Быстрянки (Anthicidae)

Дмитрий Тельнов (Dmitry Telnov)

Семейство быстрянок (научное название - Anthicidae) по числу известных видов (которое, к сожалению, на данный момент времени отображает не реальное число видов в семействе, а лишь степень его изученности) принадлежит к средним по объему группам жуков. Однако, если к известным на сей день примерно 3700 видам прибавить еще минимум одну треть (наиболее пессимистический прогноз специалистов относительно реальной численности видов быстрянок мировой фауны), то Anthicidae уже смело можно будет поставить в один ряд с крупными семействами жуков. Правда, по размерам тела (от 1 до 17 мм) быстрянки тоже уступают многим семействам. Но отбросим "жучиный национализм" (так иногда хочется обозначить порой чрезмерную любовь колеоптерологов к своей неповторимой группе, даже если это -- всего парочка видов) и постараемся увидеть и осознать мир жуков-быстрянок таким, каков он есть...

Быстрянка
Lagriomorpha semicaerulea Champ.
из Новой Гвинеи
(фото Дмитрия Тельнова)

Мы не ошибемся, если разделим всех специалистов на две не совсем равноценные по числу ученых группы:

Это -- небольшая по мировым меркам группа ученых, которые, несмотря ни на что, гордо и высоко держат знамя антицидологии и своими активными исследованиями сеют "разумное, доброе, вечное" об этом семействе. Назовем их поименно по алфавиту (благо, в Интернете место позволяет):

Герард Уманн (Gerhard Uhmann) -- несомненно, "отец" и учитель всех современных специалистов по быстрянкам. Любитель-энтомолог (профессиональный деревообработчик) из баварского города Прессат (как поселение, Pressath имеет уже более чем восьмисотлетнюю историю, а жителей в нем всего около 4700 человек) ощутил любовь к быстрянкам несколько десятков лет назад. С тех пор наш уважаемый коллега опубликовал по представителям этого семейства около 60-ти работ, среди которых несколько монографий. Господин Уманн продолжает активно заниматься быстрянками и его почетный возраст (скорее 80, чем 70 лет) не является ему в этом помехой! Уманн обрабатывает быстрянок со всего мира, т.е. является "антицидологом-космополитом". Одно из хобби Герарда, вытекающее из его основной професии -- резьба по дереву. Приятно с ним играть в шахматы, особенно, если фигуры и доска выполнены им собственноручно, да еще и в баварском стиле. Но что нетипично для баварца (хоть Уманн родом из бывшей Богемии и родился на территории современной западной Чехии, он считает себя коренным баварцем), так это то, что Герард не очень любит пиво. Еще меня всегда удивляла его способность на автобане "гнать" под 120 км/ч (это в его-то возрасте!), чего я в свои 25 лет делаю не часто... Приложение: все статьи Уманна по быстрянкам.

Даниэль Янг (Daniel Young) из университета американского штата Висконсин является куратором одной из наиболее значимых энтомологических коллекций. Его основное направление работы -- жуки-огнецветки (Pyrochroidae). Но и здесь не обошлось без очарования быстрянками -- Даниэль выбрал себе в качестве второго объекта исследований подсемейство быстрянок Ischaliinae (кое-кто полагает, что ишалии должны иметь ранг самостоятельного семейства, но мы позволим себе руководствоваться классикой, т.е. работой Lawrence & Newton, а также своими чувствами и оставим ишалий в составе семейства быстрянок). Хоть ишалий всего несколько видов, но эта группа исследована чрезвычайно неполно и здесь коллеге Янгу все "карты в руки". Приложение: все статьи Янга по быстрянкам.

Джианлука Нарди (Gianluca Nardi) творит в городке Цистерна (Cisterna Latina) в солнечной Италии. Круг интересов этого нашего коллеги очень широк -- помимо быстрянок, еще и Aderidae, Anobiidae, водные Adephaga и некоторые другие группы жуков. Не надо думать, что Джианлука просто "коллекционер". Нет, наш коллега очень серьезен и точен в своих исследованиях. Быстрянок любит всех, но работает, в основном, по западной Палеарктике и Средиземноморью. Приложение: все статьи Нарди по быстрянкам.

Дональд С. Чендлер (Donald S. Chandler) является одним из крупнейших мировых специалистов по ощупникам (Pselaphidae). Его второе основное занятие -- быстрянки. Работая в университете штата Нью-Гэмпшир (New Hampshire) в США, Дональд постоянно выпускает в свет серьезные монографии по Anthicidae Неарктики, Неотропики и Австралазии (из других регионов Чендлер быстрянок тоже очень уважает, но сам не обрабатывает). Полный список его работ по быстрянкам насчитывает 17 названий. Приложение: все статьи Чендлера по быстрянкам.

Масахиро Сакаи (Masahiro Sakai) многое в своих исследованиях посвящает быстрянкам (восточная Палеарктика, Ориентальная область), хотя его основная специализация -- точильщики (Anobiidae). Быстрянкам из других регионов очень рад, но сам таковых не определяет. Этот наш коллега возглавляет энтомологическую лабораторию в университете Эхиме, Япония и, одновременно (и как только успевает?), является шефом известного журнала The Japanese Journal of Systematic Entomology. Его важнейшие публикации по быстрянкам пока не многочисленны, но его вклад в изучение этой группы уже очень весом. Приложение: все статьи Сакаи по быстрянкам.

Збынек Кейваль (Zbynek Kejval), самый молодой (не по возрасту, а по числу проведенных с быстрянками лет) из нас. Работая в местном музее в небольшом городе Домажлице (Domazhlice) на западной границе Чехии, Збынек успел отличиться солидными работами по трибам Notoxini, Formicomini и Endomiini (подсемейство Anthicinae), с которыми он, собственно, и планирует в дальнейшем работать. Безусловно, он интересуется и прочими группами Anthicidae, но времени на них не совсем хватает. Приложение: все статьи Кейваля по быстрянкам.

Дмитрий Тельнов (Dmitry Telnov), он же автор всего выше- и нижеизложенного, обожает своего еще маленького сыночка Эдвина, жену-малаколога Кристину, быстрянок + триктенотомид, а также свою родную Ригу и Латвию. С быстрянками работаю я более 6-ти лет, обрабатываю все регионы, т.е. наравне с Уманном имею статус т.н. антицидного "космополита". Мой список работ пока не блещет монографиями, но по окончании ряда активных на сей момент проектов он пополнится и таковыми. Что еще? Пиво люблю -- видать, сказываются немецкие гены (Прибалтика...), коллекционирую рогачей - Lucanidae (просто необходимо, чтобы на более крупных жуках "глаза отдыхали") и зарубежные монеты, поддерживаю связь с примерно 300-ми колеоптерологами во всем мире... Приложение: все статьи Тельнова (в т.ч. и по быстрянкам).

Просуммировав, можно добавить еще и следующее: нас не много, но мы работаем в тесном контакте друг с другом, отчего и КПД наших трудов несоизмеримо высок по сравнению с нашим общим количеством!

Таких, к сожалению, много больше. Упомянем лишь отдельных "титанов" антицидологии, яркие личности, ушедшие от нас.

Ван Хилле (van Hille) -- без сомнения, внес огромный вклад в изучение быстрянок Африки. Автор более чем 25-ти научных трудов, среди которых выдающиеся монографии. Жил и работал в ЮАР. Его гибель -- один из примеров чрезвычайно неудачного сочетания глупых обстоятельств. Наш коллега был застрелен в своем собственном доме полицейским нарядом, прибывшим на вызов ложно сработавшей сигнализации. Ван Хилле был принят ими за грабителя и расстрелян почти в упор... Приложение: все статьи Ван Хилле по быстрянкам.

Ганс де Креких-Штрассольдо (Hans de Krekich-Strassoldo) -- один из крупнейших специалистов-антицидологов недавнего прошлого, автор большого числа важных трудов. Австрия. Приложение: все статьи Крекиха-Штрассолдо по быстрянкам.

Итало Буччиарелли (Italo Bucciarelli) -- автор важных работ по фауне Средиземноморья и фауны быстрянок своей Родины, Италии. Приложение: все статьи Буччиарелли по быстрянкам.

ЛаФерте-Сенектере (LaFerte-Senectere) -- автор первой и почти единственной монографии по всем быстрянкам. Франция.

Морис Пик (Maurice Pic) -- во многих отношениях широко известный колеоптеролог. По моим подсчетам, автор описаний примерно трети всех известных видов семейства. Франция.

Пауль Бонадона (Paul Bonadona) -- очень крупный специалист нашего века по быстрянкам, написавший 56 значимых работ. Франция. Приложение: все статьи Бонадоны по быстрянкам.

Рудольф Ф. Гебердей (Rudolf F. Heberdey) -- ученик Крекиха-Штрассолдо. Опубликовал монографии по нескольким трудным родам и ряд статей. Австрия. Приложение: все статьи Гебердея по быстрянкам.

Флойд Г. Вернер (Floyd G. Werner) -- к сожалению, уже почивший наставник и близкий друг Д.С.Чендлера. Опубликовал 36 работ, среди которых большая часть -- крупные и важные монографии по быстрянкам Неарктики и Неотропики. Приложение: все статьи Вернера по быстрянкам.

Список можно продолжать долго -- Abdullah, Abeille, Blair, Buck, Casey, Champion, Fairmaire, Koch, Kono, Lea, Marseul, Pascoe, Schmidt...

Семейство быстрянок входит в состав надсемейства Tenebrionoidea серии Cucujiformia. Anthicidae принадлежат к так называемым гетеромерным жукам (Coleoptera Heteromera), что означает, что формула лапок у быстрянок у обоих полов 5:5:4.

Всего, на настоящий момент времени (Lawrence, Newton, 1995), к быстрянкам относят 10 подсемейств, 93 рецентных и один ископаемый (Protomacratria) роды. Причем уже вскоре семейство будет пополнено еще одним родом на основании материала из южных провинций Китая. Некоторые подсемейства маленькие, другие -- очень объемные и подразделяются на ряд триб (таб. 1). Видовое разнообразие внутри родов также сильно варьирует -- от монотипических (например, Baulius, Euvacusus, Pseudostereopalpus) до огромных, с числом видов от 200 (Aulacoderus, Microhoria и пр.), 300 (Notoxus), 400 (Anthelephila) до более чем 500 (Anthicus). Таким образом, в семействе быстрянок есть роды, относящиеся к наиболее богатым видами среди всех жуков.

Таблица 1. Подсемейства и трибы Anthicidae, число родов и их распространение.

Nr.	Подсемейство и трибы	Число родов	Ареал
1.	*Steropinae*	1	Ю-В Европа, Малая и Центральная Азия на восток до Пакистана
2.	*Tomoderinae*	7	всесветно
3.	*Anthicinae*	47	всесветно
3.1.	Notoxini	5	всесветно
3.2.	Formicomini	4	всесветно за искл. Неарктики
3.3.	Anthicini	30	всесветно
3.4.	Microhorini	7	всесветно
3.5.	Endomiini	1	Старый свет
4.	*Eurygeniinae*	27	Центральная и восточная Палеарктика, северная Африка, Ориентальная область, Неарктика, Неотропика
4.1.	Mitraelabrini	1	Чили
4.2.	Eurygeniini	22	всесветно
4.3.	Ictistygnini	4	западная Африка, Неотропика (Бразилия), Австралайзия
5.	*Lagrioidinae*	1	Австралайзия, Чили
6.	*Afreminae*	1	ЮАР
7.	*Macratriinae*	2	всесветно
8.	*Ischaliinae*	1	восточн. Палеарктика, Ориентальная и Неарктическая области
9.	*Copobaeninae*	1	Центральная Америка
10.	*Lemodinae*	6	Австралазия

Что касается общего числа видов, то, как уже было написано в предисловии, всего на настоящий момент времени известно около 3700 видов, из которых лишь около 6 видов -- ископаемые. Число видов по вполне понятным причинам ежегодно прирастает примерно на 20-30. Конечно, в подавляющем большинстве, новые виды описываются из тропиков. Редко, но до сих пор даже в Европе открывают новые виды быстрянок. Объем фауны России оценить точно очень трудно и эта оценка будет сделана позднее. В Латвии на данный момент известно 12 видов (для сравнения: в Литве - 10, в Эстонии - 9).

Несмотря на небольшой объем фауны быстрянок, в Латвии были сделаны такие интереснейшие находки, как Anthelephila pedestris (Rossi) и Hirticollis hispidus (Rossi). Ближайшие места других находок этих видов - Южная Польша и Украина. Отмеченный для Латвии теплолюбивый вид Stricticollis tobias (Mars.), хоть и является космополитом, не найден нигде в прилегающих странах (ближайшие находки - на юге Швеции и в Дании).

Систематика семейства всецело отражает степень его изученности. К сожалению, валидность некоторых родовых таксонов, место отдельных подсемейств в семействе быстрянок, зачастую отсутствие филогенетической базы -- лишь некоторые из насущных проблем, с которыми приходится сталкиваться антицидологам. Сейчас продвигаются филогенетические проекты по некоторым из групп, но, к сожалению и нашему стыду, пока рано говорить о приближающемся внутреннем порядке в этом семействе. Проблему усугубили и отдельные колеоптерологи-систематики, которые не располагая детальными знаниями и достаточным количеством материала неоднократно пытались произвести систематические перестановки инфравидовых таксонов семейства.

Антициды -- жуки мелких и средних размеров, их длина тела колеблется в промежутке от 1.20 мм (Micranthicus, Tomoderus) до 17.0 мм (Macratria, Pergetus, Pseudostereopalpus). Большинство видов, как правило, значительными размерами не выдаются.

быстрянок варьирует в пределах всевозможных цветов и оттенков. Многие виды (по-видимому, несъедобные для врагов) имеют ярко выраженную предупреждающую, а другие, напротив -- покровительственную окраску. Среди представителей семейства много как ярких, разноцветных и аттрактивных видов, так и одноцветно окрашенных черных или бурых представителей.

обычно цилиндрическое и более-менее узкое. Хотя, естественно, имеются и исключения (например, род Anthicodes с островов Св. Елены или африканский род Euproclus).

обычно с макро- или микроскульптурой различной густоты, размеров и глубины. У ряда видов пунктировка видна лишь при очень мощном увеличении, а у других точки очень крупные, глубокие и "налезают" друг на друга. Также различно и опушение тела быстрянок -- есть почти "голые" виды лишь с единичными тактильными щетинками (к примеру, Phalantias, некоторые, Anthelephila, Leptaleus), а другие представители напоминают скорее дикообразов -- так они густо и длинно, отстояще опушены (Hirticollis, многие Sapintus).

быстрянок прогнатическая, т.е. параллельна оси тела. Форма и размеры головы у разных видов могут варьировать от очень крупной до мелкой, от широкой до вытянутой, от сильно выпуклой до уплощенной в дорзо-вентральном направлении. Наличник отделен от лба довольно слабым поперечным швом. Глаза боковые, обычно хорошо развиты, крупные и грубо фасетированные, поперечные или продольные. У ряда подстилочных, подкорных и мирмекофильных видов, к коим можно отнести многих Derarimus, Elgonidium, Rimaderus, глаза зачастую атрофированы или полностью отсутствуют. Напротив, у многих видов Macratria и пр. глаза превосходно развиты, занимают большую часть головы и эти виды нередко имеют угол обзора почти в 300 градусов. Особое систематическое значение при детерминировании видов имеют форма основания головы и висков. Виски могут быть длинными или короткими, сужающимися или расширяющимися. Антенны 11-ти члениковые, нитевидные, четковидные или слабо булавовидные. Они хорошо развиты, зачастую очень длинные. Сегменты обычно теряют в размерах от 3-го к 10-му (но не всегда -- у Steropinae, Macratriinae наоборот). Прикреплены антенны перед передним краем глаз, под слабо выступающим краем лба. Обычно антенны покрыты опушением различной степени густоты. Нередко отдельные сегменты причудливо видоизменены, пиловидной или вздутой формы (Alloeoceras, Leptaleus, Sapintus, Stricticollis и другие). Лабрум короткий, у большинства видов либо поперечный, либо по длине равен ширине. Мандибулы сильно изогнутые, относительно короткие (опять же, не у всех представителей), одно- или двувершинные. Их вершины либо притупленные, либо острые. Гула широкая, гулярные швы слабо выражены. Субментум обычно некрупный, поперечный, от гулы отделен поперечным вдавлением. Маленький подбородок килевидно соединен с субментумом. Губные щупики трехчлениковые, челюстные -- четырехчлениковые. Их последний членик у многих групп очень сильно расширен (например, у Ischalia, Ischyropalpus).

лишь у представителей некоторых групп видна сверху (к примеру, у ряда видов Anthelephila). Голова может переходить в шею, образуя резкое сужение, или же плавно и постепенно (рис. 1).

Рисунок 1. Сочленение головы и переднеспинки у быстрянок.

А -- строение шеи у Anthelephila (подрод Orthauchen); B -- то же у Anthelephila s.str.

более или менее продольно цилиндрическая, обычно немного уплощена с боков. Может быть как шире, так и уже, как длинее, так и короче головы. Верхняя поверхность плавно завернута на нижнюю сторону. Боковой край переднеспинки без заостренной окантовки по бокам. Спереди имеется узкое кольцевидное сужение, в которое вклинивается шея, или же без такового. Основание нежно окаймлено, но далеко не у всех видов. Антеролатеральные углы обычно округлены, иногда острые, шиповидные. У множества родов переднеспинка с боков за серединой с боков сужается (перевязана), а затем снова слегка расширяется к основанию. У представителей Tomoderinae эта перевязь очень резкая и глубокая, явственно делит переднеспинку на передний и задний лобусы. Бока переднеспинки могут нести зубчики, шипы или морщинки (Acanthinus, Anthelephila, Anthicus, Derarimus). На диске зачастую присутствуют бугорки на основании (Cyclodinus), один или несколько в разной степени выраженных горбов (Pseudoleptaleus), а также ямки, продольные бороздки или кили (Anthelephila, Derarimus, Tomoderus) и пр. У представителей трибы Notoxini имеется мощный роговидный отросток ("рог" или "бивень") с зубчатыми краями и двумя рядами бугорков (зубчиков) на дорзальной поверхности. Рог служит им для зарывания в почву. У рода Amblyderus (Anthicini) передний край переднеспинки несет многочисленные зубцы. На диске переднеспинки у Ischalia имеются ячейки, разделенные килями (ребрами), похожими на таковые у Lycidae. Перед основанием с боков и сверху у ряда родов быстрянок с глубокими бороздками, которые, к тому же, густо опушены (Microhoria, Notoxus, Sapintus подрод Barbigerosapintus).

обычно треугольный или полуовальный, может также быть в значительной степени атрофирован.

сильно склеротизированы (но не у всех представителей), покрывают все брюшко или пигидий остается видимым сверху. Эпиплевры обычно сужаются к середине и в вершинной трети слабо выражены. У многих родов имеется явственное постщитковое поперечное вдавление. Плечи могут быть полностью округлены (у нелетающих видов, как многие Derarimus, Anthelephila, Cotes и пр.) или быть в той или иной степени хорошо развитыми. У видов Ischalia надкрылья несут 1-2 продольные боковые жилки (ребра). Латерально с глубокой бороздкой у представителей Macratria. В предвершинной трети у ряда видов Clavicollis надкрылья необычным образом вплюснуты внутрь, образуют различной формы углы и впадины. Пришовные черточки у представителей разных групп развиты по-разному: они могут быть представлены по всей длине надкрылый или в их вершинной части или полностью отсутствовать. Пришовные углы надкрылий иногда вытянуты назад в форме острых зубцов. Вершины могут также нести причудливо формы ямки или выступы, которые, как правило, являются вторичными половыми признаками (рис. 9).

у большинства видов хорошо развиты, функционирующие, прозрачные или буроватые. Имеются и многочисленные бескрылые формы, особенно среди представителей Tomoderinae.

(рис. 2) также в микроскульптуре и опушении. Тазиковые впадины кзади открытые. Передние тазиковые впадины открытые (кроме двух родов Eurygeniinae), передние тазики конические, выступающие, обычно соприкасаются. Среднегрудь широко треугольная, плевральные области крупные. Мезэпистерны округленные или угловатые. Стеноплевральные швы от наружных краев средних тазиков сходятся на переднем краю среднегруди. Отросток среднегруди длинный, обычно узкий, на вершине заострен или округлен, почти у всех групп разделяет средние тазики. Плевральная область мезэпимер достигает среднетазиковых впадин. Средние тазики шаровидные, открыты латерально, с трохантином. Заднегрудь широкая, с узкими метэпистернами. Эпимеры заднегруди зачастую прикрыты боковым краем надкрылий и расположены снаружи от метэпистерн. Метакоксальные ямки раздельные. Задние тазики сильно поперечные, почти достигают боков тела.

1 -- виски; 2 -- шея; 3 -- передняя тазиковая впадина; 4 -- мезэпистерна; 5 -- мезэпимера; 6 -- среднегрудь; 7 -- отросток среднегруди; 8 -- метэпистерна; 9 -- задняя тазиковая впадина; 10 -- эпиплевра.

представлено 5 видимыми свободными стернитами (морфологические сегменты 3-7). I-й абдоминальный стернит с глубокими поперечными выемками на переднем крае для задних тазиков. Самцы зачастую с модифицированным V-м видимым стернитом (выямчатый, вытянутый, с пучками щетинок и т.п.). VIII-й стернит обычно простой, но модифицирован у Macratria и у таких Formicomini, как африканские и азиатские Anthelephila. IX стернит обычно Y- видный, с длинной базальной ножкой и двумя короткими сучьями (без ножки у Steropinae). У некоторых групп сучья широко расставлены (форма Т-видная), а у Tomoderinae они обычно вообще отсутствуют.

быстрянок обычно бегательные или ходильные. Они могут быть раличной формы и размеров, часто несут на голенях и лапках различные придатки. У некоторых групп бедра или голени сильно расширены, булавовидные или вздутые. Основной членик задних лапок почти всегда удлиненный, составляет не менее 1/4-1/3 длины лапки. Коготки простые или с маленьким зубчиком при основании.

У быстрянок имеют место значительные отличия в строении и структуре гениталий. Эдеагус и видоизмененные два последних видимых брюшных сегмента могут быть как симметричными, так и асимметричными, как очень простым, так и чрезвычайно сложного строения.

Фаллобаза отделена у всх групп, кроме Copobaeninae, Lemodinae, Tomoderinae. Пенис длиннее остальной части эдеагуса у Copobaeninae и Lemodinae. Эдеагус с раздельными парамерами и пенисом у представителей Eurygeniinae, Macratriinae и Notoxini (Anthicinae).

У значительной части быстрянок эдеагус представлен двумя долями: крупной верхней долей, которая вогнута с вентральной стороны и в которой лежит нижняя доля (большинство Anthicini, рис. 3) или без парамер (Tomoderinae, рис. 4). У таких групп форму и строение эдеагуса только условно можно использовать для идентификации видовой принадлежности.

Рисунок 3. Эдеагусы некоторых Anthicini (1 -- Cyclodinus longipilis; 2 - C. minutus; 3 - C. blandulus; 4 - Spiniferes lucidicollis).

Рисунок 4. Эдеагусы Tomoderinae (1 -- Pseudotomoderus compressicollis; 2 -- Tomoderus dalmatinus).

Напротив, у других групп (например, триба Microhorini) эдеагус заключен в мембранозный кожух, имеет многочисленные спикули и прочие склеротизированные включения (рис. 5).

Рисунок 5. Эдеагусы некоторых Microhorini (по Bucciarelli, 1980) (1 -- Microhoria terminata; 2 -- M. notata; 3 -- M. unicolor; 4 -- M. nectarina; 5 -- M. caliginosa; 6 -- M. jonica; 7 -- M. oertzeni sicula; 8 -- M. oertzeni oertzeni).

У большинства представителей трибы Notoxini эдеагус явственно трилобный (простой трилобный) (рис. 6): фаллобаза у них обычно овальной или цилиндрической формы, а парамеры (две) и медиальный лобус могут чрезвычайно варьировать в форме и размерах.

Рисунок 6. Трилобные эдеагусы некоторых Notoxini (по Bucciarelli, 1980) (1 -- Notoxus monoceros; 2 -- N. cavifrons; 3 -- N. appendicinus; 4 -- N. siculus; 5 -- N. mauritanicus; 6 -- N. eurycerus).

У Hypaspistes из той же трибы фаллобаза атрофирована. А у представителей рода Ischyropalpus (Anthicini) эдеагус сложно трилобный. Самцы Formicomini обладают сильно видоизмененными двумя последними брюшными сегментами, участвующими в процессе копуляции (рис. 7). Доли этих сегментов прикреплены в горизонтальной плоскости, симметричны и образованы несколькими лопастями, несущими шипы, щетинки и пр. А эдеагус у представителей этой трибы атрофирован и представлен лишь мелким, мембранозным образованием (рис. 7).

Рисунок 7. Эдеагусы и последние видимые сегменты брюшка некоторых Formicomini (1 -- эдеагус Anthelephila pedestris; 2 -- то же, A. latro; 3 -- то же, A. canaliculata; 4 -- V стернит брюшка A. pedestris; 5 - то же, A. latro; 6 -- V тергит брюшка A. pedestris; 7 - то же, A. latro; 8 - V стернит брюшка A. canaliculata; 9 - V тергит брюшка A. canaliculata; 10 -- VI урит A. canaliculata; 11 -- то же, A. pedestris; 12 - то же, A. latro.

У Endomiini при трилобном эдеагусе мембранозной и слабо развитой является фаллобаза. У Macratriinae гениталии также образованы несколькими долями и представители этого подсемейства также имеют модифицированным последние видимые сегменты брюшка (рис. 8).

Рисунок 8. Эдеагусы и последние видимые сегменты брюшка некоторых Macratriinae (1, 2 -- Macratria aotearoa, 3, 4 - M. exilis).

Гениталии самок у большинства родов представлены яйцекладом, образованным длинной трубкой, заканчивающейся парой полустерн. К ним прикреплен удлиненный на вершине коксит, а к его суженной вершине -- еще продолговатый стилус. В большинстве триб, однако, гениталии самок изучены очень слабо.

Быстрянки обладают достаточно широким спектром вторичных половых признаков, которые, однако, в достаточной степени проявляются далеко не у всех представителей семейства. Часть вторичных половых признаков у быстрянок являются примитивными, а другая часть - деривативными. Как наиболее характерные и бросающиеся в глаза отметим следующие (табл. 2).

Таблица 2. Некоторые вторичные половые признаки быстрянок.

Отдел тела, орган	Признак	Некоторые примеры
Размеры тела	самки более крупные	Anthicus, Microhoria, Notoxus, Pseudoleptaleus
Форма тела	у самцов более стройная	Anthicus, Derarimus, Pseudoleptaleus
Антенны	у самцов длиннее и стройнее (или напротив -- мощнее и толще), нередко с расширенными или пиловидными сегментами	Alloeoceras, Anthicus, Leptaleus, Pseudoleptaleus, Sapintus, Stricticollis
Переднеспинка	у самцов с заметными выемками или горбами	Derarimus
Заднегрудь	у самцов с шипами	Duboisius (кр. D. arizonensis), Retocomus
Опушение надкрылий	у самцов на каждом надкрылии по голому (неопушенному) пятну	Steropes
Вершины надкрылий	у самцов с ямками или угловатыми выступами, шипиками (рис. 9, 10)	Aulacoderus, Clavicollis, Microhoria, Notoxus, Tenuicollis,
Передние бедра	у самцов с разной формы и размеров шипами	Anthelephila
Передние голени	у самцов с зубцами или выемками	Anthelephila, Sapintus
Передние лапки	у самцов расширены	Pseudoleptaleus, Sapintus
Задние голени	с шипом у самцов	Chileanthicus
	у самцов причудливо искривлены или расширены или с пучком щетинок	Cordicollis, Cyclodinus, Microhoria, Tomoderus
	с крупным и искривленным шипом на вершине у самцов	Clavicollis
Задние лапки	базальный сегмент удлинен или искривлен у самцов	Anthicus, Clavicollis, Pseudoleptaleus

Рисунок 9. Самец Notoxus mauritanicus (по Bucciarelli, 1980). Отчетливо видны выросты на вершинах надкрылий. У самок вершины надкрылий равномерно округлены.

Рисунок 10. Видоизмененные вершины надкрылий у кантарифильных быстрянок (по Hemp, 1994) (Aulacoderus canariensis: a -- 2760^x, b -- 422^x; Microhoria terminata: c -- 1310^x, d -- 484^x; Clavicollis versicolor: e -- 1890^x, f -- 299^x; Notoxus decorus: g -- 6390 ^x, h -- 640^x).

Яйца продолговатые, или овальные, обычно молочно белого цвета. Число откладываемых яиц различно у разных видов. К примеру, у Notoxus monoceros это число колеблется от 30-50 яиц.

Строение личинок представителей Anthicini и Notoxini примерно следующее: личинки продолговатые, субцилиндрические, латерально субпараллельные (рис. 11). Окраска склеротизированных частей тела личинки обычно белая или сероватая; у свежевылупившихся личинок покровы тела полупрозрачные. Голова прогнатическая, слега уплощенная, светлая. Эпикраниальный шов слабый, приближен ко лбу. Лоб не отделен от наличника. Верхняя губа явственная. Антенны короткие, 3-х члениковые. Одна пара оцелли. Мандибулы отчасти асимметричны, вершины трехзубчатые, молярная зона явственная. Максилла образована кардо, трехчлениковым щупиком, ножкой и опушенной малой. Лабиум с явственной лигулой, лабиальные щупики двухчлениковые. Грудь трехсегментная, каждый сегмент с парой четырехчлениковых ног. Брюшко образовано 9-ю более-менне равными сегментами. IX-й сегмент есть две простых, выступающих, слегка пигментированных урогомфы.

1 -- габитус, дорзально; 2 -- максилла; 3 -- антенна; 4 -- мандибула; 5 -- последние сегменты, латерально; 6 -- лабиум; 7 -- передняя нога.

Рассмотрим в качестве примеров жизненные циклы представителей двух разных триб Anthicinae (т.к. нет возможности рассказать о жизни всех быстрянок).

Notoxus monoceros (Notoxini), пожалуй, принадлежит к наиболее хорошо изученным быстрянкам вообще. После спаривания, самка зарывается в субстрат (обычно -- песок) и откладывает там 30-50 белых яиц. Через ровно 12 суток вылупляются личинки. В стадии личинки проходят около (усредненно; это, безусловно, зависит от климатического пояса и конкретных погодных условий) 60 суток жизни. Затем личинка теряет былую высокую подвижность и начинает строить вокруг себя песчаный кокон, в котором и окукливаются. Жуки выходят на 12-е сутки (совпадение? Смотри выше). Выход самцов и самок составляет 1:1 с небольшими колебаниями в ту или иную сторону. Выход жуков по отношению к числу отложенных яиц составил в лабораторных условиях 2:1. Через не менее чем 10 суток имаго достигали половозрелости и спаривались (рис. 12).

Продолжительность жизни особей этого вида изучена недостаточно. Про имаго этого вида известно, что самцы, потреблявшие кантаридин (смотри в разделе "Экология и биология"), в лаборатории жили в среднем 126 суток, а их сородичи, которым было отказано в кантаридине, смогли "протянуть" в среднем всего 22 суток. У самок наблюдалась абсолютно обратная картина: среди неспаривавшихся те, кто могли иметь оральный контакт с кантаридином, жили в среднем около 30 суток. Напротив, их "товарки", не имевшие доступа к кантаридину, имели среднюю продолжительность жизни 136 дней. А спаривавшиеся самки жили и того дольше, в среднем - 185 суток. Рекорды жизни имаго таковы: 151 сутки у самцов N. monoceros и 194 суток у самок.

Широкораспространенный африканский вид Anthelephila gestroi (Formicomini) столь подробно был исследован совсем недавно (Hemp, 1994). Спустя 3-4 недели (21-28 суток) после спаривания, самки этого вида откладывают максимум до 25 яиц (в день). Через 12 суток (опять это 'магическое' число) вылупляются беловатые, еще не склеротизированные личинки. Личинки растут и развиваются в течении 45-59 суток, затем становятся малоподвижными и склеивают себе из частиц почвы продолговатый кокон. Развитие личинки в период потери подвижности, постройки кокона и окукливания занимает примерно 8 суток. После 10-ти суточного покоя, из куколки появляются имаго (рис. 13). Жук до затвердения покровов остаются в колыбельке куколки.

Рисунок 13. Жизненный цикл Anthelephila (=Formicomus) gestroi.

Быстрянки -- семейство космополитное. Они в большом разнообразии представлены на всех континентах, разве что в Антарктиде еще не найдены (просто никто из настоящих антицидологов там еще не побывал). Внутри семейства имеется большое число групп с космополитным типом распространения и, напротив, значительное число родов -- более или менее узкие эндемики. Среди представителей семейства встречаются и космополитные виды, коих в настоящий момент известно всего 4 (Omonadus floralis (L.), Omonadus formicarius (Gz.), Stricticollis tobias (Mars.), Anthicus crinitus LaF.). Чтобы нагляднее оценить ситуацию с зоогеографическим распространением надвидовых таксонов данного семейства предлагаю изучить рис. 14.

В графиках (рисунках) для более наглядной демонстрации использовано некое подразделение на континенты, которое ни в коем случае не отражает реального зоогеографического подразделения Земли. По причине того, что, зачастую, сложно проследить перекрывающиеся границы зоогеографических регионов, число родов и видов могло бы не быть столь корректным и наглядным при использовании иной системы, например, в границах зоогеографических единиц.

Рисунок 14. Родовой эндемизм в семействе быстрянок по континентам.

Данные: Европа (20 родов, нет эндемичных); Азия (41 род, из них 8 эндемичных - 20%): Африка (34 рода, из них 9 эндемичных - 26%); Америка (46 родов, из них 26 эндемичных - 57%); Австралия и Океания (38 родов, из них 16 эндемичных - 42%).

В отношении степени изученности, естественно, лидирует Неарктика. Из оставшихся зоогеографических регионов несколько лучше остальных изучены быстрянки севера Палеарктического и Афротропического регионов. Наименее исследованы антициды Неотропики в целом и отдельных провинций Ориентального и Австралийского регионов. Оттуда наибольшего " прироста " следует ожидать (что, собственно, и наблюдается в течении последних нескольких лет) из Китая и Новой Гвинеи. Фауна быстрянок Китая, вероятно, наименее изучена во всех отношениях -- оттуда известны лишь около 50-ти видов (смехотворная цифра, принимая во внимание территорию и богатство биоразнообразия Китая). А с огромной площади Новой Гвинеи известны лишь около 160 видов быстрянок. Я попытался отобразить относительное видовое разнообразие антицид по континентам (рис. 15). При изучении этого графика следует учитывать, что многие виды встречаются сразу на нескольких континентах, так что приведенные цифры не демонстрируют истинного числа видов, эндемичных для той или иной области. Цифры числа видов округлены.

Рисунок 15. Относительное видовое разнообразие быстрянок по континентам.

Данные: Европа (около 330 видов); Азия (около 1220 видов); Африка (около 1160 видов); Америка (около 690 видов); Австралия и Океания (около 290 видов).

Вообще, быстрянок легко и весьма целесообразно использовать в качестве наглядного примера при всякого рода зоогеографических и эволюционных демонстрациях. Некоторые группы прямо-таки на это напрашиваются. Так, немногочисленные виды Lagrioida (Lagrioidinae) обитают в Чили и Новой Зеландии, а виды Ischalia -- в восточной Азии и на севере Америки, представители Afremus (Afreminae) известны лишь из Южноафриканского субрегиона Афротропики, род Elgonidium (Tomoderinae) эндемичен для горного массива Элгон в сердце Африки, а виды, например, рода Anthicus (Anthicinae: Anthicini) распространены всесветно. Крупный род Aulacoderus (Anthicinae: Microhorini) имеет центр распространения в южной Африке, однако его виды встречаются и в южной Европе и в Малой и Средней Азии. А эволюционно молодой род Clavicollis (Anthicinae: Microhorini) наиболее разнообразн в Гималаях, но его представители многочисленны и в других прилегающих частях Ориентального и Палеарктического регионов, но почти не встречаются в Афротропическом регионе. Богатый видами род Acanthinus (Anthicinae: Microhorini) -- основная составляющая антицидофауны Неарктики и Неотропики, но 4 примитивных вида 'затесались' в австралийскую фауну. И это лишь малая часть примеров, подтверждающих широкоизвестные закономерности распространения и эволюции жуков, а также дрейфа континентов, эволюционный возраст групп и пр.

Нами наблюдаются различные проявления конвергенции как внутри семейства быстрянок, так и между быстрянками и прочими семействами жуков. Наиболее часто бросаются в глаза сходства в окраске и форме тела видов разных групп, но обитающих в одном или схожих биотопах.

Первое, что бросается в глаза, когда ловишь быстрянку ('нужную' быстрянку...), так это ее поразительное сходство по форме тела и, нередко, по окраске с муравьем. Именно мирмекофильная мимикрия наиболее сильно развита среди антицид. Целые огромные роды (Anthelephila и другие) имеют ряд конвергентных с муравьями признаков. Но лишь для части видов этих групп доказана мирмекофилия.

Броская и красивая Ischalia indigacea окрашена точь в точь как листоед Theopea pulchella (живут на Борнео): оба вида блестяще-синие с ярко-белыми вершинными сегментами антенн. Они даже по размеру примерно одинаковы. Эти два вида встречаются в смешанных сообществах -- на группу листоедов обязательно найдется и парочка ишалий. Пока неясно, кто под кого "косит", но факт остается фактом и ему посвящена отдельная страница.

Быстрянки, пожалуй, встречаются практически во всех типах наземных биотопов. Пустыни и берега водоемов, тундра и дождевые экваториальные леса, суровые высокогорья и саванны, степи, прерии, солончаки, агроценозы -- везде встретишь быстрянок и везде -- разных! Среди представителей семейства есть слепые почвенные (например, род Elgonidium из Кении и Танзании), мирмекофильные (например, некоторые африканские Anthelephila, американские Acanthinus), бескрылые подстилочные и подкорные (многие Tomoderus, Derarimus, Macrotomoderus), нидиколы (облигатных нет, к факультативным принадлежит ряд видов Anthicus, Omonadus (Anthicini)), галофилы (многие Cyclodinus, Cordicollis), антофилы (к примеру, многие Eurygeniinae, Macratriinae), хорошо летающие виды (например, Anthicini, Formicomini), обитающие в кронах деревьев представители (множество тропических видов)... Продолжить? Неизвестны на сей день остаются лишь пещерные антициды. Но это -- дело времени и техники.

Быстрянки всеядны, однако об их пищевых пристрастиях данных немного. Детрит, разлагающиеся останки животного происхождения, пыльца -- вот то немногое, что на сей день известно о меню Anthicidae.

Одной из наиболее интересных особенностей Anthicidae, а, вернее, одной экологической группы -- кантарифильных быстрянок -- есть их пристрастие к кантаридину. Адультные быстрянки, главным образом - самцы, питаются на мертвых представителях Meloidae и Oedemeridae кристаллами кантаридина, чтобы получить этот материал. Терпенангидрид кантаридин запасается в их теле. Затем кантаридин (как известно -- сильнейший яд, но традиционно применяется и в медицине) используется в качестве пищевого устрашения врагов, снижая количество хищников. Самки кантарифильных видов отдают предпочтение наиболее "накачанным" кантаридином самцам. С семенной жидкостью кантаридин попадает в самок, которые "снабжают" им яйца и, впоследствии, он передается и личинкам. Здесь он используется, дабы защититься от хищников в наиболее уязвимых стадиях онтогенеза. Кантаридин -- отличная приманка при сборах многих быстрянок! Нами разработаны специальные модели ловушек. Для сбора быстрянок на кантаридин. Одной капли раствора кантаридина в уксусе достаточно, чтобы содирать материал в течении примерно недели. За это время при благоприятных погодных условиях и в правильно выбранном месте ловятся десятки тысяч(!) быстрянок. Ловушки неоднократно испытаны при сборах в ЮАР, Намибии, Ботсване, Конго, Мозамбике и прочих странах. К полностью или частично кантарифильным антицидам можно отнести следующие группы: Tomoderinae (несколько африканских видов Tomoderus), Notoxini (Mecynotarsus, Notoxus, один вид Pseudonotoxus), Formicomini (несколько видов Anthelephila), Anthicinae Anthicini (ряд Anthicus, Formicilla, Pseudoleptaleus, Sapintus), Microhorini (Acanthinus, Aulacoderus, Microhoria, Tenuicollis, Vacusus), Endomiini (1 видо Endomia), что вместе составляет весомую долю от общего числа родов быстрянок. К тому же, это лишь те виды, у которых кантарифильность была подтверждена специалистами. Кружок "любителей" кантаридина -- рис. 17.

Как уже упоминалось, у рада антицид имеются ямки или выросты на вершинах надкрылий. Через них железами производится выбрасывание секрета, содержащего кантаридин. Это призвано как отпугивать хищников, так и (в немного других соотношениях) служить половым аттрактантом для самок. Но есть кантарифильные антициды, у которых подобные придатки на надкрыльях отсутствуют (например, Anthelephila). У таких кантарифильных быстрянок сильно развиты мезоторакальные железы, занимающие целиком всю полость мезо- и метаторакса (рис. 16). Они и продуцируют секрет, выполняющий те же функции, что и у представителей, протоки желез у которых открываются на вершинах надкрылий. У некантарифильных представителей семейства никогда не были замечены столь крупные и видоизмененные мезоторакальные железы.

Рисунок 16. Вскрытый мезо- и метаторакс Anthelephila pedestris: отчетливо видна укрупненная мезоторакальная железа (по Hemp, 1994).

Рисунок 17. "Круговорот" кантаридина и аналогичных веществ растительного происхождения в природе.

Если остались еще читатели, сомневающиеся в вездесущности и значимости быстрянок, то им небезынтересно будет ознакомится также и с нижеизложенными фактами:

Как известно, последние годы ознаменованы активизацией комплексных экологических исследований, особенно, в зоне тропических лесов. И совсем недавно при проведении подобных исследований были получены в какой то мере сенсационные результаты. Например, в дождевых лесах Уганды при помощи метода " туманного опыления " деревьев собирались все насекомые и позже производился количественный и качественный анализ материала (многие тысячи экземпляров). Так вот, среди жуков на первом месте по числу собранных таким образом экземпляров и с большим отрывом от последующих семейств шли быстрянки (около 6000-8000 экземпляров с каждого дерева). По видовому разнообразию, однако, они занимали там совсем невысокую позицию.

Еще более интересные сведения получены мною и моими коллегами из Университета в немецком Вюрцбурге при проведении совместного проекта по населяющим кроны деревьев членистоногим в саваннах и редколесьях Национального парка Комое (Comoe) в Республике Берега Слоновой Кости. В ходе исследования изучались различные виды деревьев, как отдельнорастущие, так и в группах. Оказывается, что на большинстве видов деревьев второй после муравьев по численности экземпляров группой членистоногих являются антициды рода Anthelephila! Причем видовой состав был различен в сухой и влажные сезоны, но субдоминантное положение группы сохраняется в течении всего года (пока наш проект располагает данными двух лет полевых исследований, но он еще находится на активной стадии и полные результаты не обобщены и не опубликованы). Оставим Африку. В ЮВ Азии бывали случаи (в литературе пока не зафиксированы), что основная часть ночной " добычи ", собранной в световые ловушки, приходилась также на быстрянок. А коллеги из Эрфуртского музея (ФРГ) сообщали, что в южных Гималаях (Непал) бывают отдельные дни, когда большую долю собранного механически (переворачивая камни и поднимая коряги) материала составляют Anthicidae рода Clavicollis. Как я уже упоминал, многие виды (группы) живут в сообществах с муравьями. Так, например, представители крупнейшего неотропического рода Acanthinus вместе с муравьями населяют растительность (A. continuus Werner c муравьем Crematogaster sp., Панама) или почву (A. ornatus (Heberdey) с муравьями Forelius sp. и Brachymyrmex, в Мексике). Подобные наблюдается и с некоторыми африканскими видами Anthelephila, сосуществующими вместе с древесными муравьями.

В общем, мир быстрянок почти необъятен, интересен и загадочен.

На наше везение, лишь небольшая часть типов быстрянок находятся в частных коллекциях. Но даже с их обладателями никогда не было проблем и всегда можно было получить типы для исследований. Наиболее важными депозитариями типовых материалов для Anthicidae являются:

             Museum national d'Histoire naturelle, Париж
             Naturhistorisches Museum, Вена
             Natural History Museum, Лондон
             Zoologisches Staatssammlung, Мюнхен
             Smithsonian Institution National Natural History Museum, Вашингтон
             Zoologisches Museum der A. von Humboldt-Universitaet, Берлин

По семейству в целом имеются лишь очень старые (1849, 1879) монографии, которые устарели по большинству параметров. Имеются, однако, работы-монографии по отдельно взятым группам антицид или по конкретным зоогеографическим единицам, но их число (пока) невелико. Более полный список работ антицидологов ХХ века приведен на отдельной странице. Здесь упомянем лишь отдельные и наиболее важные работы:

Abdullah M., 1964. A Revision of the Genus Duboisius Abdullah (Coleoptera, Anthicidae, Pedilinae). - Entom. Tidskr. 85, Nr. 1/2: 56-83.

Abdullah M., 1965. World Species of the Genus Stereopalpus and a Proposed New Oriental Genus (Col. Anthicidae, Pedilinae). - Opusc. Ent. XXX, Nr. 1/2: 25-78.

Abdullah M., 1965. A Revision of the Genus Retocomus Casey (Coleoptera, Anthicidae). - Ann. Hist.-nat. Mus. hung. LVII: 297-328.

Abdullah M., 1969. The Natural Classification of the Family Anthicidae with Some Ecological and Ethological Observations (Coleoptera). - Dtsch. entom. Ztsch., N.F., XVI, Nr. 4/5: 323-363.

Bonadona P., 1958. Faune de Madagascar. VI. Insectes Coleopteres Anthicidae. - Tananarive-Tsimbazaza: 1-153.

Bonadona P., 1960. Les Endomia Castelnau dТAfrique et de Madagascar (Coleopteres Anthicidae). - Rev. Zool. Bot. Afr. 62 (3-4): 293-328.

Bonadona P., 1961. Les Tomoderini de lТAfrique Noire et de la region Malgache (Coleoptera Anthicidae). - Ann. Mus. Roy. Afr. Centrale ser. 8, 91: 1-78.

Bonadona P., 1961. Revision des Ischyropalpus Laferte (Col. Anthicidae). - Revue fran. dТEntom. 28 (3): 150-177.

Bucciarelli I., 1980. Fauna dТItalia. Coleoptera, Anthicidae. Edizioni Calderini, Bologna: 1-240.

Chandler D.S., 1977. A Revision of the Central and South American Notoxus and Description of a New Genus, Plesionotoxus (Coleoptera: Anthicidae). - Contrib. American Entom. Inst. XV, Nr. 3: 1-83.

Chandler D.S., 1999. Revision of the North American Species of Amblyderus with a Checklist of the World Species (Coleoptera: Anthicidae). -- Transactions of the American entomol. soc. 125 (3): 269-293.

Heberdey R.F., 1936. Revision der Tomoderus-Arten von Indien, dem malayischen Archipel und von Australien (Col., Anthicidae). - Folia zool. hydrobiol. II: 246-288.

Heberdey R.F., 1936. Revision der palaearktischen Arten der Gattung Notoxus Geoffr. 1. Die Verwandten des Notoxus monoceros L. - Koleopt. Rundschau XXII: 125-180.

Heberdey R.F., 1942. Revision der palaearktischen Arten der Gattung Mecynotarsus LaF. (Coleop., Anthicidae). - Mitt. Mьnch. ent. Ges.: 445-485.

Hemp C., 1994. Anthiciden und Cantharidin. Ein Beitrag zur chemischen Oekologie, Bionomie und Phylogenie der Ameisenkaefer (Coleoptera: Anthicidae). Doktordissertation. Universitaet Beyreuth: 1-131.

van Hille J.C., 1984. Monograph of Aulacoderus La Ferte, a Subgenus of Anthicus Paykull (Coleoptera: Anthicidae). - Ann. Cape Prov. Mus. (Nat. Hist.) XV, Nr. 1: 1-171.

Kejval Z., 1998. Review of Oriental and Some Palaearctic Species of the Genus Endomia (Coleoptera: Anthicidae). - Eur. J. Entomol. XCV: 99-131.

LaFerte-Senectere M.F., 1849. Monographie des Anthicus et genres voisins. Coleopteres Heteromeres de la Tribu des Trachelides. Paris. Sapia: XXII+340.

Lawrence J.F., Newton A.F., 1995. Families and Subfamilies of Coleoptera (with Selected Genera, Notes, References and Data on Family-Group Names). In: J. Pakaluk, A. Slipinski (eds.). Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Warszawa: 779-1006.

Marseul S. de, 1879. Monographie des Anthicides de l Ancien-Monde. Paris. LТAbeille 17: 1-268.

Sakai M., 1998. Anthicidae. - In Kurosawa Y., Hisamatsu S., Sasaji H. The Coleoptera of Japan in Color, vol. III. - Hoikusha Publ. House (3^rd edition): 415-423.

Schmidt W.L.E., 1842. Die europaeischen Arten der Gattung Anthicus. -- Stett. entom. Ztg. 3: 74-200.

Truqui E., 1855. Anthicini Insulae Cypri et Syriae. -- Mem. Acad. Sci. Torino (2), 16: 339-371.

Uhmann G., 1976. Die Gattungen der Anthicidae und ihre systematische Anordnung. - Entom. Bl. LXXII, Nr. 3: 166-182.

Uhmann G., 1978. Die Gattungen der Anthicidae und ihre systematische Anordnung. Teil 2. Die Systematische Anordnung.- Entom. Bl. LXXIV, Nr. 1/2: 75-80.

Uhmann G., 1992. Die Anthicidae der Iberischen Halbinsel. - Mitt. Muench. Ent. Ges. 82: 87-180.

Werner F.G., 1964. A Revision of the North American Species of Anthicus, s. str. (Coleoptera: Anthicidae). - Miscellaneous Publ. ent. Soc. America IV, Nr. 5: 1-242.

Werner F.G., 1965. A Key to the Described Species of the World Anthicidae of the Genus Acanthinus LaFerte, with New Synonymy (Coleoptera). - Pepeis Avulsos do Departamento de Zoologia Secretaria da Agricultura - Sao Paulo XVIII, art. 1: 1-15.

Werner F.G., Chandler D.S., 1995. Fauna of New Zealand, 34. Anthicidae (Insecta: Coleoptera). Manaaki Whenua Press, Lincoln, Canterbury: 1-61.