Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

Пилюльщики (Byrrhidae)

Пилюльщик Byrhus pilula (L.)
Рисунок К. Макарова
и А. Сочивко

С.Э. Чернышев


Из всех жуков пилюльщики, пожалуй, наиболее точно соответствуют своему имени. Недаром, на разных языках оно звучит похоже: pill beetles, pillenkaefer. Правда, сейчас нам трудно представить себе, что такое пилюля и чем она отличается от таблетки, капсулы, или болюса, например. Представьте себе старинного аптекаря, готовящего порции тестообразного лекарства, которое потом, высохнув, должно сохранить удобную для глотания и приятную для глаза форму. Вот он и скатывал из "теста" маленькие "лимоны", слегка приплюснутые сверху вниз. Точь-в-точь жуки пилюльщики! Скорее всего название свое они получили не столько за форму тела, сколько за то, что при малейшей тревоге, жуки плотно прижимают усики и лапки, втягивают голову так, что и не сразу разберешь, что это жук, а не комочек земли. У многих пилюльщиков и ноги уплощены, а для усиков и конечностей имеются специальные вырезки для более плотного их вкладывания. Просто так увидеть пилюльщиков трудно: они медлительные, ползают по поверхности почвы в сумерках и любят прятаться в зарослях мха, под камнями и в заброшенных норах. Их любимые места обитания - горные и настоящие тундры, берега рек и ручьев, но некоторые пилюльщики встречаются даже на грядках огородов, разбитых в степи. Окрашены пилюльщики обычно в темно-бурый и черный цвета, но есть среди них и ярко металлические. Размеры невелики: от нескольких миллиметров до одного сантиметра.

 

Пилюльщики - сравнительно небольшое семейство. В мире немногим более 300 видов (Lawrence, 1982), а в России около 60 видов. У большинства представителей семейства Byrrhidae тело выпуклое, овальное (Simplocariini), яйцевидно-овальное (Byrrhini) или округлое (Syncalyptinae). Наименее выпуклыми выглядят виды рода Simplocaria, имеющие вытянутое, узкое и дорзовентрально уплощенное тело. Покровы пилюльщиков плотные, прочные, лишь у Arctobyrrhus надкрылья более мягкие. Поверхность лишь некоторых пилюльщиков почти лишена опушения ( Morychus viridis Kuzm. et Kor., Lamprobyrrhulus nitidus (Schal.), Carpatobyrrhus ), в основном жуки покрыты прилегающими волосками ( Simplocaria, Byrrhus (s.str.), Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Byrrhus ( Seminolus ), Pedilophorus, Trichobyrrhulus, Cytilus ), а у Morychus среди темного опушения, особенно на щитке и с боков располагаются также белые чешуйковидные волоски. У всех представителей подсемейства Syncalyptinae, подрода Byrrhus ( Asiatobyrrhus ), родов Porcinolus, Curimus между обычных волосков или вместо них на поверхности имеются толстые полупрозрачные булавовидные щетинки, а у Curimopsis вместо простых волосков между этими щетинками располагаются беловатые плоские чешуйки. Нередко опушение создает определенный рисунок, например, шахматный у Byrrhus ponticus Paulus, Cytilus cericeus (Forst.), или полулунный как у многих B. arietinus Steff., B. fasciatus (Forst.), B. talgarensis Puetz; но, как правило, рисунок опушения очень вариабилен и не имеет решающего значения для четкого разделения видов, хотя интенсивность опушения иногда неодинакова у разных видов Morychus (Кузмина, Коротяев, 1987; Tshernyshev, 1997; Tshernyshev, Puetz, 1999; Tshernyshev, 2000). Скульптура поверхности большей частью сглаженная, лишь у некоторых видов Byrrhus ( Asiatobyrrhus ) и у Morychus tibetanicus Tshern. либо приподнят шов у щитка, либо промежутки на надкрыльях. Только у немногих видов ( Curimopsis cyclolepidia (Muenst.), Morychus tibetanicus Tshern.) плечи сильно выступающие, чаще всего у пилюльщиков они сглаженные. Тело обычно окрашено в темно-бурый или черный цвет, а американские Amphicyrta - красно-каштановые. Нижняя сторона бывает часто светлее верхней. Среди пилюльщиков немало групп, имеющих металлически зеленую ( Simplocaria ( Chrysosimplocaria ), Lamprobyrrhulus, Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Morychus, Cytilus ) бронзовую ( Arctobyrrhus, Morychus, Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Cytilus ) или металлически синюю окраску ( Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Carpathobyrrhulus ). Все металлически окрашенные пилюльщики имеют гладкую блестящую поверхность, такая окраска связана со структурой кутикулы и не имеет пигментной природы. У пилюльщиков вообще не известны формы с яркими пигментными пятнами на переднеспинке или надкрыльях, лишь на голове у многих видов различимы два маленьких красных пятнышка, по всей видимости, связанные с сенсорными органами. Пунктировка у пилюльщиков от густой до редкой, часто спутанная, у многих видов с отчетливой микроскульптурой. Между тем грубой и глубокой пунктировки и каких-либо других скульптурных образований в виде крупной зернистости или продольных ребрышек нет.

Голова у пилюльщиков небольшая, округлая, примерно одинаковой длины и ширины, сверху с такой же пунктировкой, как и на переднеспинке, часто с опушением в виде более или менее густых прилегающих волосков и булавовидных торчащих щетинок (если таковые есть на переднеспинке и надкрыльях). Сверху голова напоминает небольшой щит, при тревоге, втягивая голову в переднеспинку, пилюльщик оставляет снаружи как раз эту верхнюю ее поверхность, мало отличающуюся от облика поверхности тела жука. Интересно, что представители подсемейства Syncalyptinae втягивают голову почти полностью, скрывая глаза за краями переднегруди, а Byrrhinae лишь крепко прижимают ее, оставляя глаза свободными (Лафер, 1989). У разных групп пилюльщиков при втягивании головы по разному располагаются челюсти и верхняя губа (Якобсон, 1910): у Simplocaria, Morychus, Trichobyrrhulus, Lamprobyrrhulus, Chrysobyrrhulus, Pedilophorus, Carpathobyrrhulus остаются свободными и верхняя губа, и челюсти, у Cytilus, Byrrhus, Porcinolus, Curimus прячутся только челюсти, верхняя губа остается открытой, а у Curimopsis и Chaetophora скрываются и верхняя губа, и челюсти. Глаза у пилюльщиков небольшие, мелкофасетированные, почковидные, поперечные, не разделенные на две части, как, например, у некоторых Tenebrionidae или Cerambycidae. Наличник отделен от верхней губы глубокой поперечной ложбинкой, или, как у Byrrhus ( Byrrhocaulus ), поперечным килем. Наличник обычно прямо срезан, с прямыми углами по бокам, но у ряда видов рода Byrrhus он может быть дуговидно вырезанным с острыми углами по бокам, этот признак успешно используется для определения видовых групп. Как правило, наличник с такой же пунктировкой, как и весь диск головы, и часто несет ряд небольших волосков, направленных вперед. Верхняя губа поперечная, но у некоторых видов она может быть более или менее равносторонней, ее углы сглаженные, стороны тонко окаймленные. Интересно, что у некоторых видов Byrrhus верхняя губа может быть с почти прямыми задними углами, если наличник срезан прямо, или с широким закруглением у видов с глубоко вырезанным наличником. Передняя и основная стороны губы могут быть утолщены в виде блестящего гладкого валика с набольшим медиальным утолщением. Такой же поперечный узкий валик может пересекать губу посередине. Поверхность в глубоких точках и явственной микроскульптуре, обычно несет тонкие полуприжатые, направленные вперед волоски. Верхняя губа не прикрывает вершины мандибул, которые обычно несут по 2-3 зубца на вершине, довольно массивные, но не длинные, иногда с развитым бугорком на внутренней стороне и заметным наружным килем на дистальной части. Щупики у пилюльщиков недлинные, цилиндрические, вершинный членик слегка усечен или прямо срезан на вершине, редко бывает треугольным, только у представителей американского подсемейства Amphicyrtinae - топоровидный (Johnson, 1991). Щеки прямые, короткие. Усики средней длины, обычно они достигают середины переднеспинки ( Byrrhus, Cytilus ), или слегка короче ( Morychus, Chaetophora ); у всех пилюльщиков усики 11-члениковые, только у Amphicyrtinae нитевидные (Johnson, 1991), у остальных - булавовидные. Johnson (1991) называет усики у Syncalyptinae головчатыми, но они отличаются лишь 2-члениковой булавой, не сильно обособленной от остальных члеников и вполне могут также быть отнесены к булавовидным). Булава может быть двухчлениковой (Syncalyptinae) или 5-7-члениковой (Byrrhinae). Скапус шаровидно-овальный, крупный, в 1,5-2 раза больше второго членика, обычно шаровидного и маленького, третий, четвертый и пятый членики цилиндрические, вытянутые, в 1,5 раза длиннее второго, но равные ему по ширине, шестой и седьмой членики слегка короче и толще предыдущих, а начиная с седьмого членики сильно расширены и укорочены, так что кажутся поперечными, они и образуют булаву. Вершинный членик равномерно округло сужен к вершине и слегка сжат. Обычно усики покрыты редкими прилегающими золотистыми волосками и редкими короткими темными торчащими щетинками, наиболее длинными и прочными на первом членике. У самок членики усиков более стройные и узкие, булава заметно уже, чем у самцов, по длине усики также немного меньше, чем у самцов.

Переднеспинка у пилюльщиков выпуклая, с округленными боками, совершенно сглаженными передними углами, так что выглядит суженной кпереди, и заостренными, слегка выступающими задними. Часто с боков, в области задних углов имеются небольшие вдавления. Дистальная сторона переднеспинки дуговидно выступающая, базальная - с двумя небольшими полулунными выемками, по одной с каждой стороны у боков. Боковые стороны у некоторых видов слегка приподняты. Как правило, переднеспинка не окаймлена, но у некоторых видов Byrrhus заметно очень тонкое окаймление. Эпиплевры переднеспинки широкие, плоские и гладкие у Byrrhini и Simplocariini, а у Exomellini ( Exomella ) и Syncalyptinae несут специальные вдавления для вкладывания передних ног. Поверхность переднеспинки пунктирована несколько слабее, чем надкрылий, микроскульптура чаще сглажена, морщинок, бороздок и зернышек нет. Опушение такое же, как у всего верха.

Щиток у пилюльщиков маленький, треугольный, почти скрыт переднеспинкой, пунктирован как надкрылья и несет своеобразное опушение: у Cytilus, Morychus, Arctobyrrhus и некоторых других на щитке располагаются белые волосковидные чешуйки. Стороны щитка не окаймлены, а диск ровный, не приподнят и не изогнут.

Надкрылья у всех пилюльщиков хорошо развиты и полностью закрывают брюшко. Как правило, они довольно прочные, лишь у Arctobyrrhus слегка тоньше и легче; сильно выпуклые у подавляющего большинства пилюльщиков и заметно более плоские у Simplocaria. Обычно надкрылья придают овальный (большинство Byrrhinae), полушаровидный ( Lamprobyrrhulus ) или удлиненно-овальный ( Simplocaria, Sierraclava ) вид телу пилюльщиков. Характерно, что вершины надкрылий у пилюльщиков сужены в маленький, почти не выдающийся хвостик, часто имеют характерные вдавления, по которым, как и по суженным задним углам переднеспинки, судят о принадлежности палеонтологических остатков к семейству Byrrhidae (Кузьмина, Коротяев, 1987). Очень характерна пунктировка и скульптура надкрылий. Крупных зерен, ребрышек, морщинистости у пилюльщиков практически не бывает. Лишь у некоторых азиатских Byrrhus ( Asiatobyrrhus ) и австралийских пилюльщиков промежутки на надкрыльях, особенно на скате сзади бугровидно приподняты. Эпиплевры надкрылий узкие, короткие, редко заходят за середину надкрылий. Основной край гладкий, очень редко с тонким окаймлением. Шов обычно не выражен, лишь у некоторых видов рядом с ним находится пришовная бороздка. Интересно, что у некоторых азиатских видов ( Morychus tibetanicus Tshern., Byrrhus (Asiatobyrrhus) sp.) шов у щитка заметно приподнят. Плечи у всех пилюльщиков заметные, лишь у Simplocaria, Lamprobyrrhulus они более или менее сглаженные. С другой стороны, Curimopsis cyclolepidia (Muenst.) хорошо отличается от других представителей рода сильно выступающими плечами, как и самки вида Morychus tibetanicus Tshern. У многих пилюльщиков на надкрыльях есть продольные бороздки, которые выражены на всей их длине ( Byrrhus, Cytilus, Porcinolus, Curimopsis, Chaetophora, Curimus, Sierraclava ), или явственны только у основания (некоторые Simplocaria ); ряд родов вообще не имеет бороздок на надкрыльях ( Morychus, Arctobyrrhus, Trichobyrrhulus, Lamprobyrrhulus, Pedilophorus, Carpathobyrrhulus ), или бороздки сильно редуцированы (некоторые виды подрода Byrrhus ( Aeneobyrrhus )).

Пунктировка надкрылий несколько более густая и грубая, чем на переднеспинке, у Byrrhus ( Byrrhocaulus ) точки даже образуют морщинки. Пунктировка спутанная, у пилюльщиков не бывает правильных рядов точек. Микроскульптура обычно хорошо развита, но у некоторых блестящих форм она может быть сглаженной или не выраженной.

Как уже упоминалось выше, надкрылья у пилюльщиков, как и весь верх, бывают покрыты полуприжатыми и тонкими прижатыми волосками, торчащими булавовидными щетинками, войлочным опушением (некоторые Simplocaria, Exomella ) и беловатыми чешуйками. У старых особей чешуйки и волоски могут настолько сильно стираться, что кажется, что жуки и не имели опушения раньше; отмечалось, что потертость жуков у некоторых видов Morychus провоцирует и изменение окраски надкрылий и переднеспинки - из металлически зеленой она становится почти черной (Берман, Жигульская, 1989). Такая сильная вариабельность в опушении и окраске стала причиной описания многих видов, позднее, с изучением генитального аппарата и других признаков, сведенных в синонимы к ранее известным. Например, вид Cytilus sericeus (Forst.) имеет 23 синонимичных названия, Byrrhus (s.str.) fasciatus (Forst.) - 26, а известный B. (s.str.) pilula (L.) - 25. Вот почему внешний облик пилюльщиков редко помогает в идентификации видов, для точного определения следует привлекать и другие признаки. Интересно, что у бескрылых видов надкрылья срастаются по шву.

Настоящие крылья (вторая пара крыльев) у пилюльщиков могут претерпевать редукцию разной степени. От обычно развитых у большинства пилюльщиков до частично редуцированных у Morychus viridis Kuzm. et Kor. и совершенно отсутствующих у некоторых Byrrhus (s.str.), всех Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Exomella, Lioon, Lioligus. Форма крыла обычная для Coleoptera, c хорошо развитыми костальной, субкостальной, медиальной и тонкой радиальной жилками (Рис. из Бермана). Хорошо развитые крылья у пилюльщиков складываются под надкрыльями в области перегиба у жилок (Берман, Жигульская, 1989), а объемная субэлитральная полость позволяет без труда укладывать довольно длинные крылья, которые у Morychus длиннее надкрылий в 1,9 раза (Берман, Жигульская, 1989). Как правило, крылья полупрозрачные, с коричневато-сероватым тоном, который исчезает у видов с укороченными крыльями.

Низ тела у пилюльщиков часто с мелкозернистой поверхностью, покрыт редкими прижатыми волосками. У Simplocariini нет на передне- и среднегруди специальных выемок для вкладывания лапок и усиков, но они есть у подавляющего большинства Byrrhidae. Тазики у всех пилюльщиков округлые, с трохантерами. Брюшко с 7 видимыми сегментами, выпуклыми и очень прочными, соединенными между собой неподвижно. Переднегрудь между тазиками передних ног имеет небольшой вырост с ямкой посередине, прочно и плотно примыкающий к выступающей части средней груди при тревоге.

Конечности у подавляющего большинства пилюльщиков сильно уплощенные, только у представителей трибы Simplocariini ( Arctobyrrhus, Simplocaria, Trirania, Trichobyrrhulus ) голени и бедра в сечении округлые или овальные, не уплощенные. Ноги небольшие, практически не выходят за края тела. Тазики с трохантерами, вертлуги маленькие. Бедра у некоторых видов ( Simplocaria ) несколько шире голеней, у некоторых заметно уже (Trichobyrrhulus), у некоторых видов равны по ширине ( Byrrhus, Morychus ). Голени, особенно на передних ногах у многих видов, имеют на внешнем крае бороздку для вкладывания лапок. Практически у всех Byrrhini, Syncalyptinae такие бороздки есть на голенях всех ног, у Simplocariini, Exomellini они отчетливы только на передних ногах, причем у Simplocaria такая бороздка иногда неполная. Голени у Morychus , Byrrhus и др. по внешнему краю усажены рядом плоских толстых щетинок, напоминающих расческу, между которыми часто бывают беловатые нежные волоски. И бедра, и голени снаружи имеют такую же пунктировку и окраску, как и низ тела, но часто бывают покрыты густыми белыми чешуйковидными волосками. Лапки у представителей подсемейств Byrrhinae и Amphicyrtinae пятичлениковые, а у Syncalyptinae - четырехчлениковые. Как правило, членики лапок слегка, а у некоторых видов чуть более сильно сжаты с боков, несут адгезивные подушечки из коротких белых волосков на подошвенной стороне (у самок часто не выраженные), и несколько зонтиковидно расположенных темных щетинок на вершине апикального членика; кроме того, сверху они покрыты тонкими полуприлегающими, обычно редкими волосками. Все членики узкие, более или менее цилиндрические, из них самый крупный - коготковый, чуть меньше его первый членик, остальные примерно равной длины и обычно в 1,5-2 раза короче апикального. Коготки небольшие, тонкие и острые, как правило не бывают зазубренными и не несут придатков в виде пластинок. При основании каждого коготка бывает маленький зубчик, образованный углом вырезки. Иногда он сглаженный, иногда - очень острый и отчетливый. Один из характерных признаков лапок пилюльщиков - наличие пластинки на третьем или четвертом членике снизу у таких групп, как Amphicyrtinae, Morychus, Arctobyrrhus, Curimus, Trichobyrrhulus, Chrysobyrrhulus, Pedilophorus, Carpathobyrrhulus, Eusomalia, Listemus. Пластинка эта обычно прозрачная, мембранозного типа и маленькая, но у некоторых видов она крупная, что послужило основанием для выделения нового подрода Morychus ( Byrrhobolus ). Лапки по длине почти равны голеням, но у некоторых видов заметно короче (Morychus tibetanicus Tshern.). Конечности у пилюльщиков хорошо приспособлены к приутаиванию: голени и бедра у многих видов уплощены, их соприкасающиеся края идеально подходят друг к другу и примыкают очень плотно, лапки при этом укладываются на внешней стороне голеней, которая при поджимании конечностей оказывается прижатой к стернитам брюшка.

Пигидий и у самцов и у самок примерно одной формы, слегка выпуклый, как и все стерниты брюшка, равномерно дуговидно закруглен на вершине, плотно прилегает к вершинам надкрылий и никогда не выступает наружу: даже самки, несущие созревшие яйца, умещают раздувшееся брюшко в субэлитральной полости надкрылий. Уриты у пилюльщиков имеют своеобразную форму: у самцов они преобразованы в пластинку - тегумен, обычно плотную, способную удерживать эдеагус при копуляции, а у самок такая пластинка разделена надвое, слегка вытянута и несет на вершинке отдельный маленький склерит с пучком волосков посередине. Как правило, уриты самок разных видов отличаются по форме и расположению апикального склерита, но в систематике этот признак не используется. Половая система самок образована мягкими прозрачными мембранозного типа тканями и мало отличается от таковых структур у других жуков. Гениталии самцов у пилюльщиков необычны и имеют своеобразную форму. Надо сказать, что фаллус у представителей Byrrhinae сильно уплощен дорзовентрально и имеет вид пластинки, а у представителей Syncalyptinae он округлый и изогнут вентрально. У Byrrhinae фаллобаза сросшаяся с эдеагусом, так что парамеры плотно с боков облегают пенисную трубку и их вершины вкладываются в специальные выемки под ней. Парамеры, а точнее - их вершины, у пилюльщиков весьма специфичны, они нередко имеют выросты в виде пластинок ( Morychus ), загнуты в виде зубчиков ( Byrrhus ( Aeneobyrrhus )), или несут по две-три короткие щетинки ( Pedilophorus ). Эдеагус на вершине уплощен в ламеллу, которая может быть округлой, овальной, трапециевидной, треугольной. Внутри пенисной трубки видны две складки внутреннего мешка. Сбоку видно, что эдеагус не абсолютно плоский, а более или менее рельефно изогнут. Тегумен у Byrrhinae, как уже упоминалось выше, представлен трапециевидной плотной пластинкой с тонкими придатками по бокам. Пластинка обычно полупрозрачная и окрашена в сероватый и коричневатый тона. Боковые придатки, охватывая фаллус, крепко соединяются с апикальным тергитом, так что именно тегумен, а не апикальный стернит, способен пластично удерживать фаллус. У Syncalyptinae устройство гениталий самца несколько иное. Изогнутый эдеагус в обычном состоянии глубоко втягивается в брюшко, поворачивается на бок и укладывается загнутой стороной кверху. Фаллобаза лишена парамер и преобразована в трубку, являющуюся основанием для эдеагуса. Тегумен представлен spicula pleurale - своеобразным дуговидным склеритом с вытянутым посередине прямым придатком. Такого типа тегументы характерны для генитального аппарата, фаллус которого длинный и дуговидно изогнутый, например, подобная структура встречается у Dasytidae. Сама пенисная трубка у Syncalyptinae у разных видов различается по толщине, латеральной изогнутости, форме ламеллы, которая может быть широкой и узкой, коротко срезанной, или заостренной.

Биология. Как правило, почти все представители семейства - бриофаги, в их рацион входят молодые корни или растительные остатки мхов, преимущественно из отдела печеночников. Генерация одногодичная, но по некоторым литературным данным (Берман, Жигульская, 1989; Hayashi 1962) имаго могут выходить из куколки уже в конце августа или в сентябре, при кладке, осуществленной в апреле месяце. У видов Morychus было отмечено около 10 личиночных возрастов, это говорит о том, что срок развития пилюльщиков может быть более длительным (Берман, Жигульская, 1989). В лабораторных условиях было установлено, что Exomella pleuralis Casey при температуре 20oС требуется для полного развития всего 6-8 недель ( Johnson, 1985). В природе обычно вышедшие после зимовки весной, или перелинявшие из куколки к началу лета взрослые жуки копулируют и откладывают яйца в моховые подушки. Но срок откладки яиц, по всей видимости, может сильно варьировать: осенью при массовом отлове, в почве обнаруживаются разновозрастные личинки (Берман, Жигульская, 1989); часть из них успевает пройти стадию куколки и перейти в имаго к концу лета, другая же часть к этому времени успевает только окуклиться, имаго появляется на свет в следующем году. Вышедшая из яйца личинка начинает питаться молодыми корешками: у Lamprobyrrhulus nitidus ( Schal.) - печеночного мха; Marchantia polymorpha Linnaeus, у Exomella pleuralis Casey, E. merickeli Johnson, Lioon , Lioligus - на мхах Rhacomitrium heterostichum ( Hedw.) Brid. (Grimmiaceae) и Eurhynchium oreganum (Sull.) Jaeg. (Brachytheciaceae) (Johnson, 1985), у Morychus viridis Kuzm. et Kor., Morychus subparallelus (Motsch.) - в корнеобитаемом слое почвы по берегам рек с кедровым стлаником , осинами, чабрецом, прострелом ( Pulsatilla multifida ) и осоками ( Carex abtusata, C. vanheurskii, иногда C. pediformis ) ( Берман, Жигульская, 1989); а у Cytilus alternatus Say личинки развиваются в верхнем слое почвы в заболоченных местах с тонкой массой сфагнума и других мхов, между которыми попадается голубика ( Vaccinium spp.) а также Cassandra calyculata (L.) D.Don. и Viburnum cassinoides L. (LeSage, 1983); при этом считается, что личинки у Cytilus alternatus Say питаются остатками листьев, отмершей древесиной Erinaceae, мхами и другим растительным детритом. Вполне возможно провести параллель с видом Porcinolus murinus , личинки и имаго которого неоднократно обнаруживались в норах степных грызунов, где они, по всей видимости, также питаются детритом.

Личинки пилюльщиков
Cytilus alternatus
и Amphicyrta sp.
(по Lawrence et al., 1995)


Личинки пилюльщиков С-образные, эрукоидные, с характерно увеличенными грудными сегментами и 8-9 тергитами брюшка, только у Cytilus тергиты слегка расширены, так что тело личинки выглядит "мокрицеобразным" (Стриганова, 1964). Голова у них большая, гипогнатическая, с хорошо выраженными лобным и теменным швами и 6 глазками. Усики 3-члениковые, с крупными впадинами. Наличник отделен от лба, жвалы треугольные, с двумя острыми зубцами на внутреннем крае, без молы и простеки; нижние челюсти с массивными кардо, стипесом, галеа и лацинией, которая имеет 3 лопасти на вершине. Нижняя губа сформирована тремя склеритами 1-го и 2-го прементума и постментума, причем на 1 прементуме имеются 2-члениковые щупики. Характерные щетинки, расположенные на ротовых частях, разные по форме и числу у разных родов. Ноги у личинок пилюльщиков короткие и крупные, с большими темными коготками (Стриганова, 1964).

Пилюльщики в большинстве своем предпочитают таежные и тундровые ландшафты ( Byrrhus , Arctobyrrhus , Exomella , Curimopsis ), но есть среди них и типичные степняки ( Porcinolus , Cytilus , Byrrhus ( Asiatobyrrhus ) ), и обитатели берегов рек и ручьев ( Morychus , Simplocaria , Chaetophor a ). Крылатые виды способны уле тать далеко от обычных мест обитания и иногда таких пилюльщиков находят на снежниках в тундре и высокогорьях (Берман, Жигульская, 1989; Tshernyshev, Puetz, 1999). В общем, можно считать семейство Byrrhidae эвритопным, но в сухих ландшафтах они встречаются крайне редко. Имаго обычны под камнями и остатками дерева, а личинки - в моховой подстилке. Активны они обычно в ночное время, и отловить их удается, в основном, в почвенные ловушки.

Хозяйственное значение пилюльщиков невелико: они не используются в биометоде, встречаются, как правило, редко и не наносят существенного ущерба посадкам. В европейской литературе пилюльщики не отмечались как вредители сельского хозяйства, а вот в американской есть сведения о повреждении жуками родов Amphicyrta , Byrrhus злаков и лилейных (Craighead, 1950), а видом Cytilus alternatus Say - всходов красной сосны (Lindquist, Ingram, 1968). Впрочем, авторы последней работы отмечают, что несмотря на то, что в почве, где отмечалась гибель 50% всходов красной сосны, были обнаружены в большом количестве личинки Cytilus alternatus Say, этот факт не говорит о том, что пилюльщики способны наносить столь существеный вред посадкам. Ведь подстилкой являлась подушка из мхов, в которой обычно и развиваются пилюльщики, питаясь корнями мхов, преимущественно печеночников ( Hayashi, 1962), вот почему кажется не лишним предположить, что личинки жуков подгрызли и корни всходов сосны. Садоводы как в Европейской, так и в Азиатской части России, при внимательном наблюдении могут обнаружить на грядках маленьких блестящих Lampobyrrhulus nitidus ( Schal.) или черных и малозаметных Curimopsis paleata ( Er.), но не стоит беспокоиться: эти жуки не принесут вреда. Встречающиеся в городах Byrrhus pustulatus ( Forst.), иногда заметны на асфальте близ посадок ботанических лесничеств. В коллекции Сибирского зоологического музея есть серии этих жуков, собранные в Новосибирске (в 60-х годах ботаническое лесничество находилось почти в центре города, теперь там - зоопарк), Томске и Якутске (тоже в ботсаду) и Арзамасе. Наверное, не следует относит этот вид к вредителям, а скорее наоборот, связывать его присутствие с лучшим функционированием экосистемы леса и парка в сложных городских условиях.

Географическое распространение пилюльщиков довольно широко. Их можно найти, пожалуй, везде: от Северной Европы, Сибири, Америки, до Индии, Вьетнама и Австралии. Если рассмотреть более локально распространение пилюльщиков в пределах Евразии, то можно заметить, что наряду с широкораспространенными родами, например, Byrrhus , Cytilus , Morychus , встречаются отдельные группы, характерные только для Западно-Европейской ( Trichobyrrhulus , Carpathobyrrhulus, Chrysobyrrhulus ), Европейско-Азиатской ( Byrrhus ( Asiatobyrrhus ), Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Morychus ( Byrrhobolus )) и внутриазиатской ( Exomella ) фаун. На видовом уровне картина распространения пилюльщиков очень похожа с родовой: ядро фауны составляют транспалеаркты Byrrhus pilula (L.), B. fasciatus (Forst.), B. pustulatus (Forst.), B. arietinus Steff., Cytilus sericeus (Forst.), Porcinolus murinus , Lamprobyrrhulus nitidus (Schall.), Arctobyrrhus dovrensis Muenster, Chaetophora spinosa (Rossi), Curimopsis paleata (Er.) и ряд других пилюльщиков, распространенных как в Западной, Средней и Северной Европе, так и по всей Сибири, Казахстану, Монголии, на Дальнем Востоке, в северных частях Японии и Китая. Напротив, род Morychus в азиатской части представлен несколькими видами, а в Европе лишь одним - M. aeneus (F.). Причем характерны так называемые северные виды - Morychus yamalus Tshern., M . viridis Kuzm. et Kor., M . subparallelus ( Motsch.), ареалы которых занимают всю северную часть Сибири и Урала, южнее Якутска эти виды найдены пока не были. В более теплой степной зоне от Западной Сибири до Бурятии и Монголии распространен другой вид - M . ostasiaticus Tshern., который в Китае замещается другим видом M . tibetanicus Tshern. Среди пилюльщиков есть и эндемики. Например, виды Byrrhus ( Aeneobyrrhus ) bermani Kor., B. ( A.) mordkovitshi Tshern. et Dudko, B. (s.str.) altaesayanus Tshern. et Dudko - эндемики Алтае-Саянской Горной страны, их ареалы ограничены Западным Саяном (Алтай, Хакассия, Тува). Виды Byrrhus ( Aeneobyrrhus ) subaeneus (Reitt.), Morychus ( Byrrhobolus ) rutilans (Motsch.) ограничены в своем распространении поясом гор Южной Сибири; вид Byrrhus (s.str.) sochondensis Tshern. - встречается только в Восточной Сибири, в горах Читинской области; целая группа видов характерна для фауны Дальнего Востока: Byrrhus (s.str.) franzi Puetz, Byrrhus (s.str.) kuznetzovi Puetz, Exomella sikhotealinensis Puetz et Lafer, Curimopsis ussuricus Lafer, Simplocaria kamtshatensis Lafer, S. kurilensis Lafer, S. maritima Lafer.

Вдоль долготной составляющей фауна пилюльщиков представлена довольно равномерно, хотя таксономическое разнообразие несколько богаче в лесостепной зоне и в области гор Южной Сибири. Даже в поясе типичных тундр встречается немало видов пилюльщиков и есть даже свои, северные виды. В степной зоне к обычным, широкораспространенным видам добавляются виды Porcinolus murinus, Cytilus sericeus и некоторые другие. Вероятно это объясняется тем, что эти виды приспособились к питанию в степной подстилке, а, например, P. murinus неоднократно отмечался в норах грызунов, что дает основания предположить, что этот вид связан в питании с органическими остатками хозяев жилищ.

В общем же фауна Byrrhidae России представлена на 90% Голарктическими родами и лишь небольшим числом голарктических видов. Как правило, ядро фауны составляют на 70% широкораспространенные транспалеарктические и голарктические виды, которые в разных регионах дополняются локальными видами.

Таксономический состав Byrrhidae фауны России

В настоящее время фауна пилюльщиков России насчитывает примерно 58 видов и 11 родов. Здесь представлены таксоны, относящиеся к двум подсемействам: Byrrhinae и Syncalyptinae. Надо сказать, что одно время в состав семейства включались роды Limnichus, Pelochares ( Dalla Torre, 1911; Mroczkowski, 1958; Арнольди, 1965) и Botriophorus ( Dalla Torre, 1911; Блинштейн, 1971), позднее выделенные в отдельное семейство Limnichidae, в настоящем списке их нет. Среди специалистов существует мнение, что подсемейство Syncalyptinae, наряду с Limnichidae должно быть также выделено в отдельное семейство. В пользу этого аргумента приводятся и особое строение гениталий, не имеющих дорзовентральное уплощение, и преобразованный в spicula pleurale, а не в тегумен анальный тергит у самцов, и 4-члениковые лапки, и еще ряд признаков. Однако серьезной аргументации в пользу выделения синкалиптин не последовало и представляется более правильным оставить их в составе семейства Byrrhidae.

Хотелось бы отметить, что за последнее время произведен ряд перемещений в таксономической структуре пилюльщиков. Был описан подрод Byrrhus ( Aeneobyrrhus ) Puetz, 1998; восстановлен статус рода Arctobyrrhus Muenst. (Tshernyshev, 1997; Johnson, 1987); ревизован видовой состав Палеарктических видов рода Morychus (Tshernyshev, 1997; Tshernyshev, Puetz, 1999; Tshernyshev, 2000); описаны новые для науки виды пилюльщиков, встречающиеся также и в пределах России ( Johnson, 1986; Кузьмина, Коротяев, 1987; Коротяев, 1990; Лафер, 1989; Puetz, Lafer, 1995; Puetz, 1997; Puetz, 1998; Tshernyshev, Dudko, 1997; Tshernyshev, 1997; Tshernyshev, Puetz, 1999; Tshernyshev, 2000; Tshernyshev, Dudko, 2000). Все эти новые таксономические данные сильно изменили картину состава пилюльщиков, поэтому предлагаемая ниже схема - наиболее современная и отражает полный состав Byrrhidae Российской фауны.

 

BYRRHIDAE - пилюльщики, или приутайки



На сайте Таврического национального университета есть интересная статья В.В. Пристинской "К БИОЛОГИИ БИРРИД (COLEOPTERA, BYRRHIDAE) УКРАИНЫ" , целиком посвященная пилюльщикам. Единственное, в чем нельзя согласиться с ней - это в повышении ранга подсемейства Syncalyptinae до семейства. Такая точка зрения сейчас не принята большинством специалистов.

На случай исчезновения или изменения адреса этого интересного ресурса мы решили сохранить здесь копию от 8 июля 2005 г., дополнив ее фотографиями 7 видов, встречающихся на Украине.


Литература

Александрович О.Р., Лопатин И.К., Писаненко А.Д., Цинкевич В.А., Снитко С.М. 1996. Каталог жесткокрылых ( Coleoptera, Insecta) Беларуси. Минск. С. 34.

Arnett, R.H. 1962. The beetles of the United States (A manual for Identification). Fascicle 35: Byrrhidae. Washington: 451-455.

Arnoldi, L.V. (1965): 33. Fam. Byrrhidae. Key to Insects of the European part of the USSR. V.2: 216-220 (In Russian).

Berman D.I., Zhigulskaja Z.A. 1989. On the differences between the byrrhid beetles Morychus aeneus F. and M. viridis Kuzm. et Korot. (Coleoptera, Byrrhidae) and description of their larvae // Revue d'Entomologie de l'URSS. LXV II I( 3 ): 61 2- 618 (in Russian).

Блинштейн, С.Я. 1971. Жук-пилюльщик Bothriophorus atomus Muls. (Coleoptera, Byrrhidae), новый для фауны СССР // Энтомологическое обозрение. Т. 50. N 3. С. 585-586.

Dalla Torre, K.W. 1911. Von. Nosodendridae, Byrrhidae, Dermestidae. Coleopterorum Catalogue. Ed. W.Junk, S. Schenkling. Berlin. 14(33): 3-38.

Jacobson, G.G. 1905-1910: [The beetles of Russia and West Europe]. St.-Petersbourg. A.F.Devrien publishing. P. 687-712 [in Russian]

Johnson P.J. 1985. Morychus Erichson, a senior synonim of Byrrhobolus Fiori (Coleoptera: Byrrhidae). Coleopterist Bull. 39(3): 197-199

Johnson P.J. 1986. A new species and a key to the Nearctic species of Curimopsis Ganglbauer (Coleoptera: Byrrhidae). Coleopterist Bull. 40(1): 37-43

Johnson P.L. 1991. Taxonomic notes, new records, and a key to the adults of North American Byrrhidae (Coleoptera). Proc. Entomol. Soc. Wash. 93(2): 322-332

Johnson P.L. 1997. Generic synonymy of Arctobyrrhus Muenster and Tylicus Casey (Insecta: Coleoptera: Byrrhidae). Annales Zoologici. 47(3/4): 337-340

Kuzmina, S.A. & Korotyaev, B. A. 1987. A new species of the byrrhid beetles of the genus Morychus Er. (Coleoptera, Byrrhidae) from the North-East of the USSR // Revue d'Entomologie de l'URSS. LXVI(2): 342-344 (in Russian).

Korotyaev B.A. 1990. Material on the fauna of the byrrhid beetles (Coleoptera, Byrrhidae) of the territories of Siberia adjacent to Mongolia. Insects of Mongolia. 1 1. P. 129-131 [in Rissian].

Korotyaev B.A. 1997. New data on the Byrrhus subaeneus group (Coleoptera: Byrrhidae) // Zoosystematica Rossica. 6 (1-2). P. 170.

Lafer G.Sh. 1989. 38. Fam. Byrrhidae // Key to Insects of the Far East of the USSR. V.3 (1). P. 454-463 [in Russian]

Lawrence J.F. 1982. Byrrhoidea // Synopsis and Classification of Living Organisms. V. 2. P. 505.

Motschulsky V. 1859. Coleopteres du Gouvernement de Jakoutsk, recueillis par M. Pavlofski; par M. Victor de Motchoulski. - Bull. Phys. Math. Clas., Acad St.Petersburg. 17: 221-238.

Mroczkowski, M. 1958. Klucze do oznaczania owadow Polski. Vol. XIX. P. 24-26.

Muenster, T. 1902. Die norwegischen Arten der Familie Byrrhidae. Wien. 52: 87-91.

Paulus H.F. 1974. Studien zur Byrrhidae-Fauna Kleinasiens, mit Neubeschreibungen von Byrrhus ponticus n.sp. und B. danieli n.sp. (Col., Byrrhoidea)// Entomologische Zeitschrift. Vol. 84. Nr. 20. P. 213-222. 3 Abb.

Puetz A. 1998a. Zwei neue Arten der Gatting Byrrhus Linne aus Kasachstan (Col., Byrrhidae, Byrrhinae) // Entom. Nachrichten und Berichte. 42(1-2). P. 31-36.

Puetz A. 1998b. Zwei neue Arten der Gatting Byrrhus Linne aus der Verwandtschaft von Byrrhus (s.str.) reitteri Fiori aus Sibirien und dem Fernen Osten von Russland (Coleoptera: Byrrhidae, Byrrhinae) // Koleopterologische Rundschau. 68. P. 205-210.

Reitter E. 1896. Zwei neue Seminolus-Arten aus Ostsibirien // Dtsch. Ent. Ztsch. P. 172.

Silfverberg H. 1992. Byrrhidae // Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki - Helsingfors. P. 44-45.

Tshernyshev S.E. 1997. Towards the Knowledge of the Genus Morychus Er. (Coleoptera, Byrrhidae) in Russia // Entomologica basiliensia. V.20. P.115-132. Figs 1-13.

Tshernyshev S.E. and Dudko R.Yu. 1997. A New Species of the Pill Beetles (Coleoptera, Byrrhidae) from Siberian Altai Mountaines // Entomologica basiliensia. V.20. P.133-142. Figs 1-35.

Tshernyshev S.E., Puetz A. 1999. New data on the fauna of pill beetles ( Coleoptera, Byrrhidae) of Russia // Russian Entomological Journal. Vol. 8. N 1. P. 15-22. 26 figs.

 

 

Автор: Сергей Эдуардович Чернышев, ноябрь 2000 г.

Редактор: А. Лобанов, ноябрь 2000 г.


Последнее обновление 11 июля 2005 г.