|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Страница в стадии редактирования...
Семейство HETEROCERIDAE (Пилоусы)
Тело продолговатое, обычно умеренно выпуклое; густо пунктировано; сверху почти всегда в торчащих волосках, а по бокам с довольно густым рядом длинных волосков; как правило, коричневатое или бурое, почти всегда со светлыми пятнами на надкрыльях. Голова далеко выступает вперед, с умеренно крупными глазами и сильно выступающими вперед мандибулами. Усики 9-11-члениковые, почти всегда, начиная с антенномера 3 или 5, слабопильчатые, с булавой на вершине. Переднеспинка почти трапециевидная до почти эллиптической, максимально широкая у основания или в задней 1/3. Надкрылья полные, а их вершины образуют общую дугу, со слабо вдавленными бороздками. Переднегрудь слегка удлинена, образует отогнутую короткую горловину, прикрывающую основание головы, с узким отростком, немного заходящим за задний край открытых сзади тазиковых впадин. Про- и метакоксы узко разделены, а мезококсы умеренно раздвинуты. Брюшко состоит из 5 вентритов. Ноги умеренно длинные, с мощными копательными голенями, мощными длинными шипами, а также с густыми и очень длинными торчащими волосками, 4-члениковыми лапками, тарсомер 4 умеренно развит и почти такой же длинный, как тарсомер 1. Личинки удлиненные и сильновыпуклые, с более широкими грудными, несколько сдавленными по бокам брюшными сегментами; голова прогнатная, с очень короткими ротовыми частями и усиками; 9-й брюшной сегмент широко закруглен на вершине, без крышечки („operculum”), без урогомф; брюшко без жабр (Табл. 181: 1-11). Взрослые жуки и личинки преимущественно околоводные, обитают во влажном песке или иле вдоль берегов водоемов различных типов (пресных и нередко солоноватых), личинки делают норки; взрослые и личинки растительноядные, потребляют водоросли и, по-видимому, мертвые остатки растительного происхождения. Окукливание происходит в грязевом коконе.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ (по имаго)
1(2). Усики 9-члениковые; антенномеры 3-7 простые, короткие и равные по ширине; верх в очень коротком и контрастном прилегающем опушении; тело очень сильно выпуклое и почти одноцветно-темно-коричневое, со светлыми головой и ногами, а иногда также полностью осветленными надкрыльями (но без пятен на склеритах). 1.3-1.5 мм. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Micilus Mulsant, 1872 (syn. Micromicilus J. Sahlberg, 1900) (Табл. 178: 13)
M. minitissimus J. Sahlberg, 1900 – Средняя Азия; M. murinus (Kiesenwetter, 1843) – юг Центральной Европы.
2(1). Усики 10-11-члениковые; начиная с антенномера 3 или 5 усики пиловидные; верх в торчащих или полуторчащих, нередко длинных волосках; тело менее выпуклое и чаще неоднородно окрашено: от соломенно-желтоватого до черного, нередко со светлыми пятнами на надкрыльях и переднеспинке . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Heterocerus F., 1792 (Табл. 178-180) (стр. 342)
Род Heterocerus
Композиция рода недостаточно разработана. В его составе выделяют подрод Littorimus, отличающийся от номинативного очертанием субметакоксальных линий (стридуляционных складок), а некоторые этот подрод рассматривают в качестве самостоятельного рода. Помимо включенных видов с территории России и сопредельных стран известны также H. beckeri Kuwert, 1891 – европейская часть России; H. dilutissimus Reitter, 1887 – Япония, Северо-Западный Китай; H. euphraticus Kiesenwetter, 1843 – Закавказье, Средняя Азия, Мессопотамия; H. holdhausi Mamitza, 1907 – Приморский край, Северо-Восточный Китай; H. interspidulus Charpentier, 1979, H. kaszabi Charpentier, 1979 – Монголия; H. japonicus Kфno, 1958 – Япония, Северо-Восточный Китай; H. koreanus (Skalitsky, 1994), H. mascagnii (Skalitsky, 1994) – Корея; H. kulabensis Reitter, 1900 – Кавказ, Средняя Азия; H. moelleri Varenius, 1891 – Скандинавия; H. morgani Grouv, 1907, H. persicus Mascagni, 1989 – Иран; H. heydeni Kuwert, 1890, H. mus Charpentier, 1965 – Средняя Азия; H. seriepilosus Motschulsky, 1860 – юг Сибири; H. tokejii Nomura, 1958 – Япония. 28 других видов известны из Западной Европы и с юга Палеархеарктической подобласти.
Ключ для определения видов (по имаго)
1(2). Усики, начиная с антенномера 3, равномерно пиловидные, без выраженной булавы; переднеспинка с рядом желтоватых волосков по краям; накрылья черные, с контрастными золотистыми волосками. 3.7-4.0 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) aureolus (Schiцdte, 1866)
Вдоль побережья Атлантического океана и южного побережья Балтийского моря.
2(1). Усики с отчетливо развитой 6-7-члениковой рыхлой булавой; верх без золотистых волосков.
3(10). Основание переднеспинки у задних углов не окаймлено; основание мандибул вдоль наружного края с крыловидным выступом.
4(5). Усики одноцветные и очень светлые: соломенно-желтые; надкрылья одноцветно-желтоватые или с едва выраженными затемнениями; расстояние между мезококсами примерно в 2.5 раза шире отростка переднегруди; ширина затемнения на диске переднеспинки не превышает ширины головы; гипопигидий затемнен только у основания; опушение тела сравнительно густое, довольно длинное и контрастное, в том числе и на отростке переднегруди; субмезококсальные линии не выражены; ноги соломенно-желтые. 3.7-4.8 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) fausti Reitter, 1879
Закавказье.
5(4). Усики коричневатые; надкрылья с вполне отчетливыми затемнениями; расстояние между мезококсами не менее чем втрое шире отростка переднегруди; переднеспинка почти полностью затемнена или ширина затемнения на диске переднеспинки значительно превышает ширину головы; бульшая часть гипопигидия затемнена и только его бока и вершина желтоватые.
6(7). Промежутки между точками шире диаметра точки, а поверхность между неодинаково крупными точками гладкая, самое большее с мелкими точечками; тело сравнительно густо покрыто довольно длинными и контрастными волосками, в том числе и на отростке переднегруди; ноги обычно довольно темные, но колени и лапки часто рыжеватые или желтоватые; субмезококсальные линии хорошо развиты и дуговидные; передние углы и бока переднеспинки иногда коричневые до почти желтых. 3.5-4.6 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) flexuosus Stephens, 1828 (syn. femoralis Krynicky, 1832) (Табл. 178: 10, 17-20)
Восточная Европа, Кавказ, Закавказье, Казахстан, юг Сибири до Приморья. Европа, Средиземноморье, Турция, Монголия. Галобионт, нередок вдоль морских побережий, а также вдоль берегов континентальных солоноватых водоемов.
7(6). Промежутки между точками примерно равны или эже диаметра точки, а поверхность между примерно одинаковыми точками c выраженной скульптурой; тело покрыто довольно короткими волосками, а отросток переднегруди почти голый; субмезококсальные линии прямые или более или менее редуцированы.
8(9). Переднеспинка с желтоватыми боками; наружные края мандибул самцов (особенно крупных экземпляров) у основания с более крупными крыловидными выступами; субмезококсальные линии прямые или неполные; ноги полностью желтоватые. 4.8-7.6 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) parallelus Gebler, 1830 (Табл. 178: 8; 179: 1-4)
Восточная Европа, Кавказ, Казахстан, юг Сибири, Приморский край. Европа, Монголия. Галобионт, нередок вдоль морских побережий, а также вдоль берегов континентальных солоноватых водоемов.
9(8). Переднеспинка большей частью темная, только с желтоватыми краями; мандибулы самцов с небольшими крыловидными выступами, так что их наружный край выглядит, как с насечкой; субмезококсальные линии не развиты; ноги желтоватые, но колени, наружные края голеней (особенно передних голеней) темные до черных. 4.8-6.2 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) fossor Kiesenwetter, 1851 (syn. parallelus Dufour, 1852, non Gebler, 1830) (Табл. 179: 5-8)
Юг и средняя полоса Восточной Европы, юг Сибири. Европа. По берегам солоноватых водоемов.
10(3). Основание переднеспинки у задних углов отчетливо окаймлено; основание мандибул вдоль наружного края только с зазубриной или очень небольшим выступом.
11(30). Субметакоксальные линии (стридуляционные складки) на вентрите 1 развиты не только по бокам, но и у медиальных частей метакокс или, если они сглажены, то по бокам, а не у середины; усики нередко 10-члениковые, с 6-члениковой булавой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . подрод Littorimus Des Gozis, 1885
12(13). Длинные торчащие волоски (помимо краевой бахромы переднеспинки и надкрылий) заметно длиннее шипов по наружному краю передних голеней; тело одноцветно-темно-коричневое, только передние углы переднеспинки рыжеватые; тело более коренастое, только вдвое длиннее ширины; верх очень густо покрыт длинными волосками; переднеспинка сужается от основания; надкрылья с немного закругленными боками. 3.0-4.1 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Littorimus) crinitus Kiesenwetter, 1850 (Табл. 179: 13-16)
Средняя Европа.
13 (12). Тело (помимо краевой бахромы переднеспинки и надкрылий) без длинных торчащих волосков или, если с длинными волосками, то они отчетливо не длиннее шипов по наружному краю передних голеней (только некоторые H. sericans и H. obliteratus иногда c довольно длинными редкими волосками между густыми и короткими).
14(21). Эпиплевры, бульшая часть боков надкрылий и гипопигидий темные; тело в целом темнее; ноги всегда темные.
15(16). Усики 10-члениковые, с 6-члениковой булавой; переднеспинка заметно эже надкрылий, ее передние углы осветлены; бока надкрылий со светлой слабо изогнутой каймой; ноги, включая лапки, темные, хотя иногда голени и лапки светлые – до рыжеватых; более длинные волоски образуют на надкрыльях продольные ряды. 3.0-3.6 мм . . . . . . . . . . H. (Littorimus) hispidulus Kiesenwetter, 1843 (Табл. 179: 9-12)
Восточная Европа, Северный Казахстан, юг Сибири и Дальнего Востока. Средняя и Северная Европа. По сырым берегам водоемов (обычно текучих) с песчаным дном.
16(15). Усики 11-члениковые; сочетание остальных признаков другое.
17(18). Переднеспинка эже надкрылий; верх черный и блестящий, с контрастными красноватыми пятнами на надкрыльях, из которых светлое U-образное пятно за плечами отчетливо выражено; эпиплевры c отчетливой косой складкой у плеча; верх в очень длинных волосках, рассеянных между намного более короткими волосками. 3.0-3.5 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Littorimus) intermedius Kiesenwetter, 1843 (syn. maritimus Motschulsky, 1845, non Guйrin-Mйneville, 1829-38 et non Kuwert, 1890) (Табл. 179: 17-20)
Восточная Европа, Казахстан, Сибирь, Камчатка. Северная и Центральная Европа, Монголия. Вдоль затененных берегов рек.
18(17). Переднеспинка не эже или даже шире надкрылий; эпиплевры без или с редуцированной косой складкой у плеча; верх в волосках почти равной длины.
19(20). Переднеспинка наиболее широкая у основания и сужается кпереди; надкрылья большей частью черные, с более крупными точками, а промежутки между ними гладкие и блестящие; осветленные пятна на надкрыльях контрастные; ноги темно-коричневые; эпиплевры с редуцированной косой складкой у плеча; верх менее выпуклый. 3.5-4.0 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Littorimus) pruinosus Kiesenwetter, 1851 (Табл. 178: 14; 180: 9-12)
Средняя Европа. На равнинах.
20(19). Переднеспинка параллельносторонняя в большей своей части и немного суженная у основания; надкрылья не черные по основной окраске, с более мелкими точками, а промежутки между ними шагренированы; осветленные пятна на надкрыльях с расплывчатыми очертаниями; ноги светло-коричневые; эпиплевры без косой складки у плеча; верх более выпуклый. 2.6-3.4 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Littorimus) maritimus Guйrin-Mйneville, 1829-38 (syn. basalis Mamitza, 1929) (Табл. 180: 5-8)
Европа, Средиземноморье.
21(14). Эпиплевры, бока надкрылий и гипопигидий светлые; тело в целом светлее.
22(23). Надкрылья вдоль шва темно-коричневые или иногда осветлены только у вершинной части шва, а прескутеллярные части широко затемнены; вентриты, за исключением боков и вершины гипопигидия, темно-коричневые; пунктировка переднеспинки очень тонкая, густая и равномерная, а пунктировка надкрылий только слегка крупнее и реже; эпиплевры без косой складки у плеча.3.8-4.5 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Littorimus) scutellaris Motschulsky, 1854
Закавказье.
23(22). Надкрылья вдоль шва светлые: чаще всего соломенно-желтоватые или иногда затемнены – рыжеватые или светло-коричневые, прескутеллярные части никогда не бывают темными; сочетание остальных признаков другое.
24(27). Надкрылья почти одноцветно-желтоватые, с неотчетливыми затемнениями; эпиплевры без косой складки у плеча.
25(26). Переднеспинка светло-коричневая, с осветленной медиальной полоской и широко осветленными боками; переднеспинка с чрезвычайно мелкими и густыми, почти соприкасающимися точками; верх покрыт равномерно короткими волосками. 3.2-3.7 мм . . . . . . . . . . . . H. (Littorimus) marmota Kiesenwetter, 1850 (syn. maritimus Kuwert, 1890, non Guйrin-Mйneville, 1829-38 et non Motschulsky, 1845)
Юг Восточной Европы. Южная Европа, Монголия.
26(25). Переднеспинка почти одноцветно-светло-коричневая, без осветленных медиальной полоски и боков. 2.8-3.5 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Littorimus) albineus Reitter, 1901
Средняя Азия.
H. (Littorimus) flavidus Rossi, 1794
Юг Восточной Европы, Средняя Азия. Средиземноморье.
H. (Littorimus) obliteratus Kiesenwetter, 1843
Юг Восточной Европы, Кавказ, Закавказье, Средняя Азия. Турция, Мессопотамия.
H. (Littorimus) sericans Kiesenwetter, 1843 (Табл. 179: 21-24)
Восточная Европа (на севере редок), Закавказье. Европа.
27(24). Надкрылья светлые, но с более или менее отчетливо очерченными затемнениями; эпиплевры с очень отчетливой или редуцированной косой складкой у плеча.
28(29). Расстояние между мезококсами впятеро превышает расстояние между прококсами; эпиплевры с хорошо развитой косой складкой у плеча; медиальная часть стридуляционных складок на вентрите 1 образует угол у заднего края вентрита. 2.6-3.8 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Littorimus) nebulosus Kuwert, 1890
Средняя Азия.
29(28). Расстояние между мезококсами вчетверо превышает расстояние между прококсами; эпиплевры с редуцированной косой складкой у плеча; медиальная часть стридуляционных складок на вентрите 1 в виде плавной овальной линии. 2.2-3.6 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Littorimus) turanicus Reitter, 1887
Средняя Азия.
30(11). Стридуляционные складки на вентрите 1 развиты только по бокам, а у медиальных частей метакокс не выражены; усики всегда 11-члениковые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . подрод Heterocerus F., 1792
31(32). Переднеспинка с 1 парой парамедиальных глубоких ямок, а ее задние углы закруглены; тело черно-коричневое, но бока переднеспинки и надкрылий, 2 прерванные перевязи и предвершинные V-образные пятна на надкрыльях, а также ноги желтоватые (хотя наружный край голеней затемнен). 3.6-4.0 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) kamtschaticus Egorov, 1989 (Табл. 178: 7, 9)
Камчатка. По берегам термальных источников.
32(31). Переднеспинка равномерно выпуклая на диске, без ямок и вдавлений, а ее задние углы более или менее отчетливые; сочетание остальных признаков другое.
33(34). Тело крупнее: 4.5-5.8 мм; первые антенномеры темные; верх, низ и ноги большей частью темные; осветленные пятна на надкрыльях значительно редуцированы (в том числе и в передней 1/3); передние углы переднеспинки светлые; эпиплевры черные, без косой складки у плеча; стридуляционные складки на вентрите 1 не выражены у обоих полов или иногда развиты у самцов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) obsoletus Curtis, 1828 (Табл. 178: 12; 180: 1-4)
Восточная Европа, Средняя Азия, Южная Сибирь. Европа, Монголия.
34(33). Тело мельче: 3.0-4.5 мм (только некоторые экземпляры H. fenestratus крупнее, но их основная окраска светлая, с крупным продольным пятном у плеча); первые антенномеры светлые.
35(36). Наружный бугорок у внешнего края среднегруди примерно втрое крупнее внутреннего; надкрылья у щитка и вдоль шва без осветленного пятна; промежутки между точками на переднеспинке более блестящие, чем на надкрыльях. 3.5-4.3 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) marginatus (F., 1787) (Табл. 178: 11, 16; 180: 13-16)
Восточная Европа, Казахстан, юг Сибири и Дальнего Востока. Европа, Корея. По берегам проточных и стоячих водоемов с чистой водой.
36(35). Наружный и внутренний бугорки сравнимы по размерам; у щитка и вдоль шва развиты осветленные пятна или осветленная полоса; промежутки между точками на переднеспинке менее блестящие, чем на надкрыльях.
37(38). Тело мельче: 2.9-3.7 мм; переднеспинка с широкой светлой полоской по переднему краю; внутренний край наружной осветленной полосы надкрылий у середины образует почти всегда разорванную полоску, обосабливающую продольное темное пятно; бедра темные; эпиплевры темные, с косой складкой у плеча; бока вентритов рыжие; стридуляционные складки на вентрите 1 выражены у самцов, а у самок сглажены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) fusculus Kiesenwetter, 1843 (Табл. 180: 17-20)
Восточная Европа, юг Сибири (до Иркутска включительно). Европа. Нередко у морских побережий.
38(37). Тело крупнее: 3.1-4.4 мм (иногда до 4.7 мм); переднеспинка с узкой светлой полоской по переднему краю; внутренний край наружной осветленной полосы надкрылий у середины образует разорванную или сомкнутую полоску, обосабливающую продольное темное пятно; бедра бледно-желтоватые; эпиплевры светлые, без косой складки у плеча; бока вентритов бледные; стридуляционные складки на вентрите 1 выражены у обоих полов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) fenestratus (Thunberg, 1784) (syn. asiaticus Nomura, 1958; latus Grouvelle, 1915; tonkinensis Grouvelle, 1896) (Табл. 178: 2-4, 15; 180: 21-24)
Восточная Европа, Кавказ, Средняя Азия, Сибирь. Европа, Северная Африка, Монголия, Корея, Япония, Китай, Индокитай. Вдоль берегов различных водоемов.
Ключ для определения видов (по личинкам)
1(6). Дорсальное пятно по переднему краю 1-го сегмента брюшка отчетливо слабее склеротизовано, чем на остальных сегментах.
2(3). Нижние глазки намного сильнее сближены, чем верхние . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) fenestratus (Thunberg, 1784) (Табл. 181: 14, 19)
3(2). Нижние глазки примерно так же расставлены, как и верхние.
4(5). Расстояние между верхним и нижним рядом глазков примерно вдвое превышает диаметр более мелких глазков; коготки примерно в 2.5 раза длиннее высоты у основания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) flexuosus Stephens, 1828 (Табл. 181: 12, 17)
H. (Heterocerus) parallelus Gebler, 1830
5(4). Расстояние между верхним и нижним рядом глазков едва превышает диаметр более крупных глазков; коготки более чем втрое длиннее высоты у основания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Heterocerus) fusculus Kiesenwetter, 1843 (Табл. 181: 15, 20)
6(1). Дорсальное пятно по переднему краю 1-го сегмента брюшка примерно так же склеротизовано, как и на остальных сегментах.
7(8). Расстояние между верхним и нижним рядом глазков примерно такое же, как расстояние между нижними глазками и как минимум вдвое превышает диаметр одного глазка; коготки только вздуты при основании . . . . H. (Heterocerus) obsoletus Curtis, 1828 (Табл. 181: 13, 18)
8(7). Расстояние между верхним и нижним рядом глазков меньше расстояния между нижними глазками и едва превышает диаметр одного глазка; коготки с сильным выступом при основании . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. (Littorimus) hispidulus Kiesenwetter, 1843 (Табл. 181: 16, 21)