействами растений (83% рассмотренного флористического состава) - всего четверть трубковертов.

Трофические связи трубковертов тропического пояса. В тропической фауне наблюдается расширение спектра кормовых семейств (с 42 до 47), а также изменение их качественного состава. В тропической фауне отсутствуют виды, развивающиеся на 14 преимущественно космополитных или температных семействах, но добавляются виды (17%), связанные с семействами Annonaceae, Arecaceae, Aristolochiaceae, Combretaceae, Cornaceae, Ebenaceae, Eleocarpaceae, Euphorbiaceae, Hamamelidaceae, Lecythidaceae, Melastomataceae, Moraceae, Myrsinaceae, Orchidaceae, Podocarpaceae, Sonneratiaceae, Sterculiaceae, Theaceae и Verbenaceae, достигающими наибольшего разнообразия в тропиках и субтропиках. В структуре видового состава кормовых растений тропиков, по сравнению с температной фауной наблюдаются и другие изменения. Доля видов на Rosaceae и Fagaceae снижается до 39% и становится практически такой же, как для всей фауны, причем число видов, связанных с Fagaceae увеличивается и выходит на первое место (17%), а с Rosaceae снижается почти в два раза (13%). Такое обилие видов трубковертов на этих семействах объясняется космополитным распространением Fagaceae и Rosaceae. Вероятно, ситуация с трубковертами на Rosaceae, из-за уменьшения числа видов последних к экватору, изменяется в тропиках, но из-за тесных связей субтропической и тропической фаун трубковертов провести такой анализ пока не представляется возможным. В тропической фауне довольно высока доля видов на космополитных семействах Fabaceae (8%) и Betulaceae (7%), а также на преимущественно тропическо-субтропических Myrtaceae (8%) и Lauraceae (5%). С остальными 41 семейством связана почти половина фауны (44%) трубковертов. Более 5 видов отмечено на 6 семействах растений. На оставшихся 35 семействах зарегистрировано от 1 до 4 видов. Отмечу, что почти с 40% семейств растений связано по одному виду, а с 23% - по два.

Особенности трофических связей трубковертов умеренного и тропического поясов. Сопоставление полученных данных показало, что наиболее богатая фауна трубковертов, как в умеренном поясе, так и в тропиках и субтропиках связана с широко распространенными семействами Rosaceae и Fagaceae, а также с космополитным Betulaceae. В умеренном поясе в качестве кормовых растений трубковертов возрастает значение Salicaceae и Aceraceae, в то время как роль Fabaceae, Myrtaceae и Lauraceae довольно высока Rhynchitidae и Attelabidae только в тропиках. На растениях 28 семейств трубковерты развиваются в обоих поясах, однако доля видов, связанных с ними несколько выше в температной фауне (93%), по сравнению с тропической (83%). К особенностям температной фауны можно отнести то, что ее основу составляют виды, питающиеся на 3 семействах растений (58%), тогда как в тропической и мировой фаунах фаунообразующими являются виды, связанные с 6 семействами (56 % и 60%, соответственно).

Спектр трофических связей трубковертов. Спектр трофических связей различен у разных видов трубковертов. Большинство видов (77%) ринхитид развиваются на видах 1 семейства кормовых растений. 19% видов отмечено на растениях 2 или 3 семейств. Только у 5% ринхитид обнаружены связи с 4-9 кормовыми семействами. Это представители главным образом рода Byctiscus. По одному виду с такими широкими пищевыми связями зарегистрировано в родах Eugnamptus, Deporaus, Temnocerus и Neocoenorrhinus. У аттелабид ситуация аналогичная. Наибольшее количество видов (84%) связано с 1 семейством растений. Гораздо меньше (9%) их отмечено на 2 семействах. На 3 семействах зарегистрировано развитие всего 4% аттелабид. Только представители подсемейства Apoderinae могут жить на 4 и более семействах растений. Согласно проведенному анализу, подавляющее большинство видов (80%) трубковертов развивается только на одном семействе растений, чаще всего на нескольких близких родах. На 2 или 3 семействах отмечено 16% изучаемых жуков. Только 4% фауны способны развиваться на многих семействах (от 4 до 9). К этой группе принадлежат в основном виды, сворачивающие листья.

Почти две трети (58%) фауны ринхитид связано с одним родом растений. Количество видов, связанных с 2-5 родами, также довольно значительно (36%), в то время как видов, развивающихся на более чем 6 родах всего 6%. Специализация аттелабид еще выше, чем ринхитид; так, у них 75% видов связаны с 1 родом растений. На 2 или 3 родах отмечено 18% видов. С 4-8 родами растений связано всего 6% видов. Рассматривая трубковертов, можно отметить, что доля монофагов среди них составляет 65%. Пятая часть видов успешно развивается на 2 или 3 родах. Только 12% видового состава приспособилась к растениям 4-12 родов.

Таким образом, изучаемые жуки в основной массе приспособились к развитию на небольшом количестве растений, как правило, на 1 или 2 родах одного семейства, реже - двух близких семейств. Отдельные представители продвинутых групп (главным образом листоверты) сумели заселить несколько, иногда далеких друг от друга, семейств растений. Для данных видов в первую очередь имеет значение не кормовая порода, а та часть растения, в которой происходит развитие личинки. Это можно объяснить тем, что личинки развиваются в мертвых тканях растений, поскольку самка подгрызает проводящие пучки и часть растения с отложенными в него яйцами погибает. Однако даже эти полифаги имеют предпочитаемые растения.

Таким образом, наибольшее число видов изучаемых жуков развивается на космополитных и тропических семействах растений. Самая богатая фауна трубковертов во всех поясах отмечена на широко распространенных семействах Rosaceae и Fagaceae, а также на космополитных Betulaceae. В умеренном поясе в качестве кормовых растений возрастает роль Salicaceae и Aceraceae; Fagaceae, Myrtaceae и Lauraceae имеют большое значение в питании тропических видов. Спектр кормовых семейств шире (49) у ринхитид по сравнению с аттелабидами (44).

Таким образом, появившиеся в раннем мелу (Абрамов и др., 2001) и, вероятно, вызвавшие меловой биоценотический кризис, цветковые растения оказали сильнейшее воздействие на насекомых (Жерихин, 1980). Именно возникшее в них разнообразие форм цветковых (около 250 тыс. современных видов) явилось основой образования различных экологических групп трубковертов, позволившие заселить различные части растений. Особенно важным при этом было возникновение листовой пластики, которую жуки начали сворачивать для обеспечения успешного развития личинок. Все это привело к возникновению в Палеогене многих новых триб в ринхитидах и формированию нового семейства аттелабид, полностью перешедшего на сворачивание листьев. Таким образом, именно возможность развития на покрытосеменных растениях, оказала огромное воздействие на эволюцию ринхитид и аттелабид, обеспечив их многообразие.
 


Основная литература

Егоров А.Б. 1996. Сем. Rhynchitidae - ринхитиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3. часть 3. С. 199-215.

Легалов А.А. 2003. Таксономия, классификация и филогения ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны. Новосибирск. CD-R. № 0320301200. 733+350 c. (641 Mб.)

Легалов А.А. 2004. Новая классификация экологических групп ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Евразиатский энтомологический журнал. Т.3. № 1. С. 43-45.

Легалов А.А. 2004. Реконструкция филогении ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) методом Synap. Сообщение 1 // Зоологический журнал. Т. 83. № 12. С. 1427-1432.

Легалов А.А. 2005. Особенности морфологии жуков-ринхитид (Coleoptera; Rhynchitidae) // Известия Челябинского научного центра. Вып. 3. No. 29. C. 91-95.

Легалов А.А. 2005. Трофические связи ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Зоологический журнал. Т. 84. No. 3. С. 352-361.

Легалов А.А. 2006. Аннотированный список жуков-ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) фауны России // Труды Русского энтомологического общества. С.-Петербург. Т. 77. C. 200-210.

Тер-Минасян М.Е. 1950. Долгоносики-трубковерты (Attelabidae) // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т.27. Вып.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 231 с.

Тер-Минасян М.Е. 1955. Сем. Attelabidae - трубковерты // Вредители леса. Т.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С.581-592.

Alonso-Zarazaga M.A., Lyal C.H.C. 1999. A world catalogue of families and genera Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) (excepting Scolytidae and Platypodidae). Barcelona: Entomopraxis. 315 pp.

Dalla Torre K.W., Voss E. 1937. Curculionidae: Mesoptiliinae, Rhynchitinae I // Coleopterororum Catalogus auspiciis et auxilio W. Junk. Part 158. S. 1-56.

Kano H. 1930. Die biologischen Gruppen der Rhynchitinen, Attelabinen und Apoderinen // Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido Imperial University. Sapporo. Vol. 29. Pt. 1. P. 1-36.

Legalov A.A. 2004. New data of the leaf-rolling weevils (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) of the world fauna with description of 35 new taxons // Baltic Journal of Coleopterology. Vol.4. No.1. P. 63-88.

Legalov A.A. 2005. Modelling of phylogeny of the Rhynchitid-beetles (Coleoptera: Rhynchitidae) // Proceedings on taxonomy and faunistics of beetles (Coleoptera) dedicated to the 100th birthday of the Latvian entomologist Mihails Stiprais (1905 - 1990). P. 37-45.

Legalov A.A. 2007. Leaf-rolling weevils (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) of the world fauna. Novosibirsk: Agro-Siberia. 523 pp.

Sawada Y. 1987. A revision of the Tribe Deporaini of Japan (Coleoptera, Attelabidae) I. Description of Taxa 1. Genera Apoderites, Eusproda, Chokkirius and Paradeporaus // Kontyu. Tokyo. Vol. 55. No. 4. P. 654-665.

Sawada Y. 1988. A revision of the tribe Deporaini of Japan (Coleoptera, Attelabidae) II. Systematics. 1. Redefinitions of the tribe and genera // Kontyu. Tokyo. Vol. 56. No. 3. P. 553-564.

Sawada Y. 1993. A systematic study of the family Rhynchitidae of Japan (Coleoptera, Curculionoidea) // Humans and Nature. No. 2. P. 1-93.

Voss E. 1922. Monographische Bearbeitung der Unterfamilie Rhynchitinae (Curc.). I. Teil: Nemonychini-Auletini (5. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Archiv fur Naturgeschichte. Ab A(88). Heft 8. S. 1-113.

Voss E. 1930. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Byctiscini. VI. Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (31. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 16.No. 5. S. 191-208.

Voss E. 1931. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Rhinomacerini und Rhinorhynchini. II. Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (36. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Blatter. Jg. 27. S. 162-167.

Voss E. 1931. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Byctiscini. VI. Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (31. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Koleopterologische Rundschau. Bd.16.No.6. S. 209-243.

Voss E. 1932. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Rhynchitini. 2. Gattungsgruppe: Rhynchitina. V. 1. Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (41. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 18. No. 3-4. S. 153-189.

Voss E. 1932. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Rhinomacerini und Rhinorhynchini. II. Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (36. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Blatter. Jg. 28. S. 11-18, 69-74, 100-108.

Voss E. 1933. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Auletini. III Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (37. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 94. P. 108-136, 273-286.

Voss E. 1933. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Rhynchitini. 2. Gattungsgruppe: Rhynchitina. V. 1. Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (37. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 19. No. 1-2. S. 25-56.

Voss E. 1934. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Auletini. III Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (37. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 95. S. 109-135, 330-344.

Voss E. 1935. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Auletini. III Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (37. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 96. S. 91-105, 229-241.

Voss E. 1936. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Auletini. III Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (37. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 97. Heft 2. P. 279-289.

Voss E. 1938. Monographie der Rhynchitinen Tribus Deporaini sowie der Unterfamilien Pterocolinae-Oxycoryninae (Allocorynini). VII Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae. (73. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 99. S. 59-116, 302-363.

Voss E. 1938b. Monographie der Rhynchitinen Tribus Rhynchitini. V. 2. Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae. (45. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 24. No. 3/4-6. S. 129-171.

Voss E. 1939. Curculionidae: Rhynchitinae II, Allocoryninae, Pterocolinae // Coleopterororum Catalogus auspiciis et auxilio W. Junk. Pars 167. P. 57-130.

Voss E. 1941. Monographie der Rhynchitinen Tribus Deporaini sowie der Unterfamilien Pterocolinae-Oxycoryninae (Allocorynini). VII Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (73. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 102. S. 132-141.

Voss E. 1941d. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Rhinocartini sowie der Gattungsgruppe Eugnamptina der Tribus Rhynchitini. IV. Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (32. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Deutsche Entomologische Zeitschrift. Jg. 1941. Heft 3-4. S. 113-215.

Voss E. 1943c. Monographie der Rhynchitinen Tribus Deporaini sowie der Unterfamilien Pterocolinae-Oxycoryninae (Allocorynini). VII Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae (73. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 104. S. 46-63.

Voss E. 1965. Die Unterfamilie Camarotinae, ihre Beziehungen zur Familie Attelabidae sowie ein Versuch, die phylogenetischen Zusammenhange innerhalb der letzteren zur Darstellung zu bringen (Coleopteram Curculionidae) // Entomologische Abhandlungen. Bd.32. No. 11. S.222-244.

Voss E. 1969. Monographie der Rhynchitinen-Tribus Rhynchitini. 2. Gattungsgruppe: Rhynchitina (Coleoptera - Curculionidae). V.2. Teil der Monographie der Rhynchitinae - Pterocolinae). (195. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Arbeiten der Museum G. Frey. Bd. 20. S. 117-375.

Zimmerman E.C. 1994. Australian Weevils (Coleoptera. Curculionoidea). Volume I. Anthribidae to Attelabidae. CSIRO Publications, xxxii + 741 pp.

А.А. Легалов
1.01.2008