Кожееды (Dermestidae)
Кожеед Dermestes lardarius
|
От веб-редактора.
И автор, и редколлегия будут благодарны за
замечания и поправки.
МОРФОЛОГИЯ
Тело у Dermestidae овальное, или почти
круглое. Длина колеблется от 1.3 до 45 мм, ширина
от 0.6 до 9.5 мм. Верх тела у кожеедов, как правило,
выпуклый, низ более или менее уплощенный. Кутикула
пунктирована и почти у всех видов покрыта
волосками у Anthrenus чешуйками. В окраске волосков встречаются оттенки
темно-коричневого, черного, желтого цветов. Часто
на надкрыльях имеются красноватые, желтоватые,
оранжевые пятна или перевязи. Пестрый
оттенок жука создается окраской и преломлением
лучей на солнце, покрывающих его волосков. Кутикула
Orphilus голая. В простейшем случае это
одноклеточные образования. Одна из клеток
гиподермы - трихогенная клетка - увеличивается и
выпускает отросток сквозь пору в эндокутикуле.
Отросток одет экзокутикулярным колпачком, имеющим
форму сильно вытянутого и несколько согнутого
конуса.
Голова от небольших до крупных размеров,
наклоненная или вертикальная, редко подгибающаяся
на вентральную сторону (Orphilus). На щеках у
Dermestidae имеется более или менее глубокая
бороздка для вкладывания жгутика усика. Верхняя
сторона головы распадается на ряд нерезких
образований самая задняя из них, заключенная в
передней части грудного отдела - шея.
Глаза от мелких размеров, обычно слабо
выступающие, овальной, бобовидной или круглой
формы, с плоскими фасетками. У кожеедов имеется
лобный - простой глаз.
Усики кожеедов прикрепляются перед глазами у
края лба. Число члеников равно в сумме 11.
Большинство сенсилл локализуется на нескольких
дистальных члениках усика, отчего их поверхность
выглядит матовой. Эти членики отличаются также
своей формой и все вместе образуют более или менее
явственную булаву. Чаще она состоит из 3-4
члеников.
Верхняя губа свободная, обычно поперечная,
трапециевидной или треугольной (Orphilus) формы.
Ее наружный края, как правило, не склеротизирован,
передний край часто дуговидно вырезан.
Нижняя губа явственно расчленена на более или
менее склеротизированный ментум, кожистый
прементум и 3-члениковые щупики.
Обычно ментум представляет собой сильно
склеротизированную прямоугольную или
трапециевидную пластинку.
По строению мандибул и максилл ротовые
аппараты кожеедов можно свести к трем основным
типам, характеризующимся следующими признаками:
1. Все части мандибул и максилл (кроме
простеки, галеи и лацинии) сильно
склеротизированы. Мандибулы массивные,
трехгранные, с хорошо выраженными вершинами и
резцовыми зубцами и острым резцовым краем.
Простека имеет вид выроста, несущего на вершине
пучок волосков. Другой пучок волосков расположен
между резцовым зубцом и передним краем простеки
(Dermestes). Максиллы короткие и широкие,
расчленены на кардо, стипес, субгалею, базига лею,
пальпигер, галею, лацинию и 4-члениковый щупик.
Лациния вооружена толстым, крючковидно-изогнутым
вершинным зубцом и щеточкой длинных волосков.
2. Все части мандибул и максилл (кроме
простеки, галеи и лицинии) умеренно
склеротизированы. Мандибулы сильно уплощены, их
вершинный зубец развит слабо, резцовый край
притуплен, а резцовый зубец сглажен. У Attagenus
резцовый край покрыт зубчиками. Простека развита
слабо (Attagenus), у Megatoma совсем не обнаруживается;
но у Anthrenus она достигает значительных
размеров, а в связи с уплощением мандибул -
перемещается на их дорсальную сторону. Все части
максилл заметно удлинены. У Anthrenus редуцирована
базигалеа. Кардо лежит в плоскости
перпендикулярной к плоскости стипеса; поэтому при
сокращении мышц, двигающих кардо, стипес и вся
максилла выдвигается вперед. Галеа вытянута в
длинную пластинку, на внутренней поверхности
которой расположена щеточка из
крючковидно-изогнутых волосков. Лациния удлинена и
плотно прижата к галее. Вершинный зубец лацинии
развит слабо у Attagenus и Megatoma, полностью
редуцирован у Anthrenus.
3. Ротовой аппарат Orphilus по строению
максилл занимает промежуточное положение между
двумя первыми типами.
Переднеспинка выпуклая, поперечная, обычно
трапециевидная. Ширина
у основания чаще всего соответствует ширине
надкрылий в плечах, или надкрылья заметно
выступают за задние углы переднеспинки (Mariouta).
Передний край последней дуговидно
выемчатый; боковые края от задних углов, более или
менее закругленно суживаются кпереди. Задний край
(Attagenus, Anthrenus) дуговидно двувыемчатый, его
середина выступает в виде закругленной или
трапециевидной лопасти. Гипомеры (слившиеся
эпиплевры переднеспинки и плейриты) обычно
отделены от переднегруди явственным швом, у
Orphilus граница сглаживается. Поверхность гипомер
всех дерместид (кроме Anthrenus) вогнутая. У
Dermestes на ней расположены ямки с вдавленными
краями, приспособленными для вкладывания булавы
усиков. У Anthrenus эти ямки смещены на боковые
края переднеспинки.
Переднегрудь в простейшем случае представляет
собой поперечную пластинку, задний край которой
посередине выступает назад в виде небольшой
треугольной лопасти (Dermestes). У Orphilus,
Attagenus чрезмерное увеличение передних тазиков
приводит к укорачиванию переднегруди и перемещению
ее из горизонтальной плоскости в вертикальную.
Щиток маленький, треугольный.
Центральная часть среднегруди, расположенная между
тазиками, у всех кожеедов приподнятая.
Надкрылья хорошо развиты у всех видов. Поверхность
надкрылий кожеедов лишена скульптурных
образований; достаточно явственные продольные
бороздки имеются у Dermestes.
По характеру жилкования крылья кожеедов
разделены на 2 группы. К первой относятся крылья
всех родов, кроме Dermestes. Жилкование крыльев
второго типа отличается тем, что в анальной части
крыла имеется клиновидная ячейка, образовавшаяся в
результате слияния 3А1 и 2А3. У Dermestes
сохраняется югальная жилка и следы первых трех
ветвей медиальной жилки.
Передние тазики шаровидные, слегка поперечные
или конические. Средние
тазики - шаровидные. Задние
соприкасающиеся. У кожеедов хорошо развиты
бедренные покрышки. Бедра кожеедов часто
соответствуют по длине голеням, и последние в
состояние покоя вкладываются в бороздки на их
внутренней поверхности.
Вооружение голеней состоит из
апикального венчика шпор и беспорядочно рассеянных
щетинок или собранных в продольные ряды шипиков
(Dermestes). Лапки 5-члениковые; максимальной
величины достигает последний членик, а первый
маленький у Attagenus едва заметен. У Orphilus на
передних голенях имеются бороздки для вкладывания
лапок. Attagenus обладают копательными ногами. Их
тазики заметно увеличены, бедра укорочены и
утолщены, поверхность голеней вооружена сильными
шипами и щетинками, а передние голени, уплощены и
снабжены сильными крючковидными шпорами.
У кожеедов брюшко состоит из 7 тергитов и 5
стернитов. У самцов Dermestes в центре 4-го
стернита имеется ямка с пучком желтых волосков.
Для многих кожеедов копулятивные аппараты самцов
можно свести к основному типу: копулятивный
аппарат уплощен, вентральная часть основания
смещается назад, он остается соединенными в двух
местах - с дорсальной стороны (у основания) и с
вентральной (у середины). Пенис кожеедов имеет
форму трехгранного или округлого в сечении
стержня, от переднего края которого отходят 2
небольших отростка. С дорсальной стороны он
подвижно соединен с основаниями парамер.
Семяизвергательный канал открывается на его
вентральной стороне. Яйцеклад длинный, образован 9-м
сегментом и группой склеритов, несущих 2
грифелька.
Половой диморфизм широко
представлен. У самцов кожеедов проявляется в
сильно развитой булаве усиков, а у самцов
Dermestini - так же в развитии абдоминальных желез.
Личинка кожееда Trogoderma angustum
|
СТРОЕНИЕ ЯЙЦА, ЛИЧИНКИ И КУКОЛКИ
Яйца имеют форму более или менее удлиненных
овоидов. Длина колеблется от 0.01 до 1.5 мм,
ширина - от 0.009 до 0.4 мм. Оболочки яиц кожеедов
прозрачны, поэтому цвет определяется
окраской содержимого. На ранних этапах овогенеза
они остаются молочно-белыми, затем желтеют, а в
конце развития сквозь оболочку видны
склеротизированные части зародыша. Хорион везде
гладкий, блестящий.
Тело личинок овальное, веретеновидное,
полуцилиндрическое. Верх
всегда выпуклый, низ более или менее уплощенный.
Длина личинок последнего возраста от 1.1 до 40 мм,
ширина - от 0.2 до 13 мм. У кожеедов
склеротизированы тергиты, и, в большей или меньшей
степени, стерниты груди и брюшка. Перепончатые
участки покровов остаются белыми или слегка
коричневатыми, окраска склеритов варьирует от
желтой до буро-черной. Все тело покрыто
разнообразными по величине и форме хетами и
волосками. Они подразделяются на простые,
ребристые, колосовидные, стреловидные и
чешуевидные; волоски просто устроены, но имеют
разнообразную окраску. Наиболее характерны для
личинок кожеедов колосовидные хеты; они покрывают
все тело, но максимальной длины достигают на
тергитах груди и брюшка.
Голова личинок гипогнатическая, хорошо заметная
сверху. Верхняя губа сочленена с наличником
подвижно. Мандибулы имеют форму более или менее
уплощенных пирамид. В большинстве случаев они
четко разделяются поперечной перетяжкой на слабо
склеротизированную базальную и сильно - апикальную
части. В
родах Dermestes, Orphilus степень склеротизации
возрастает, кроме этого у Dermestes резцовый край
снабжен 3-мя острыми зубцами. Максиллы явственно расчленены на 4- или 3-члениковый
щупик, кардо, стипес, галею и лицинию.
Переднегрудной сегмент отличается от двух других
большими размерами. Ноги состоят из 5 сегментов
(соха, trochanter, femur, tibia, tarsungulus),
лапка слита с коготком. Дыхальца овальные,
элипсовидные, простые (spiracula uniforia). Они
располагаются на среднегрудном и первых 8 брюшных
сегментах; а окружающая их кутикула
слегка приподнята.
Куколка свободная (pupa libera). Длина 1.3-35 мм,
ширина 0.5-10 мм. Вся кутикула, за исключение
небольших участков на тергитах и урогомфах, не
склеротизирована. Ее поверхность покрыта простыми
волосками. У куколок, остающихся лежать в
личиночной шкурке, на медиальных частях тергитов
располагаются чрезвычайно густые скопления
длинных, тонких волосков, к которым прикрепляются
щетинки. У открытых куколок (Dermestinae)
поверхность тела опушена равномерно. У кожеедов
передние и задние края брюшных тергитов посередине
дуговидно вырезаны и сильно склеротизированы,
медиальные участки межсегментных перепонок
несколько углублены. Так образуется своеобразный
зажим. Края этих образований заострены. Урогомфы
присутствуют у куколок, которые не защищены личиночной
шкуркой.
Кожеед Anthrenus picturatus
|
ЭКОЛОГИЯ
В природе кожееды играют роль санитаров, предотвращая появление инфекционных
очагов, хотя и обеспечивают форезию гамазид.
Решающими факторами в стациальном распределении являются:
пищевая специализация и микроклиматические условия биотопа. По приуроченности
к биотопу выделяются: стенобионты - D. murinus, C. gemma, D. gyllenhali;
эврибионты - R. vespulae, A. scrophulariae; убиквисты - D. maculatus, A. unicolor;
синантропы - D. lardarius, A. museorum.
В пределах биотопов дерместиды распределяются неравномерно. В лесах
предпочитают опушки (D. murinus, D. laniarius, A. scrophulariae);
в степи виды: D.frischi, D. coronatus, A. schaefferi, P. villosulum
- концентрируются в местах гнездования птиц и млекопитающих - в балках,
по берегам рек и т. п. Кожееды развиваются на трупах, поэтому популяции
(Anthrenus, Attagenus, Globicornis, Megatoma, Phradonoma, Reesa) оказываются
расчленёнными на микропопуляции, однако D. laniarius, O. niger образуют
истинные популяции (их имаго и личинки всю жизнь проводят на поверхности
почвы в поисках мелких трупов). Представители Dermestes - некробионты
развиваются на трупах млекопитающих, птиц, рептилий. D. gyllenhali
развивается на трупах рыб и амфибий по берегам водоёмов. Нидикол D. bicolor
питается и развивается в остатках приносимой в гнездо пищи, на трупах птенцов,
испорченных яйцах. Megatoma, Ctesias - обитают под корой, в дуплах,
питаясь трупами насекомых. Anthrenus, Attagenus - заселяют полости и
трещины в обрывах, где скапливаются трупы, образуются танатоценозы,
трупная масса включает позвоночных и беспозвоночных животных.
Phradonoma - выплаживается в норах млекопитающих (мелких грызунов, лис)
- ботробионт. Высокоспециализированные кератофаги: A. scrophulariae -
питается перьями и ороговевшим эпидермисом кожи и P. villosulum - на стадии
личинки развивается за счёт линочной шерсти хозяина. Виды Dermestes нормально
развиваются при влажности около 50%, понижение ведёт к замедлению развития.
Наблюдения дают основание считать, что влажность воздуха и атмосферные осадки
оказывают воздействие на жуков косвенным путём, регулируя размножение их
гигро - и мезофильных конкурентов.
Личинки отрицательно фототаксичны, а активность наблюдается в течение всего
времени суток. Вышедшие из куколок жуки отрицательно фототаксичны.
D. bicolor имеет отрицательный фототаксис.
Электрический фактор (градиент электрического потенциала) атмосферы возникает
в результате разности потенциалов между Землёй и слоями атмосферы.
В ясную погоду эта разность 100-150 В/м, с приближением грозы доходит до
десятков тысяч В/м. С увеличением этого потенциала дерместиды впадают в оцепенение.
Это объясняет тот факт, что с приближением дождя кожееды стараются
укрыться от ненастья.
Изредко имаго кожеедов могут поедать личинок другого вида, а при нехватке пищи, как
имаго, так и личинки, переходят к каннибализму; численность микропопуляции
снижается, но часть личинок заканчивает развитие. Эти явления носят
факультативный характер и вызываются неблагоприятными условиями. К пищевым
конкурентам жуков-кожеедов относятся насекомые, развивающиеся за счёт
веществ животного происхо ждения. Это личинки двукрылых из семейств:
Sarcophagidae, Calliphoridae, жуки семейств: Silphidae, Trogidae, Catopidae,
моли семейства: Tineidae, а так же ряд видов млекопитающих и птиц, которые
часто посещают падаль (лисы, волки, собаки, кошки, вороны, галки и др.).
На отношения дерместид с пищевыми конкурентами оказывает влияние влажность
субстрата. Условия, способствующие высыханию трупа, благоприятствуют развитию
кожеедов в конкуренции с гигрофильными (мухи, Nicrophorus), мезофильными
(большинство Silphidae, Cryptophagidae, Tineidae) и ксерофильными
(Nitidulidae, Trogidae) некробионтами. Особенно наглядно это прослеживается
в сменяемости состава фауны трупа на разных стадиях его разложения. Жаркая, сухая
и ветренная погода, песчаная почва и открытое положение трупа сокращают
время его высыхания - мумификацию, сдвигают доминирование на трупе в пользу
дерместид; эта закономерность чётко прослеживается в полупустынной зоне.
Такое воздействие оказывают местные условия на виды, питающиеся мёртвыми
насекомыми и кератинсодержащими веществами (рога, копыты, перья, волос,
роговые чешуи пресмыкающихся и рыб). Во влажной среде эти субстраты
подвергаются бактериальному разложению, поэтому сохранение в природе
возможно при высыхании.
К хищникам, питающимся кожеедами, следует отнести пауков, жуков семейства:
Histeridae виды Saprinus, семейство Staphylinidae. Отмечены случаи поедания
ящерицой прыткой (Lacerta agilis) кожеедов рода Dermestes. В лесах к хищникам
относится ёж обыкновенный (Erinaceus europaeus), а также сойка
(Garrulus glandarius), дрозд (Turdus merula). В околоводных биотопах кожеедов
поедают: жаба обыкновенная (Bufo bufo) и лягушка прудовая (Rana esculenta).
На видах Dermestes, Attagenus происходит форезия клещей Poecilochirus necrophori
Vitzth. и Parasitus coleoptratorum L., последний встречается чаще.
При повышении влажности трупа гамазиды скапливаются на теле жуков,
приводя их к гибели, а в трупы откладывают яйца. Когда тело жуков сухое -
они пускают в ход свои хеты, которые в случае попадания между склеритов
клеща приводят его к параличу. Личинки Dermestes, Anthrenus покрыты
стреловидными и колосовидными хетами, которые, проникая между склеритов врага,
приводят к тому, что он не может нормально передвигаться и питаться.
Внутренние паразиты изучены очень слабо, небольшие сводки даны Хинтоном
(Hinton, 1945) и Жантиевым (1976). Куколки Dermestes снабжены на спинной
стороне склеротизованным зажимом, это образование, рефлекторно сжимаясь
при малейшем прикосновении, способно отсечь конечность насекомого.
Другие виды остаются в последней личиночной шкурке, которая их защищает.
В имагинальной фазе кожееды обладают криптической окраской. Скрытноживущие
виды (O. niger, D. laniarius) имеют тёмные тона. Род Dermestes даёт пример
расчленяющей окраски. Тело сверху окрашено в тёмный цвет, на фоне которого
выделяется белое пятно или перевязь. Такой тип характерен для нижней стороны
тела: грудь - тёмная, а брюшко (за исключением чёрных пятен по краям стернитов)
- светлая. Целеособразность такой окраски очевидна: жуки при малейшей
опасности переворачиваются на спину - манёвр, дезориентирующий хищника.
Это подкрепляется тем, что у имаго всех видов развит танаторефлекс.
У Dermestes время оцепенения доходит при достаточной силе раздражителя до
50 - 120 секунд.
Возможности размножения кожеедов в природе ограничиваются количеством
имеющейся в природе пищи, а, следовательно, рост численности популяции
того или иного вида зависит от трупопродуктивности биоценоза (Пушкин, 2002).
В отличие от подрода Dermestes, являющихся дендробионтами или нидиколами,
виды Dermestinus развиваются на открыто лежащих трупах позвоночных или обитают
на поверхности почвы, где они питаются мелкими трупами и беспозвоночными.
Изучая активность дерместид в природе в течении суток, можно сделать вывод:
большинство видов имеют круглосуточную активность с пиками в утренние и
вечерние часы; у видов D. bicolor, O. niger - активность ограничивается
определённым временем суток, у D. bicolor активность в промежутках времени:
5-7 и 19-21 ч., у O. niger - 7-9 и 18-20 ч.
Активность взрослых жуков отличается от вышедших из куколок жуков, у последних
наблюдается отрицательный фототаксис. Это объясняется тем, что у них впервые
часы после выхода из куколок, меланина в покровах недостаточно, чтобы
противостоять жёсткому воздействию ультрафиолетового излучения, а также не
налажены механизмы удержания воды в теле.
Среди дерместид можно выделить 2 жизненные схемы, соответствующие
таксономическому делению семейства на подсемейства Жантиев (1965).
К 1-й жизненной схеме относится род Dermestes, ко 2-й
- все остальные. В основе схем лежит использование личинками трупов разной
степени влажности. Dermestes нормально развивается на трупах,
влажность которых более 50%. Остальные виды используют более сухие трупы,
а кератофаги развиваются на веществах, влажность которых ниже 15%,
они используют метаболическую воду (при переваривании кератина образование
одной молекулы цистеина сопровождается выделением одной молекулы воды).
Спектр жизненных схем кожеедов в регионе плохо изучен, но уже сейчас из
проведеных нами исследований понятно, что его увеличение идёт от лесных
массивов к полупустыне.
Кожееды диапаузируют в земле, зарываясь на глубину 2-5 см (предпочитают сухие,
прогреваемые солнцем места, часто это - возвышения рельефа). Attagenus
диапазирует в гнездах и норах.
