Лейодиды (Leiodidae)

Рисунки Н. Парфеновой
из книги Г. Юферева
"Карабусы, красотелы
и другие"

Leiodes obesus Schmidt

Anisotoma humeralis F.

Liodopria serricornis Gyll.

Г.И. Юферев

Семейство лейодид (в современном понимании) включает в себя бывшие семейства Leiodidae s.str. (Anisotomidae), Colonidae, Cholevidae (Catopidae), Leptinidae, Platypsyllidae, а также семейство тропических жуков Camiaridae.

В мировой фауне насчитывается свыше 3000 видов. В фауне бывшего СССР насчитывалось свыше 270 видов. В России -- свыше 220 видов. Фауна лейодид любой административной области в пределах лесной зоны европейской России содержит около 100 видов.

Входящие в это семейство виды очень разнообразны как по форме тела, так и по образу жизни. Одни развиваются на миксомицетах, другие на мицелии почвенных грибов, третьи на падали, в пещерах, в норах млекопитающих, гнездах птиц, муравейниках и даже в волосяном покрове на теле водных млекопитающих. Отсюда вытекает их значение в круговороте органического вещества в биогеоценозах.

Размеры тела жуков колеблются от 1 до 9 мм. Форма тела бывает от почти шаровидной до узко овальной. Наиболее характерный признак жуков-лейодид - это строение усиков, у которых 8-й членик в пятичлениковой булаве заметно меньше соседних 7-го и 9-го. Но в некоторых родах булава усиков четырехчлениковая или трехчлениковая. Бывают усики и без булавы. Ноги бегательные. Окраска тела от бледной буро-желтой до черной, часто двуцветная.

Голова уплощенная, виски слабо развиты или отсутствуют. У Cholevinae задний край темени с острым бортиком, у другим групп голова втянута в переднеспинку. Наличник у Leiodinae обычно отделен от лба дуговидной линией. У Cholevinae и Coloninae наличник трапецивидно вытянут, у некоторых групп отделен от лба поперечной бороздкой. У Platypsyllus голова с боковыми выростами. У некоторых родов на нижней стороне головы имеется бороздка для вкладывания усиков.

Мандибулы простые, с гладким или зазубренным внутренним краем. У самцов некоторых видов левая мандибула не симметричная: удлинена, расширена и может быть с шипом. Щупики трехчлениковые, последний членик иногда очень маленький.

Усики 11-члениковые, обычно с пятичлениковой булавой, 8-й членик иногда сильно редуцирован и не заметен, а усики выглядят 10-члениковыми. В нескольких родах (Colon, Amphicyllis, Cyrtusa - группа) булава усиков четырехчлениковая. В родах Triarthron, Colenis, Agathidium, Cyrtoplastus булава усиков трехчлениковая. У Leptinus и части Cholevinae усики без булавы.

Глаза слабо выпуклые, у некоторых видов редуцированы.

Переднегрудь сильно развитая, с продольным килем, впадины передних тазиков замкнутые. Переднеспинка выпуклая, полушаровидная, трапециевидная или поперечно-овальная, шире длины. Задний край окаймлен у видов трибы Sogdini. Среднегрудь сильно поперечная, с килем или без него, средние тазики соприкасаются либо разделены. Щиток треугольный, иногда не заметен. Заднегрудь сильно поперечная, задние тазики соприкасаются, кроме трибы Leptodirini.

Ноги бегательные с числом члеников от пяти до трех. У самцов многих видов членики передних лапок расширены, у ряда видов передние лапки расширены и у самок. У отдельных видов сильно расширены задние бедра, у самцов они часто с сильными зубцами. Задние голени самцов иногда сильно изогнуты.

Перепончатые крылья развиты у большинства видов, лишь у немногих редуцированы.

Надкрылья твердые, обычно полностью прикрывают брюшко. Пришовная бороздка имеется у большинства видов, но у некоторых Agathidium отсутствует. Надкрылья у многих Leiodinae с рядами точек, иногда спутанными. У видов Leiodinae надкрылья голые либо с редкими короткими волосками. У Coloninae и части Platypsyliinae надкрылья в густых волосках. У Cholevinae волосистость надкрылий разнообразная.

Брюшко компактное, число видимых стернитов 4-6.

Личинки известны у очень немногих видов лейодин, несколько больше у Cholevinae и Agathidiini. Личинки камподеоидные, у Cholevinae с длинными церками, у Agathidiini с короткими. Длина тела личинок Cholevinae до 10-12 мм, Agathidiini - до 6 мм.

Основное местообитание большинства лейодид - почва. Многие Cholevinae живут в норах млекопитающих, гнездах птиц, пещерах, на падали, в муравейниках. Agathidiini - на миксомицетах и в других грибах, в том числе в лесной подстилке и под отставшей корой. Platypsyllus castoris - в волосяном покрове речного бобра, Silphopsyllus desmanae - на выхухоли.

Питаются Agathidiini миксомицетами и спорами высших грибов, Sogdini, Leiodini (вероятно) и Coloninae - грибным мицелием на корнях растений, Cholevinae - падалью и другими разлагающимися органическими остатками. Отсюда вытекают их жизненные формы: геобионты и герпетобионты, мицетобионты, троглобионты, ботробионты, мирмекофилы, эктопаразиты.

В связи с разнообразием жизненных форм находится и жизненный цикл разных групп лейодид. Для Agathidiini характерна зимовка имаго в лесной подстилке и под корой гнилых деревьев и пней, весенний лет и яйцекладка, отрождение молодых жуков во второй половине лета. Для видов Catops отмечено развитие личинок в норах зимой, но у части видов личинки развиваются летом. Может быть одно или два поколения. Слабо изучен жизненный цикл у обитателей почвы.

Весной раньше других появляются норные Cholevinae и миксофаги Agathidiini, встречаясь в продолжение всего сезона (норники даже в октябре). Почвенные Leiodini и Colon летают от начала лета до сентября. Лет большинства видов Leiodini и Colon проходит вечером: в течение часа до захода солнца и часа после него. Agathidiini летают и днем, особенно в пасмурную погоду при высокой влажности воздуха.

Хозяйственного значения жуки-лейодиды не имеют, за исключением эктопаразитов пушных зверей.

Распространены лейодиды всесветно - от субарктики до тропиков.

Разнообразие внешнего вида лейодид
Leiodinae			Cholevinae			Coloninae	Platypsillinae	Catopocerinae	Camiarinae

Leiodes	Anisotoma	Agathidium	Sciodre- poides	Leptodirus	Ptomapha- gus	Colon	Platypsyllus	Catopocerus	Agyrtodes

Семейство Leiodidae входит в состав надсемейства Hydrophiloidea серии Staphyliniformia. В состав его, по А. Ньютону (Newton, 1998), входят следующие подсемейства и трибы:

Лейодиды известны из раннего мела. Вероятно, их возраст еще старше. Такой древностью происхождения обусловлено их современное разнообразие в форме тела и образе жизни.

Литература

Ангелини Ф., Перковский Е.Э. Жуки-лейодиды (Coleoptera, Leiodidae) трибы Anisotomini европейской части СССР и Кавказа. I // Энтомологическое обозрение. LXX, 2, 1991. C. 407-418.

Ангелини Ф., Перковский Е.Э. Жуки-лейодиды трибы Anisotomini (Coleoptera, Leiodidae) европейской части бывшего СССР и Кавказа. II // Энтомологическое обозрение. LXXVII, 1, 1998. C. 151-170.

Юферев Г.И. Карабусы, красотелы и другие. Киров, 2000. 65 с.

Angelini F. Revisione tassonomica della specie paleartiche del genere Agathidium Panzer (Coleoptera: Leiodidae: Agathidiini). Torini, 1995 // Museo regionale di scienze naturali. Monogragie XVIII.

Daffner H. Revision der palaarktischen Arten der Tribus Leiodini Leach (Coleoptera, Leiodidae) // Folia entomologica Hungarica. XLIV, 2, 1983. P. 9-163.

Jeannel R. Monographie des Catopidae // Memoires du Museum National d'Histoire Naturelle. Nouv. ser. 1936. Vol. 1. 438 p.

Hunberg M. Grzybinki-Leiodidae // Klucze do oznaczania owadow Polski. Cz. XIX, Zesz. 15. Warszawa, 1987. 56 s.

Newton A.F. Phylogenetic problems, current classification and generic catalog of world Leiodidae (including Cholevidae). In: Phylogeny and Evolution of Subterranean and Endogean Cholevidae (= Leiodidae Cholevinae). Proceed. of 20th I.C.E, Firenze, 1996. Mus. reg. Sci. nat. Torino, 1998: 41-178.

Palm T. Zwei neue Colon-Arten aus Schwedisch-Lappland nebst einer Bestimmungstabelle der aus Nordeuropa bisher bekannt gewordenen Arten der Untergattung Curvimanon (Col., Silphidae) // Entomologisk tidskrift, 1941, 62, N 3-4. P. 158-165.

Phylogeny and Evolution of Subterranian and Endogean Cholevidae (=Leiodidae Cholevinae). Proceedings of XXI.C.E. Firenzt, 1996. Torinio, 1998.

Szymczakowski W. Catopidae // Klucze do oznaczania owadow Polski. Cz. XIX. Zesz. 13. Warszawa, 1961. 69 s.

Wheeler Quentin D. Slime mold beetles of the genus Anisotoma (Leiodidae); classification and evolution // Syst. Entomol. 1979, 4, N 3. P.251-309.